Ophiocordyceps unilateralis , широко известный как гриб-зомби-муравей [ 2], является патогенным для насекомых грибом , открытым британским натуралистом Альфредом Расселом Уоллесом в 1859 году. Муравьи-зомби, зараженные грибом Ophiocordyceps unilateralis , в основном встречаются в тропических лесах .
Эти грибы процветают в теплой, влажной среде, которая идеально подходит для их роста и размножения. Однако их также можно найти в теплоумеренных лесных системах . Гриб в первую очередь нацелен на муравьев из трибы Camponotini , включая муравьев-плотников (род Camponotus ).
O. unilateralis заражает муравьев трибы Camponotini , при этом полный патогенез характеризуется изменением поведенческих моделей инфицированного муравья. Зараженные хозяева покидают свои гнезда на пологе леса и тропы добычи пищи для лесной подстилки, области с температурой и влажностью, подходящими для роста грибка; затем они используют свои мандибулы , чтобы прикрепиться к главной жилке на нижней стороне листа, где хозяин остается после своей возможной смерти. [3] Процесс, приводящий к смертности, занимает 4–10 дней и включает репродуктивную стадию, когда плодовые тела вырастают из головы муравья, разрываясь, чтобы высвободить споры грибка. O. unilateralis , в свою очередь, также восприимчив к самой грибковой инфекции, явление, которое может ограничить ее воздействие на популяции муравьев, которые в противном случае, как известно, опустошают колонии муравьев.
Известно, что Ophiocordyceps unilateralis и родственные виды участвуют в активном вторичном метаболизме , в том числе по причинам, связанным с производством веществ, активных как антибактериальные агенты, которые защищают экосистему грибка-хозяина от дальнейшего патогенеза во время размножения грибка. Из-за этого вторичного метаболизма интерес к этому виду проявили химики, работающие с натуральными продуктами , с соответствующим открытием низкомолекулярных агентов (например, семейства поликетидов ), представляющих потенциальный интерес для использования в качестве иммуномодуляторов человека , противоинфекционных и противораковых агентов.
После многих лет исследований таксономия Ophiocordyceps unilateralis становится все более ясной.
На протяжении всей истории существовала путаница в различии между родами Cordyceps и Ophiocordyceps . Было много споров о том, принадлежал ли гриб-зомби-муравей (и другие грибы) к одному или другому, поскольку Ophiocordyceps был выдвинут лишь недавно.
Род Cordyceps включает более 400 видов, исторически классифицированных в семействе Clavicipitaceae в пределах порядка Hypocreales . Классификация была основана на различных морфологических характеристиках, таких как нитевидные аскоспоры и цилиндрические аски . [4] Когда Cordyceps был впервые классифицирован, не было никаких конкретных доказательств для рода Ophiocordyceps . Однако в 2007 году были проверены важные новые молекулярные данные, которые позволили им реорганизовать семейство Clavicipitaceae. Было обнаружено, что Clavicipitaceae на самом деле представляет собой три отдельных монофилетических семейства: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae и Ophiocordycipitaceae. [4]
Новые исследования молекулярной филогенетики противоречили старой классификации и переместили все виды Cordyceps, образующие сестринскую группу с Tolypocladium , в Ophiocordycipitaceae. Грибы, способные паразитировать на муравьях, также были включены в перенос, такие как Cordyceps unilateralis , который позже был переименован в Ophiocordyceps unilateralis . [5] После этого исследования несколько признаков, таких как образование темно-пигментированных, жестких или гибких стромат, были определены как характеристики семейства Ophiocordycipitaceae. [5]
Научное название гриба иногда пишут как Ophiocordyceps unilateralis sensu lato , что означает «в широком смысле», поскольку вид на самом деле представляет собой комплекс многих видов в пределах O. unilateralis . [6]
Поддержка этого термина становится все более важной. В 2011 году была выдвинута гипотеза, что грибок-зомби-муравей на самом деле может быть описан как комплекс видов, которые являются специфичными для хозяина, что означает, что один вид O. unilateralis может успешно заражать и манипулировать только одним видом муравья-хозяина. [3] Существует вероятность, что это привело или усилило репродуктивную изоляцию грибка, что привело к его видообразованию . После этого исследование, проведенное в Бразилии, разграничило, используя морфологические сравнения аскоспор, процессов прорастания и бесполых морфов, четыре различных вида Ophiocordyceps . Впоследствии три новых вида были описаны в бразильской Амазонии, шесть в Таиланде и один в Японии. [7]
Совсем недавно, в 2018 году, 15 новых видов O. unilateralis были описаны на основе классических таксономических критериев и макроморфологических данных с более глубоким акцентом на аскоспоры и бесполую морфологию. Бесполая морфология позволила выделить две разные клады, в основном состоящие из видов, связанных с муравьями , которые они назвали « основной кладой O. unilateralis » и « субкладой O. kniphofioides ». [5]
Дальнейшие анализы проводились с использованием набора различных признаков. Использовались морфологические признаки, включавшие как макроморфологические признаки (например, типичная одиночная строма, возникающая из дорсальной переднеспинки хозяина, аскома (перитеций), растущая из стромы), так и микроскопические признаки (например, морфология аскоспор с точки зрения размера, формы, септирования и прорастания). Кроме того, к анализам были добавлены другие признаки, такие как хозяин и расположение мертвой хватки. [5] Морфологическое исследование привело к выявлению 15 новых видов, 14 из которых были распределены в основной кладе, а один — в подкладе. Более того, было обнаружено, что виды в подкладе O. kniphofioides специализируются на неотропических муравьях, тогда как виды в основной кладе специализируются на видах Camponotini . [5]
Виды в пределах основной клады O. unilateralis , описанные в 2018 году : [5]
Виды в пределах подклада O. kniphofioides , описанные в 2018 году : [5]
Гриб зомби-муравья легко распознать, когда его репродуктивная структура становится очевидной на мертвом хозяине, обычно муравье-плотнике. В конце своего жизненного цикла O. unilateralis обычно генерирует одну, жилистую, но гибкую, темно-пигментированную строму, которая возникает из дорсальной области переднеспинки муравья, когда он умирает. [8] Более того, перитеции, спороносная половая структура, можно наблюдать на стебле, чуть ниже его кончика. [4] Этот комплекс образует плодовое тело гриба.
Большинство видов в пределах комплекса видов O. unilateralis sl имеют как половую ( телеоморфу ), так и бесполую ( анаморфу ). Они различаются по своей функции и характеристикам. Как правило, бесполые морфы, идентифицированные для Ophiocordyceps, — это Hirsutella и Hymenostilbe , два рода бесполо размножающихся грибов. [8]
Виды O. unilateralis демонстрируют морфологические вариации, которые, несомненно, обусловлены их широким географическим ареалом, от Японии до Америки. Более того, была выдвинута гипотеза, что их морфологические вариации могут также быть результатом того, что один вид грибка максимизирует свою инфекцию на одном конкретном виде муравья-хозяина (хозяин-специфические инфекции). Различные подвиды муравьев могут встречаться в пределах одной и той же области, что означает, что для того, чтобы сосуществовать, они должны занимать разные экологические ниши . Следовательно, грибки могли эволюционировать на уровне подвида, чтобы максимизировать свою приспособленность . [7]
Основная клада O. unilateralis , описанная в 2018 году, имеет отличительные морфологические характеристики. Она демонстрирует одну строму с бесполой морфой Hirsutella , которая возникает из дорсальной области шеи мертвого муравья и производит темно-коричневые перитеции, прикрепленные к его стеблю. [5] Эти виды также узнаваемы по видам хозяев, которых они заражают, а это только виды Camponotini . После того, как хозяин погибает от грибка, его обычно обнаруживают прикрепленным через его мандибулы к поверхности листьев. [5]
Подклад O. kniphofioides , описанный в 2018 году, также имеет отличительные морфологические характеристики. Его виды производят строму, которая растет латерально от грудной клетки хозяина, которая сама генерирует оранжевую аскому . Более того, виды в пределах этого подклада разделяют бесполую морфу Hirsutella . [5] Что касается основной клады, эти виды также узнаваемы по хозяевам, которых они заражают, которые обычно являются неотропическими видами муравьев. Подклад не представляет тот же расширенный фенотип со знаменитой «смертельной хваткой», которую обычно демонстрируют виды O. unilateralis. Их хозяева обычно умирают у основания больших деревьев в амазонских тропических лесах, среди моховых ковров. [5]
В тропических лесах вид муравьев Camponotus leonardi живет в высоком пологе леса и имеет обширную сеть воздушных троп. Иногда разрывы полога леса слишком трудно преодолеть, поэтому тропы муравьев спускаются к лесной почве, где они подвергаются воздействию спор O. unilateralis . Споры прикрепляются к их экзоскелетам и в конечном итоге прорываются с помощью механического давления и ферментов. [8] Как и другие грибы, патогенные для насекомых рода Ophiocordyceps , грибок нацелен на определенный вид хозяина, Camponotus leonardi ; несмотря на это, грибок может паразитировать на других близкородственных видах муравьев с меньшей степенью манипуляции хозяином и репродуктивного успеха. [9]
Дрожжевые стадии грибка распространяются в теле муравья и, предположительно, производят соединения, которые влияют на гемоцель муравья , используя эволюционную черту расширенного фенотипа для манипулирования поведенческими моделями, демонстрируемыми муравьем. [10] Инфицированный муравей демонстрирует нерегулярные по времени судороги всего тела, которые вытесняют его из гнезда на лесной почве. [11]
Изменения в поведении инфицированных муравьев весьма специфичны, что дало начало популярному термину «муравьи-зомби». Поведение настроено на пользу грибку с точки зрения его роста и передачи, тем самым повышая его приспособленность. Муравей взбирается по стеблю растения и использует свои мандибулы с ненормальной силой, чтобы закрепиться на жилке листа, оставляя на ней гантелеобразные отметины. Муравьи обычно прикрепляются к жилке листа на высоте 26 см над лесной почвой [10] на северной стороне растения, в среде с влажностью 94–95% и температурой от 20 до 30 °C (68 и 86 °F). Инфекции могут привести к 20–30 мертвым муравьям на квадратный метр [12] . Когда мертвых муравьев перемещают в другие места и положения, дальнейший вегетативный рост и споруляция либо не происходят, либо приводят к образованию недостаточных и ненормальных репродуктивных структур. [10] В лесах умеренного климата типичное поведение муравьев-зомби заключается в том, чтобы прикрепляться к нижней стороне веток, а не к листьям. [13]
Поиск в базах данных окаменелостей растений выявил похожие следы на ископаемом листе из карьера Мессель , возраст которого составляет 48 миллионов лет. [14] [15] Как только мандибулы муравья прикрепляются к жилке листа, быстро наступает атрофия , разрушающая саркомерные связи в мышечных волокнах и уменьшающая митохондрии и саркоплазматический ретикулярный . Муравей больше не может контролировать мышцы мандибулы и остается неподвижным, висящим вниз головой на листе. Эта черта столбняка широко известна как мертвая хватка и имеет важное значение в жизненном цикле грибка. [11] Исследование, проведенное в Таиланде, показало, что существует синхронизация этого манипулируемого поведения укуса в солнечный полдень. [13]
Затем грибок убивает муравья и продолжает расти, поскольку его гифы проникают в более мягкие ткани и структурно укрепляют экзоскелет муравья. [9] Затем из муравья прорастает больше мицелия , надежно прикрепляя его к растительному субстрату, выделяя антимикробные вещества для предотвращения конкуренции. [9] Когда грибок готов к размножению, его плодовые тела вырастают из головы муравья и разрываются, высвобождая споры. Этот процесс занимает 4–10 дней. [9] Мертвые муравьи находятся в местах, называемых «кладбищами», которые содержат высокую плотность мертвых муравьев, ранее зараженных тем же грибком. [16]
Термин «зомби-муравьи» использовался в популярных СМИ и научных статьях, но его также описывали как «броский, но вводящий в заблуждение». [17] [18]
Жизненный цикл O. unilateralis включает и зависит от заражения и манипуляции муравья-плотника, в основном C. leonardi . [3] Манипуляция поведением муравья, которая дала начало названию «зомби-муравей», является расширенным фенотипом грибка. Сначала он влияет на поведение муравья с помощью конвульсий, которые заставляют его падать с его высокого гнезда на лесную подстилку. [11] Затем гриб контролирует восхождение муравья и запирание его челюсти (и последующую смерть) на листе примерно в 25 сантиметрах над землей, что считается оптимальной высотой для роста и распространения спор грибка. [11]
На протяжении всего жизненного цикла уникальные проблемы должны быть решены столь же уникальными метаболическими действиями. Грибковый патоген должен надежно прикрепиться к экзоскелету членистоногого и проникнуть в него, избегая или подавляя защитные силы хозяина, затем контролировать поведение хозяина, прежде чем убить его; и, наконец, он должен защитить тушу от микробных атак и атак падальщиков. [8]
Манипулирование поведением муравья было бы невозможно без присутствия огромных популяций грибковых клеток рядом с мозгом хозяина [13] и внутри мышц [19], поскольку они приводят к секреции различных метаболитов, которые, как известно, имеют важные поведенческие последствия. [20] Во время заражения паразит сталкивается с множеством сред, таких как различные ткани хозяина или иммунный ответ . [20] Исследования показали, что O. unilateralis реагирует гетерогенно, секретируя различные метаболиты в зависимости от ткани хозяина, с которой он сталкивается, и от того, живые они или мертвые. [19] Идентификация этих природных продуктов важна для понимания того, какие аспекты муравьев находятся под контролем и, следовательно, как O. unilateralis манипулирует муравьем.
Два соединения-кандидата, сфингозин и гуанидиномасляная кислота (GBA), были идентифицированы как ответственные за манипуляцию мозгом хозяина. Оба соединения, как известно, участвуют в различных неврологических расстройствах. Однако необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, взаимодействуют ли другие метаболиты грибков с мозгом хозяина, вызывая более высокие уровни сфингозина и GBA. [13]
Некоторые исследования выявили другое соединение, гипоксантин , присутствующее в высоких внеклеточных концентрациях. Гипоксантин оказывает пагубное воздействие на нервные ткани коры головного мозга, что в контексте зомби-муравьев может указывать на способ, которым грибок изменяет двигательные нейроны муравья, в результате чего влияя на его поведение. [19]Необходимы более глубокие исследования для идентификации других грибковых соединений, вызывающих атрофию мышц нижней челюсти, а также для понимания их точного воздействия на муравья.
Было обнаружено, что воздействие O. unilateralis на хозяина различается в зависимости от вида хозяина. Виды муравьев, которые обычно обнаруживаются инфицированными в природе, демонстрируют манипулируемое поведение, тогда как виды, которые обычно не инфицированы, погибают от инфекции, но их поведение не изменяется. Это, вероятно, связано с гетерогенной природой грибка, который выделяет различные метаболиты в зависимости от вида хозяина. [13]
Во многих исследованиях распространение Ophiocordyceps unilateralis описывается как пантропическое , поскольку он встречается в основном в экосистемах тропических лесов . [6] Однако имеются некоторые сообщения о грибе-зомби-муравье в теплоумеренных экосистемах. [13]
Его распространение включает тропические леса, расположенные в Бразилии, Австралии и Таиланде, а также умеренные леса, расположенные в Южной Каролине, Флориде и Японии. [5]
В карьере Мессель (Германия) была обнаружена окаменелость стебля листа возрастом 48 миллионов лет, на которой видны гантелеобразные отметины, характерные для отметин, оставленных муравьем, схватившим Ophiocordyceps unilateralis . [22]
Когда муравьи, инфицированные O. unilateralis, умирают, они в основном находятся в регионах с высокой плотностью муравьев, которые ранее были подвергнуты манипуляциям и убиты. [16] Эти области называются «кладбищами» и могут иметь радиус от 20 до 30 метров (от 66 до 98 футов) [23] , при этом локальная плотность мертвых муравьев может превышать 25 на квадратный метр (2/кв. фут). [11]
Плотность мертвых муравьев на этих кладбищах может варьироваться в зависимости от климатических условий. Это означает, что условия окружающей среды, такие как влажность и температура, могут влиять на воздействие O.unilateralis на популяцию хозяев. [23] Фактически, исследования описали сезонные закономерности в плотности ранее инфицированных мертвых муравьев, с увеличением в сезон дождей и уменьшением в сухой сезон. [3] Считается, что обильные осадки в начале и конце сезона дождей стимулируют развитие грибков, [3] что приводит к высвобождению большего количества спор и, в конечном итоге, большему количеству особей, которые заражаются и погибают.
Ophiocordyceps известны в фармацевтическом мире как важная с медицинской точки зрения группа. [7] Грибы O. unilateralis производят различные известные вторичные метаболиты , а также несколько структурно нехарактеризованных веществ. Сообщается, что эти натуральные продукты исследуются как потенциальные лидеры в усилиях по открытию иммуномодулирующих, противоопухолевых , гипогликемических и гипохолестеринемических целей. [24]
У вида Ophiocordyceps в японских цикадах Ophiocordyceps заменяет симбиотические бактерии в цикадах, помогая хозяину перерабатывать сок в качестве питательных веществ, в отличие от других родственных видов, таких как Ophiocordyceps sinensis , который является традиционным иммуностимулятором и средством лечения рака в тибетской и китайской культуре. [25]
Производные нафтохинона являются примером вторичного метаболита с важным фармацевтическим потенциалом, производимого O. unilateralis . Шесть известных производных нафтохинона были выделены из O. unilateralis , а именно эритростоминон, дезоксиэритростоминон, 4- O -метилэритростоминон, эпиэритростоминол, дезоксиэритростоминол и 3,5,8-тригидрокси-6-метокси-2-(5-оксогекса-1,3-диенил)-1,4-нафтохинон, которые показали активность в анализах in vitro, связанных с открытием противомалярийных препаратов . [26] [27] В дополнение к противомалярийной активности, все шесть этих вторичных метаболитов, как было показано, обладают противораковой и антибактериальной активностью. [28]
Более того, использование красных пигментов нафтохинона, производимых O. unilateralis, изучалось в качестве красителя для пищевых, косметических и фармацевтических производственных процессов. [29] Фактически, производные нафтохинона, производимые грибком, показывают красный цвет в кислых условиях и фиолетовый цвет в основных условиях. Эти пигменты устойчивы к кислотным / щелочным условиям и свету и не являются цитотоксичными , что делает их применимыми для окрашивания пищевых продуктов и в качестве красителя для других материалов. Эти свойства также делают его главным кандидатом для тестирования на противотуберкулезные препараты у пациентов со вторичным туберкулезом , улучшая симптомы и повышая иммунитет при сочетании с химиотерапевтическими препаратами . [30] [31]
В 2009 году исследование показало, что O. unilateralis также производит поликетиды. Эти вторичные метаболиты использовались в антибиотиках, таких как патулин , лекарствах для лечения холестерина, таких как компактин , и противогрибковых средствах. Также сообщалось, что поликетиды имеют другие терапевтические эффекты, такие как противоопухолевые, антиоксидантные и антивозрастные действия. [32]
O. unilateralis страдает от неопознанного грибкового гиперпаразита , о котором в непрофессиональной прессе сообщается как о «грибке-антизомби», из-за которого жизнеспособными оказываются только 6–7% спорангиев , что ограничивает ущерб, который O. unilateralis наносит колониям муравьев. Гиперпаразит атакует O. unilateralis , когда грибковая ножка появляется из тела муравья, что может помешать ножке выпустить свои споры. [33] [34]
Кладбища мертвых муравьев многочисленны и разбросаны по всей окружающей колонии территории. Хотя O. unilateralis очень вирулентна, только около 6,5% всех плодовых тел являются жизнеспособными производителями спор. Это вызвано ослаблением грибка гиперпаразитом, что может ограничить жизнеспособность инфекционных спор. Муравьи также чистят друг друга, чтобы бороться с микроскопическими организмами, которые потенциально могут нанести вред колонии. Дополнительные грибы также оказывают колонии полезную помощь. [34]
В динамике отношений хозяин–паразит и хозяин, и паразит подвергаются селективному давлению: паразит эволюционирует, чтобы увеличить свою передачу, тогда как хозяин эволюционирует, чтобы избежать заражения паразитом и/или противостоять ему.
Некоторые паразиты эволюционировали, чтобы манипулировать поведением своего хозяина, чтобы увеличить свою передачу неинфицированным восприимчивым особям, тем самым увеличивая их приспособленность. [23] Эта манипуляция хозяином называется «расширенным фенотипом» паразита и является формой адаптации. Манипуляция хозяином-муравьем O. unilateralis представляет собой один из самых известных примеров расширенных фенотипов. [11]
Расширенный фенотип O. unilateralis обычно изображает зараженного муравья, покидающего свое гнездо в пологе леса и свой обычный путь добычи пищи, чтобы достичь лесной подстилки, а затем поднимающегося примерно на 25 сантиметров (9,8 дюйма) над уровнем земли, высота, которая считается оптимальной для роста грибка из-за уровня влажности и температуры. За этим следует «смертельная хватка» зараженного муравья, как только он достигает места с оптимальными условиями для посмертного развития грибка. Это приводит к тому, что грибок продолжает свой рост и выпускает грибковые споры на лесную подстилку. [20] Затем эти споры будут встречаться муравьям, которые, когда воздушный путь добычи пищи невозможен, должны иногда спускаться на уровень земли. [23] Таким образом, O. unilateralis контролирует поведение муравья, и эта манипуляция представляет собой адаптацию для грибка, где естественный отбор действует на его гены , увеличивая приспособленность грибка. [20]
Некоторые исследования предложили теорию, согласно которой O. unilateralis имеет другую возможную форму адаптации, которая обеспечивает его повторное воспроизводство. Это было бы критически важно для видов O. unilateralis sl , поскольку они могут производить и выпускать в воздух прозрачные и тонкостенные споры, которые восприимчивы к условиям окружающей среды, таким как УФ-излучение и сухость. [34]
Фактически, исследования показывают, что короткая жизнеспособность спор грибка приводит к необходимости соматических инвестиций (рост/выживание) паразита для поддержания роста плодового тела грибка на его хозяине, тем самым обеспечивая успешное размножение. Для этого O. unilateralis укрепляет труп муравья, чтобы предотвратить его разложение, что, следовательно, обеспечивает рост плодового тела. Таким образом, гриб-зомби-муравей адаптируется к короткой жизнеспособности своих спор, увеличивая их производство, используя мертвого муравья. [34]
Основные хозяева O. unilateralis выработали адаптивное поведение, способное ограничить частоту контактов между незараженными восприимчивыми хозяевами и инфицированными хозяевами, тем самым снижая риск передачи инфекции.
Основные хозяева O.unilateralis выработали эффективные поведенческие формы социального иммунитета. Муравьи очищают экзоскелеты друг друга, чтобы уменьшить присутствие прикрепленных спор. [11] Кроме того, муравьи могут чувствовать, что член колонии инфицирован; здоровые муравьи переносят инфицированную O.unilateralis особь далеко от колонии, чтобы избежать воздействия спор. Также есть сообщения о том, что большинство рабочих муравьев остаются внутри границ гнезда; это означало бы, что риску заражения подвергаются только фуражиры. [34]
Более того, один из основных хозяев грибка, Camponotus leonardi , предоставил доказательства того, что муравьи-хозяева избегают лесной подстилки в качестве метода защиты. [23] В районах, где присутствует O. unilateralis , C. leonardi строит свои гнезда высоко в пологе леса и имеет широкую сеть воздушных троп. Эти тропы иногда спускаются к уровню земли, где происходит заражение и возникают кладбища из-за слишком сложных для муравьев промежутков в пологе леса. Когда тропы спускаются к лесной подстилке, их длина составляет всего три-пять метров, прежде чем они возвращаются в полог леса. Это демонстрирует избегание муравьями зон заражения. Кроме того, больше доказательств свидетельствует в пользу того, что этот метод защиты является адаптивным, поскольку он не наблюдается в нетронутых лесах, где гриб-зомби-муравей не присутствует. [23]
В серии видеоигр The Last of Us Ophiocordyceps unilateralis эволюционировал, чтобы заражать людей, тем самым создавая в игре врагов, похожих на зомби. Кроме того, во втором эпизоде телесериала 2023 года The Last of Us на HBO Max [35] раскрывается, что Ophiocordyceps unilateralis является основной причиной вспышки заражения и последующего краха человеческой цивилизации. В сериале грибок, адаптировавшись к более высоким температурам из-за изменения климата , берет под контроль людей (в отличие от насекомых) в качестве альтернативного хозяина и заставляет их проявлять неустойчивое поведение, такое как желание атаковать и заражать неинфицированных людей. Крейг Мазин , который был соавтором и продюсером сериала, сказал, что все, что сериал предлагает грибам, они делали вечно в реальной жизни. [36]
В романе 2014 года «Девушка со всеми подарками» , его экранизации 2016 года и его приквеле под названием «Мальчик на мосту» — все написанные М. Р. Кэри , штамм Ophiocordyceps unilateralis также способен заражать человеческую популяцию через обмен телесными жидкостями, что приводит к апокалиптическому миру, населенному зомбиподобными «голодными», которые нападают на неинфицированных. Роман «The Genius Plague» Дэвида Уолтона, хотя и не об этом виде конкретно, расширяет идею о грибах, влияющих на животных с помощью грибка, который вторгается в человеческий мозг и влияет на их действия в свою пользу.
В видеоигре Cult of the Lamb есть персонаж-муравей по имени Созо, который, как предполагается, находится под влиянием паразитического грибка, похожего по своей природе на Ophiocordyceps unilateralis . Гриб вырастает из его головы, заставляя его действовать хаотично и одержимо галлюциногенными грибами. Вернувшись в его логово после завершения своей квестовой линии, игрок находит его мертвым на земле, а грибок на его голове раскололся надвое, чтобы распространить свои споры.