«Расширенный фенотип» — книга биолога-эволюциониста Ричарда Докинза 1982 года , в которой автор представил одноименную биологическую концепцию. Основная идея книги заключается в том, что фенотип не должен ограничиваться биологическими процессами, такими как биосинтез белка илирост тканей , а должен включать все эффекты, которые ген оказывает на окружающую среду, внутри или снаружи тела отдельного организма.
Докинз считает «Расширенный фенотип» продолжением книги «Эгоистичный ген» (1976), ориентированной на профессиональных биологов, [1] и своим главным вкладом в эволюционную теорию . [2]
Центральный тезис « Расширенного фенотипа» и его предшественника, «Эгоистичного гена» того же автора, заключается в том, что отдельные организмы не являются истинными единицами естественного отбора. Вместо этого ген — или «активный репликатор зародышевой линии» — является единицей, на которую действуют силы эволюционного отбора и адаптации. Именно гены преуспевают или терпят неудачу в эволюции, а это означает, что они либо преуспевают, либо терпят неудачу в воспроизведении себя в нескольких поколениях. [3]
Эти репликаторы не подвергаются естественному отбору напрямую, а косвенно, через свои «фенотипические эффекты». Эти эффекты — это все эффекты, которые ген (или репликатор) оказывает на мир в целом, а не только на тело организма, в котором он содержится. Взяв за отправную точку ген как единицу отбора, «Расширенный фенотип» является прямым продолжением первой книги Докинза « Эгоистичный ген» . [3]
Докинз утверждает, что единственное, что непосредственно контролируют гены, — это синтез белков ; Ограничение идеи фенотипа применимостью только к фенотипическому проявлению генов организма в его собственном теле является произвольным ограничением, игнорирующим влияние, которое ген может оказывать на окружающую среду организма через поведение этого организма.
Докинз предполагает, что существуют три формы расширенного фенотипа. Во-первых, это способность животных изменять окружающую среду с помощью архитектурных сооружений , в качестве примеров которых Докинз приводит домики ручейников и бобровые плотины .
Вторая форма — манипуляция другими организмами: морфология живого организма и, возможно, поведение этого организма могут влиять не только на приспособленность самого организма, но и на приспособленность других живых организмов. Одним из примеров этого являются манипуляции с паразитами . Это относится к способности паразита, обнаруживаемой при некоторых взаимодействиях паразита с хозяином, изменять поведение хозяина таким образом, чтобы улучшить собственную приспособленность паразита. Одним из хорошо известных примеров этого второго типа расширенного фенотипа является самоубийственное утопление сверчков, зараженных волосяным червем , поведение, которое имеет важное значение для репродуктивного цикла паразита. [4] [5] Другой пример можно наблюдать у самок комаров, переносчиков малярийных паразитов. В ходе полевого эксперимента было показано, что комары, инфицированные паразитами, предпочтительными хозяевами которых являются люди, значительно больше привлекаются к человеческому дыханию и запахам, чем неинфицированные комары, когда паразиты находятся в той точке своего жизненного цикла, когда они могут заразить человека. [6]
Третья форма расширенного фенотипа — действие паразита на хозяина на расстоянии. Типичным примером является манипулирование поведением хозяина птенцами кукушки , что вызывает интенсивное кормление со стороны птиц-хозяев. Здесь кукушка не взаимодействует напрямую с хозяином (которым могут быть луговые коньки , зайцы или камышевки ). Соответствующая адаптация заключается в том, что кукушка производит яйца и птенцов, которые настолько напоминают яйца вида-хозяина, что их не выбрасывают немедленно из гнезда. [7] Эти поведенческие модификации физически не связаны с особями вида-хозяина, но влияют на выражение его поведенческого фенотипа. [8]
Докинз резюмирует эти идеи в том, что он называет Центральной теоремой расширенного фенотипа:
Объединив эти три вещи, мы приходим к нашей собственной «центральной теореме» расширенного фенотипа: поведение животного имеет тенденцию максимизировать выживание генов «для» этого поведения, независимо от того, находятся ли эти гены в теле животного или нет. конкретное животное, выполняющее это. [2]
Развивая этот аргумент, Докинз стремится укрепить аргументы в пользу геноцентрического взгляда на эволюцию форм жизни до такой степени, что признается, что сам организм нуждается в объяснении. Это задача, которую он решает в последней главе, озаглавленной «Открытие организма заново». Концепция расширенного фенотипа была обобщена в организмоцентрированном взгляде на эволюцию с концепцией построения ниш [9] в случае, когда давление естественного отбора может быть изменено организмами в ходе эволюционного процесса. [10]
В техническом обзоре « Расширенного фенотипа» в «Ежеквартальном обзоре биологии» говорится, что это «интересная и заставляющая задуматься книга, если дойти до последних пяти глав». По мнению рецензента, в книге поднимаются интересные вопросы, такие как «Какова ценность для выживания упаковки жизни в дискретные единицы, называемые «организмами», даже если единицы отбора кажутся отдельными «репликаторами»? » Рецензент утверждает, что на этот вопрос в книге не дается «удовлетворительного ответа», хотя Докинз предполагает, что репликаторы, которые «взаимодействуют благоприятно для создания «транспортных средств» (организмов), могут иметь преимущество перед теми, которые этого не делают (глава 14) ». Рецензент не согласен с тем, что первые девять глав по сути являются защитой первой книги Докина « Эгоистичный ген» . [3]
В другом обзоре журнала American Scientist книга хвалится за убедительную пропаганду идеи репликации как центрального элемента эволюционного процесса. Однако, по мнению рецензента, «его главная тема — что ген является единственной единицей отбора — является результатом неправильной интерпретации ограничений организменной адаптации и слишком узкого понимания репликации, процесса более общего значения, чем автор готов позволить». [11]
Концепция расширенного фенотипа обеспечила полезную основу для последующей научной работы. Например, эта концепция используется в исследованиях взаимоотношений между «бактериальной флорой кишечника и их хозяевами-млекопитающими», которые «стали горячей темой в последнее время». [7]
Последующие сторонники расширяют теорию и утверждают, что многие организмы в экосистеме могут изменять селективное давление на всех из них, изменяя окружающую среду различными способами. Сам Докинз утверждал: «Расширенные фенотипы достойны этого названия только в том случае, если они являются кандидатами на адаптацию в пользу аллелей, ответственных за их вариации». [12] В качестве иллюстрации можно задаться вопросом: можно ли считать здания архитектора частью его или ее расширенного фенотипа, так же как бобровая плотина является частью его расширенного фенотипа? Ответ явно отрицательный: у людей «конкретные аллели архитектора ни с большей, ни с меньшей вероятностью не будут выбраны на основе проекта его или ее последнего здания». [7]
