Tachinidae — большое и изменчивое семейство настоящих мух в отряде насекомых Diptera , насчитывающее более 8200 известных видов и еще много еще не открытых. Только в Северной Америке описано более 1300 видов . Насекомых этого семейства обычно называют тахиновыми мухами или просто тахинами . Насколько известно, все они являются протелеанными паразитоидами или иногда паразитами членистоногих , обычно других насекомых. Семейство известно из многих местообитаний во всех зоогеографических регионах и особенно разнообразно в Южной Америке. [2]
Репродуктивные стратегии сильно различаются между видами тахин, в основном, но не всегда четко, в соответствии с их жизненными циклами. Многие виды являются скорее универсалами, чем специалистами. [3] Сравнительно немногие ограничены одним видом хозяина, поэтому маловероятно, что существует тесная коэволюция, которую можно обнаружить в адаптациях многих специализированных видов к своим хозяевам, таких как типичные для протелеанских паразитоидов среди перепончатокрылых .
Личинки ( личинки ) большинства членов этого семейства являются паразитоидами (развиваются внутри живого хозяина, в конечном итоге убивая его). Напротив, некоторые являются паразитическими (обычно не убивают хозяина). Личинки тахин питаются тканями хозяина, либо после инъекции в хозяина родителем, либо проникая в хозяина извне. Различные виды имеют разные способы откладки яиц и вторжения в хозяина. Как правило, личинки тахин являются эндопаразитами (внутренними паразитами) гусениц бабочек и моли или эруковидных личинок пилильщиков . Например, было обнаружено, что они откладывают яйца в личинку африканского сахарного тростника , вид моли, распространенный в Африке к югу от Сахары, [4] , а также в более северную арктическую медвежью моль . [5] Однако некоторые виды нападают на взрослых жуков , а некоторые на личинок жуков. Другие нападают на различные виды настоящих клопов , а другие нападают на кузнечиков ; некоторые даже нападают на многоножек . Также паразитируют на пчелах, осах и пилильщиках. [6]
Вероятно, большинство самок тахин откладывают белые, яйцевидные яйца с плоскими нижними сторонами на кожу насекомого-хозяина. Иммс [7] упоминает роды Gymnosoma , Thrixion , Winthemia и Eutachina в качестве примеров. В тесно связанной стратегии некоторые роды эффективно яйцеживорожденные (некоторые специалисты предпочитают термин оволярвиродящие [8] ) и откладывают вылупившуюся личинку на хозяина. Например, это происходит у видов Tachinidae, которые паразитируют на бабочке Danaus chrysippus в Гане. [9] Свободные личинки немедленно проникают в тело хозяина. Иллюстративные роды включают Exorista и Voria . Многие яйца тахин вылупляются быстро, частично развившись внутри матки матери, которая длинная и часто свернута для удержания развивающихся яиц. Однако предполагается, что примитивное состояние, вероятно, заключается в приклеивании неэмбрионированных яиц к поверхности хозяина. [8]
Многие другие виды впрыскивают яйца в тело хозяина, используя растяжимую, проникающую часть своего яйцеклада , иногда называемую овискаптом, что примерно переводится как «копатель яиц». Примерами являются виды родов Ocyptera , Alophora и Compsilura .
.jpg/1280px-Ormia_ochracea_(gravid_female).jpg)
У многих видов только одно яйцо откладывается на или в любом отдельном хозяине, и соответственно такое яйцо, как правило, большое, что типично для яиц, отложенных в небольшом количестве. Они достаточно большие, чтобы быть хорошо видны, если прилипают к внешней стороне хозяина, и они, как правило, настолько прочно прилипают, что яйца невозможно удалить с кожи хозяина, не убив его. Кроме того, ученые наблюдали в исследованиях с хозяином капустной пяденицей , что приклеивание к хозяину-насекомому помогает личинкам зарыться в личинку, где они остаются до полного развития. [11]
Еще одна стратегия откладки яиц среди некоторых Tachinidae заключается в откладывании большого количества мелких, темноокрашенных яиц на кормовых растениях вида-хозяина. К таким родам относятся Sturmia , Zenillia и Gonia .
Многие тахины являются важными естественными врагами основных насекомых-вредителей, а некоторые виды фактически используются в биологической борьбе с вредителями ; например, некоторые виды тахиновых мух были завезены в Северную Америку из их родных земель в качестве биологического контроля для подавления популяций чужеродных вредителей. [12] И наоборот, некоторые тахиновые мухи, которые охотятся на полезных насекомых, сами считаются вредителями; они могут представлять неприятные проблемы в шелководческой промышленности, нападая на личинок шелкопряда . Одним из особенно известных вредителей шелкопряда является муха Узи ( Exorista bombycis ).
Другая репродуктивная стратегия заключается в том, чтобы оставить яйца в среде хозяина; например, самка может откладывать их на листьях, где хозяин, скорее всего, их проглотит. Некоторые тахины, паразитирующие на гусеницах, сверлящих стебли, откладывают яйца вне норы хозяина, позволяя личинкам первой стадии самостоятельно найти хозяина. У других видов личинки используют технику засады, ожидая, пока хозяин пройдет, а затем нападают на него и закапываются в его тело.
Взрослые тахины не паразитируют, но либо вообще не питаются, либо посещают цветы, разлагающуюся материю или подобные источники энергии, чтобы поддерживать себя, пока не завершат свою репродуктивную деятельность. Их непаразитическое поведение после выхода из куколки оправдывает применение термина «протелеан».
Тахиновые мухи чрезвычайно разнообразны по внешнему виду. Некоторые взрослые мухи могут быть ярко окрашены и напоминать мясных мух (семейство Calliphoridae ). Однако большинство из них довольно тусклые, некоторые напоминают домашних мух . Однако тахиновые мухи обычно более щетинистые и более крепкие. Кроме того, они обычно имеют характерный внешний вид. У них трехчлениковые усики, диагностически заметный постскутеллум, выпирающий под щитком (сегмент среднеспинки ) . Это остистые мухи, и ариста обычно голая, хотя иногда и перистая. Калиптеры (небольшие лоскуты над жужжальцами ) обычно очень большие. Их четвертая длинная жилка резко отгибается. [ необходима цитата ]
Взрослые мухи питаются цветами и нектаром тлей и щитовок . Поскольку многие виды обычно питаются пыльцой , они могут быть важными опылителями некоторых растений, особенно на больших высотах в горах, где пчел относительно мало .
Таксономия этого семейства представляет много трудностей. Она в значительной степени основана на морфологических признаках взрослых мух, а также на репродуктивных привычках и на стадии неполовозрелости.
Некоторые тахины паразитируют на видах вредителей. Это позволило фермерам использовать их в качестве агентов биологического контроля . Некоторые тахины являются универсальными; например, Compsilura concinnata использует, по крайней мере, 200 различных хозяев, и поэтому их менее безопасно использовать в качестве биологического контроля, поскольку они будут атаковать виды, не являющиеся вредителями, что приведет к сокращению популяции. [13] Другие более специализированы и более безопасны; например, Istocheta aldrichi , которая атакует только японского жука . [14] [15] [16]
Эта клада, по-видимому, возникла в среднем эоцене . [17] Самая древняя известная предположительно ископаемая тахина ( Lithexorista ) датируется эоценовой формацией Грин-Ривер в Вайоминге . [18] [19] [20]
