stringtranslate.com

Планктоноядные

Манта потребляет планктон

Планктоноядные — это водные организмы, которые питаются планктонной пищей, включая зоопланктон и фитопланктон . [1] [2] Планктоноядные организмы охватывают ряд самых маленьких и самых больших многоклеточных животных планеты как в настоящее время, так и в течение последнего миллиарда лет; гигантские акулы и веслоногие рачки — это всего лишь два примера гигантских и микроскопических организмов, которые питаются планктоном. [3]

Планктофагия может быть важным механизмом нисходящего контроля, который способствует трофическим каскадам в водных и морских системах. [4] [5] Существует огромное разнообразие стратегий питания и поведения, которые планктофаги используют для захвата добычи. [6] [4] [7] Некоторые планктофаги используют приливы и течения для миграции между эстуариями и прибрежными водами; [8] другие водные планктофаги обитают в озерах или водохранилищах, где присутствуют разнообразные скопления планктона, или мигрируют вертикально в толще воды в поисках добычи. [9] [5] [10] [11] Популяции планктофагов могут влиять на численность и состав сообщества планктонных видов посредством давления хищников, [12] а миграции планктофагов облегчают транспорт питательных веществ между бентосом и пелагическими местообитаниями. [13]

Планктофаги являются важным звеном в морских и пресноводных системах, которые соединяют первичных производителей с остальной частью пищевой цепи. Поскольку изменение климата вызывает негативные последствия во всех мировых океанах, планктофаги часто напрямую страдают от изменений в пищевых цепях и доступности добычи. [14] Кроме того, вредоносное цветение водорослей (ВЦВ) может негативно влиять на многих планктофагов и может переносить вредные токсины из фитопланктона в планктофагов и далее по пищевой цепи. [15] Поскольку это важный источник дохода для людей за счет туризма и коммерческого использования в рыболовстве, во всем мире предпринимаются многочисленные усилия по охране природы для защиты этих разнообразных животных, известных как планктофаги. [16] [17] [7] [18]

Планктон и планктоноядные в таксономических классах

Фитопланктон: добыча

Планктон определяется как любой тип организма, который не способен активно плыть против течения и, таким образом, переносится физическим воздействием приливов и течений в океане. [19] Фитопланктон образует самый низкий трофический уровень морских пищевых цепей и, таким образом, захватывает световую энергию и материалы, чтобы обеспечить пищей и энергией сотни тысяч видов планктоноядных. [20] Поскольку ему требуется свет и обильные питательные вещества, фитопланктон обычно встречается в поверхностных водах, где световые лучи могут проникать в воду. [19] Питательные вещества, которые поддерживают фитопланктон, включают нитрат, фосфат, силикаты, кальций и микроэлементы, такие как железо; однако не всем фитопланктонам требуются все эти идентифицированные питательные вещества, и, таким образом, различия в доступности питательных веществ влияют на видовой состав фитопланктона . [21] [20] Этот класс микроскопических фотосинтезирующих организмов включает диатомовые водоросли , кокколитофориды , протисты , цианобактерии , динофлагелляты и другие микроскопические водоросли . [20] Фитопланктон осуществляет фотосинтез с помощью пигментов в своих клетках; фитопланктон может использовать хлорофилл , а также другие вспомогательные фотосинтетические пигменты, такие как фукоксантин , хлорофилл с , аллоксантин и каротиноиды , в зависимости от вида. [22] [19] Из-за своих экологических потребностей в свете и питательных веществах фитопланктон чаще всего встречается вблизи континентальных окраин, экватора, высоких широт и богатых питательными веществами районов. [20] Они также образуют основу биологического насоса , который переносит углерод на глубину в океане.

Зоопланктон: хищники и добыча

Зоопланктон («zoo» означает «животное» [23] ) обычно является потребителем других организмов для пищи. [24] Зоопланктон может потреблять как фитопланктон, так и другой зоопланктон, что делает их самым маленьким классом планктоноядных. [18] Они распространены в большинстве морских пелагических сред и выступают в качестве важного звена в пищевой цепи для передачи энергии от первичных производителей к остальной части морской пищевой сети. [25] Некоторые зоопланктоны остаются планктонными в течение всей своей жизни, в то время как другие в конечном итоге вырастают достаточно большими, чтобы плыть против течения. Например, рыбы рождаются как планктонные личинки, но как только они становятся достаточно большими, чтобы плавать, они больше не считаются планктоном. [26] Многие таксономические группы (например, рыбы, криль, кораллы и т. д.) являются зоопланктоном в какой-то момент своей жизни. [26] Например, устрицы начинают как планктонные личинки; На этой стадии, когда они считаются зоопланктоном, они потребляют фитопланктон. После того, как они достигают зрелости, устрицы продолжают потреблять фитопланктон. [27] Колючая водяная блоха — еще один пример планктоноядного беспозвоночного. [28]

Некоторые из крупнейших сообществ зоопланктона существуют в системах высоких широт, таких как восточная часть Берингова моря; очаги плотного обилия зоопланктона также существуют в Калифорнийском течении и Мексиканском заливе . [25] Зоопланктон, в свою очередь, является обычной добычей для планктоноядных; они очень быстро реагируют на изменение окружающей среды из-за своей относительно короткой продолжительности жизни, и поэтому ученые могут отслеживать их динамику, чтобы понять, что может происходить в более крупной морской пищевой сети и окружающей среде. [25] Относительные соотношения определенного зоопланктона в более крупном сообществе зоопланктона также могут указывать на изменение окружающей среды (например, эвтрофикацию ), которое может быть значительным. [29] Например, увеличение численности коловраток в Великих озерах коррелирует с аномально высоким уровнем питательных веществ (эвтрофикацией). [30]

Позвоночные: хищники и жертвы

Фотография четырех тюленей-крабоедов, лежащих на айсберге.
Группа тюленей-крабоедов отдыхает на айсберге. Эти ластоногие являются планктоноядными и питаются в основном крилем.

Многие рыбы являются планктоноядными в течение всего или части своего жизненного цикла, и эти планктоноядные рыбы важны для человеческой промышленности и как добыча для других организмов в окружающей среде, таких как морские птицы и рыбоядные рыбы. [31] Планктоноядные составляют большой компонент тропических экосистем; в Индо-Австралийском архипелаге одно исследование идентифицировало 350 видов планктоноядных рыб в одной изученной ячейке сетки и обнаружило, что 27% всех видов рыб в этом регионе были планктоноядными. [32] Это глобальное исследование показало, что в местах обитания коралловых рифов во всем мире обитает непропорционально большое количество планктоноядных рыб. [32] В других местах обитания примерами планктоноядных рыб являются многие виды лосося, такие как горбуша , песчанки , сардины и серебристая светлая рыба. [31] [33] [34] В древних системах (подробнее см. ниже) титанихтис был ранним крупным позвоночным пелагическим планктоноядным животным, чей образ жизни был похож на образ жизни современных гигантских , китовых и большеротых акул , которые также являются планктоноядными. [3]

Морские птицы также могут быть планктоноядными; конюги , большие конюги , качурки , древние конюги, плавунчики и многие пингвины — все это примеры птиц, планктоноядных. [16] [34] Планктоноядные морские птицы могут быть индикаторами состояния экосистемы, поскольку их динамика часто отражает процессы, затрагивающие многие трофические уровни, такие как последствия изменения климата. [35] Голубые киты и гренландские киты, а также некоторые тюлени, такие как тюлень-крабоед ( Lobodon carcinophagus ), также являются планктоноядными. [17] [36] Недавно было обнаружено, что синие киты потребляют гораздо больше планктона, чем считалось ранее, что представляет собой важный элемент биогеохимического цикла океана. [17]

Стратегии кормления

Океаническая солнечная рыба может чередовать планктоядность с потреблением других источников пищи, что делает ее факультативной планктоядной. Основными планктонными продуктами питания для солнечной рыбы являются желе.

Как упоминалось ранее, некоторые планктонные сообщества хорошо изучены и очень быстро реагируют на изменения окружающей среды; понимание необычной динамики планктона может пролить свет на потенциальные последствия для планктоноядных видов и более крупной морской пищевой цепи. [37] [29]

Одним из хорошо изученных видов планктоноядных является сельдь-желудок ( Dorosoma cepedianum ), которая на протяжении всего жизненного цикла питается исключительно планктоном. [38] [31] Планктоноядные могут быть как облигатными планктоноядными, то есть они могут питаться только планктоном, так и факультативными планктоноядными, которые едят планктон, когда он доступен, но также едят и другие виды пищи. В случае сельди-желудок, они являются облигатными планктоноядными на стадии личинок и молоди, отчасти из-за очень маленького размера рта; личинки сельди-желудок наиболее успешны, когда в их среде обитания в достаточном количестве присутствует мелкий зоопланктон. [12] По мере роста сельди-желудок становятся всеядными, потребляя фитопланктон, зоопланктон и более крупные куски питательного детрита . Взрослые сельди потребляют большие объемы зоопланктона, пока его не станет мало, а затем начинают потреблять органический мусор. Личинки рыб и сельдь голубая — другие хорошо изученные примеры облигатных планктоноядных, тогда как такие рыбы, как океанская солнечная рыба, могут чередовать планктон и другие источники пищи (т. е. являются факультативными планктоноядными). Факультативные планктоноядные, как правило, более оппортунистичны и живут в экосистемах со многими типами источников пищи. [7] Облигатные планктоноядные имеют меньше возможностей для выбора добычи; они, как правило, ограничены морскими пелагическими экосистемами, в которых преобладает планктон, такими как высокопродуктивные регионы апвеллинга. [7]

Механика потребления планктона

Фотография плавунчика с красной шеей, небольшой уткоподобной птицы, сидящей на поверхности воды.
Плавунчик с красной шеей, планктоноядная птица. Эти птицы используют поверхностное натяжение воды, чтобы выхватывать планктон из толщи воды для потребления.

Планктофаги, как облигатные, так и факультативные, добывают пищу несколькими способами. Питающиеся частицами питаются планктоном избирательно, распознавая планктон и преследуя его в толще воды. [7] Фильтраторы перерабатывают большие объемы воды внутри себя с помощью различных механизмов, описанных ниже, и массово отцеживают пищевые продукты или удаляют пищевые частицы из воды, когда она проходит мимо. Фильтраторы-«сетевые» фильтраторы быстро плавают с открытым ртом, чтобы фильтровать воду, тогда как фильтраторы-«насосы» всасывают воду с помощью насосных действий. Харизматичный фламинго — насосный фильтратор, использующий свой мускулистый язык для перекачивания воды по специальным канавкам в клюве и выкачивания воды обратно после того, как планктон был извлечен. [39] В другом процессе фильтрования неподвижные животные, такие как кораллы, используют свои щупальца, чтобы выхватывать частицы планктона из толщи воды и переносить их в рот. [40] Существует множество интересных приспособлений для удаления планктона из толщи воды. Плавунчики используют поверхностное натяжение при питании, чтобы транспортировать частицы добычи ко рту для проглатывания. Эти птицы захватывают отдельные частицы планктона, удерживаемые в капле воды, взвешенной в их клювах. Затем они используют последовательность действий, которая начинается с быстрого открытия клюва, чтобы увеличить площадь поверхности капли воды, охватывающей добычу. Действие по вытягиванию капли воды в конечном итоге проталкивает воду и добычу к задней части горла, где она может быть потреблена. [37] Эти птицы также вращаются на поверхности воды, создавая свои собственные водовороты, которые подтягивают добычу ближе к их клювам. [37]

Некоторые виды активно охотятся на планктон: в определенных местах обитания, таких как глубокий открытый океан, как упоминалось выше, питающаяся планктоном гигантская акула ( Cetorhinus maximus ) внимательно отслеживает перемещения своей добычи вверх и вниз по толще воды. [11] Акула -мегарот ( Megachasma pelagios ), другой планктоноядный вид, применяет похожую стратегию питания, которая отражает движение в толще воды их планктонной добычи. [41] Подобно активной охоте, некоторые зоопланктонные рачки, такие как веслоногие рачки, являются охотниками из засады, то есть они ждут в толще воды, пока добыча не окажется в пределах досягаемости, а затем быстро нападают и потребляют ее. [42] Некоторые рыбы меняют свою стратегию питания на протяжении всей своей жизни; атлантический менхаден ( Brevoortia tyrannus ) является облигатным фильтратором на ранних стадиях жизни, но с возрастом становится питающимся частицами. [7] Некоторые рыбы, такие как северный анчоус ( Engraulis mordax ), могут просто изменять свое пищевое поведение в зависимости от добычи или условий окружающей среды. [7] Некоторые рыбы также собираются в стаи во время кормления, чтобы улучшить показатели контакта с планктоном и одновременно защитить себя от хищников. [7] У некоторых рыб есть жаберные грабли, внутренняя фильтрационная структура, которая помогает рыбам захватывать планктонную добычу. [6] Количество жаберных граблей может указывать на планктоноядность, а также на типичный размер потребляемого планктона, показывая корреляцию между структурой жаберных граблей и типом потребляемого планктона. [6]

Пищевая ценность планктона

Микроскопическое изображение веслоногого рачка на черном фоне.
Веслоногий рачок. Этот зоопланктон является хорошим источником липидов для многих планктоноядных, таких как рыбы.

Планктон имеет очень изменчивый химический состав, что влияет на его питательную ценность как источника пищи. [43] Ученые все еще изучают, как питательная ценность зависит от типа планктона; например, питательная ценность диатомовых водорослей является спорной темой. [43] Соотношение фосфора и азота к углероду в данном планктоне определяет его питательную ценность. Большее количество углерода в организме относительно этих двух элементов снижает питательную ценность планктона. [43] Кроме того, планктон с большим количеством полиненасыщенных жирных кислот , как правило, более плотный по энергии. [43] [44]

Пищевая ценность планктона иногда зависит от пищевых потребностей планктоноядных видов. Для рыб пищевая ценность планктона зависит от докозагексаеновой кислоты , длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот, арахидоновой кислоты и эйкозапентаеновой кислоты , причем более высокие концентрации этих химических веществ приводят к более высокой пищевой ценности. [44] Однако липиды в добыче планктона не являются единственным необходимым химическим веществом для личинок рыб; Мальзан и др. [45] обнаружили, что другие питательные вещества, такие как фосфор, были необходимы для того, чтобы можно было реализовать улучшения роста за счет концентраций липидов. Кроме того, экспериментально было показано, что пищевая ценность добычи важнее, чем ее обилие для личинок рыб. [45] С изменением климата питательные качества планктона могут снизиться. Лау и др. [44] обнаружили, что потепление условий и истощение неорганических питательных веществ в озерах в результате изменения климата снизили пищевую ценность планктонных сообществ.

Планктофагия в экологических системах

Древние системы

Голова большеротой акулы ( Megachasma pelagios ) с зубами, приспособленными для фильтрации планктона, хорошо видна.

Планктоядность является распространенной стратегией питания среди некоторых крупнейших организмов нашей планеты как в настоящем, так и в прошлом. [3] Массивные мезозойские организмы, такие как пахикормиды, недавно были идентифицированы как планктоядные; [3] некоторые особи этой группы достигали длины более 9 футов. [3] Ученые также недавно обнаружили окаменелые останки другого древнего организма, который они назвали «ложной большеротой» акулой ( Pseudomegachasma ), и который, вероятно, был фильтрующим планктоядным в меловой период. [46] Это новое открытие пролило свет на планктоядность как на пример конвергентной эволюции, в ходе которой различные линии эволюционировали для заполнения схожих пищевых ниш. [46] Другими словами, ложный большерот и его планктоядность эволюционировали отдельно от предков современных акул-планктоядных, таких как большеротая акула, китовая акула и гигантская акула, все упомянутые выше. [46]

Арктические системы

Наглядное изображение горбуши в цвете.
Планктоноядная горбуша — важный компонент арктической экосистемы

Арктика поддерживает продуктивные экосистемы, включающие множество видов планктоноядных видов. Планктоноядная горбуша распространена в Арктике и Беринговом проливе и, как предполагается, оказывает значительное влияние на структуру фитопланктона и динамику зоопланктона в субарктической северной части Тихого океана. [36] Также наблюдались изменения в типе добычи: в северных арктических регионах лосось, как правило, рыбоядный (потребляет другую рыбу), тогда как в южной Арктике и Беринговом проливе он является планктоноядным. [ 36] Мойва , Mallotus villosus , также распространена на большей части Арктики и может оказывать значительное влияние на популяции зоопланктона в результате своего планктоноядного рациона. [41] Также было замечено, что мойва проявляет каннибализм по отношению к своей икре, когда другие типы предпочтительных источников планктона становятся менее доступными; в качестве альтернативы, такое поведение может быть связано с тем, что усиленный нерест приводит к увеличению количества икры в среде для потребления. [41] Арктическая треска также является важным потребителем зоопланктона и, по-видимому, следует за скоплениями зоопланктона по всему региону. [36] Планктоноядные птицы, такие как вилохвостая качурка и многие виды конюг, также очень распространены в Арктике. [36] Малые гагарки являются наиболее распространенными видами арктических планктоноядных; поскольку они размножаются на суше, их планктоноядность создает важную связь между морскими и наземными запасами питательных веществ. [47] Эта связь формируется, когда малые гагарки потребляют планктон с морскими питательными веществами в море, а затем откладывают богатые питательными веществами отходы на суше во время своего репродуктивного процесса. [47]

Умеренные и субарктические системы

В системах пресноводных озер планктофагия может быть важным фактором трофических каскадов , которые в конечном итоге могут повлиять на производство фитопланктона. [5] Рыбы в этих системах могут способствовать продуктивности фитопланктона, охотясь на зоопланктон, который контролирует численность фитопланктона. [5] Это пример нисходящего трофического контроля, когда более высокотрофные организмы, такие как рыбы, налагают контроль на численность более низкотрофных организмов, таких как фитопланктон. [48] Такой контроль первичной продукции через планктоноядные организмы может быть важен для функционирования озерных систем Среднего Запада США. [5] Рыбы часто являются наиболее влиятельными хищниками зоопланктона, как это было замечено в Ньюфаундленде, где трехиглая колюшка ( Gasterosteus aculeatus ) в значительной степени охотится на зоопланктон. [45] В озерах умеренного климата семейства карповых и центрархид обычно представлены среди сообщества планктоноядных рыб. [45] Планктоядные могут оказывать значительное конкурентное давление на организмы в некоторых озерных системах; например, в озере Айдахо интродуцированная планктоядная беспозвоночная креветка Mysis relicta конкурирует с местным планктоядным лососем кокани , не имеющим выхода к морю . [5] Из-за важности лосося в трофическом цикле потеря рыб в умеренных озерных системах может привести к широкомасштабным экологическим последствиям; в этом примере такая потеря может привести к бесконтрольному хищничеству планктона Mysis relicta . [5] Планктоядные также могут быть важны в искусственных водоемах. В отличие от более глубоких и холодных естественных озер, водоемы представляют собой более теплые, мелкие, сильно измененные искусственные системы с другой динамикой экосистемы. [12] Пустынная сельдь, ранее упомянутый облигатный планктоядный, часто является самой распространенной рыбой во многих водоемных системах. [12]

В некоторых субарктических местообитаниях, таких как глубокие воды, питающаяся планктоном гигантская акула внимательно отслеживает перемещения своей добычи вверх и вниз по толще воды в глубоких водах. [11] Другие виды, такие как большеротая акула, используют похожую стратегию питания, которая отражает движение в толще воды их планктонной добычи. [49] В субарктических озерах некоторые морфы сига ( Coregonus lavaretus ) являются планктоноядными; пелагическая сига питается в основном зоопланктоном и, как таковая, имеет больше жаберных тычинок для улучшенного питания, чем другие, не планктоноядные морфы того же вида. [50]

Ограничение питательных веществ в озерных системах

Первичный ограничивающий нутриент смещается между азотом и фосфором; результирующее следствие изменений в структуре пищевой цепи, тем самым ограничивая первичную и вторичную продукцию в водных экосистемах. [14] [51] Биодоступность таких нутриентов приводит к изменению биомассы и продуктивности планктонных видов. [51] Из-за различий в выделении N:P планктоноядными видами рыб круговорот питательных веществ, управляемый потребителями, приводит к изменениям в доступности питательных веществ. [12] [14] Питаясь зоопланктоном, планктоноядные рыбы могут увеличить скорость переработки питательных веществ, высвобождая фосфор из своей добычи. [14] [52] Планктоноядные рыбы могут освободить цианобактерии от ограничения питательных веществ, увеличивая концентрацию биодоступного фосфора посредством выделения. [52] Присутствие планктоноядных рыб может нарушать отложения, что приводит к увеличению количества питательных веществ, которые биодоступны для фитопланктона, и дальнейшей поддержке потребностей фитопланктона в питательных веществах. [52]

Эффекты планктонофагов в глобальном масштабе

Трофическая регуляция

Планктоядность может играть важную роль в росте, численности и составе сообщества планктонных видов посредством трофического контроля сверху вниз. Например, конкурентное превосходство крупного зоопланктона над более мелкими видами в озерных системах приводит к доминированию крупных особей при отсутствии планктоноядных рыб в результате увеличения доступности пищи и эффективности выпаса. [53] С другой стороны, присутствие планктоноядных рыб приводит к уменьшению популяции зоопланктона из-за хищничества и смещает состав сообщества в сторону более мелкого зоопланктона, ограничивая доступность пищи и влияя на избирательное по размеру хищничество (см. страницу « хищничество » для получения дополнительной информации о избирательном по размеру хищничестве). [54] [53] Хищничество планктоноядных рыб снижает выпас зоопланктона и впоследствии увеличивает первичную продукцию и биомассу фитопланктона. [54] Ограничивая популяцию и скорость роста зоопланктона, облигатные зоопланктофаги с меньшей вероятностью мигрируют в этот район из-за отсутствия доступной пищи. Например, было замечено, что присутствие сельди в водохранилищах сильно влияет на пополнение других планктофагов. [12] Изменения пополнения и смертности рыб из-за ограничения питательных веществ также были отмечены в озерных экосистемах. [55]

Рыбоядность может иметь схожие нисходящие эффекты на планктонные виды, влияя на состав сообщества планктоноядных. Популяция планктоноядных рыб также может подвергаться влиянию через хищничество со стороны рыбоядных видов, таких как морские млекопитающие и водные птицы. Например, планктоноядные пескари в озере Гатун испытали быстрое снижение популяции после внедрения павлиньего окуня ( Cichla ocellaris ). [53] Однако сокращение популяции планктоноядных видов рыб приводит к увеличению популяции другого класса планктоноядных — зоопланктона. В озерных экосистемах некоторые рыбы, как было замечено, ведут себя сначала как зоопланктоядные, а затем как рыбоядные, влияя на каскадные трофические взаимодействия. [55]

Давление планктоноядности со стороны зоопланктона в морских сообществах (контроль сверху вниз, как упоминалось ранее) оказывает большое влияние на продуктивность фитопланктона. [4] Зоопланктон может контролировать сезонную динамику фитопланктона, поскольку он оказывает наибольшее давление на фитопланктон; он также может изменять свои стратегии выпаса в зависимости от условий окружающей среды, что приводит к сезонным изменениям. [4] Например, веслоногие рачки могут переключаться между засадой на добычу и использованием потока воды для захвата добычи в зависимости от внешних условий и обилия добычи. [4] Давление планктоноядности, оказываемое зоопланктоном, может объяснить разнообразие фитопланктона, несмотря на то, что многие виды фитопланктона занимают схожие экологические ниши (см. страницу « Парадокс планктона » для получения дополнительной информации об этой экологической головоломке). [4] [56]

Одним из ярких примеров трофического контроля является то, как планктоноядные могут влиять на распределение видов личинок крабов в эстуариях и прибрежных водах. Личинки крабов, которые также являются планктоноядными, вылупляются внутри эстуариев, но некоторые виды затем начинают свою миграцию в воды вдоль побережья, где не так много хищников. Затем эти личинки крабов используют приливы, чтобы вернуться в эстуарии, когда они становятся бентосом и больше не являются планктоноядными. [8] Планктоноядные, как правило, живут свою раннюю жизнь в эстуариях. Эти молодые рыбы, как правило, обитают в этих регионах в течение более теплых месяцев в году. В течение года риск для планктона варьируется в пределах эстуариев, риск достигает своего максимума с августа по октябрь и самого низкого с декабря по апрель, это согласуется с теорией о том, что планктоноядность является самой высокой в ​​летние месяцы в этой системе. Риск планктофагии тесно связан с количеством планктофагов в этой системе. [8]

Транспорт питательных веществ

Потребители могут регулировать первичную продукцию в экосистеме, изменяя соотношения питательных веществ с помощью различных скоростей рециркуляции. [55] На транспорт питательных веществ большое влияние оказывают планктоноядные рыбы, которые перерабатывают и транспортируют питательные вещества между донными и пелагическими местообитаниями. [13] Питательные вещества, выделяемые рыбами, питающимися бентосом, могут увеличивать общее содержание питательных веществ в пелагических водах, поскольку транспортируемые питательные вещества принципиально отличаются от тех, которые перерабатываются. [12] Кроме того, планктоноядные рыбы могут оказывать значительное влияние на транспорт питательных веществ, а также на общую концентрацию питательных веществ, нарушая осадки посредством биотурбации . Увеличение круговорота питательных веществ из-за биотурбации вблизи осадка фильтрующими планктоноядными может увеличить популяцию фитопланктона посредством обогащения питательными веществами. [12] [13] [57] Лосось накапливает морские питательные вещества по мере созревания в океанической среде, которые затем транспортирует обратно в свой родной поток для нереста. По мере их разложения пресноводные потоки обогащаются питательными веществами, которые способствуют развитию экосистемы. [58]

Физический перенос питательных веществ и планктона может значительно влиять на состав сообщества и структуру пищевой сети в океанических экосистемах. В прибрежных районах планктоноядные и рыбоядные, как было показано, очень чувствительны к изменениям в океанических течениях, в то время как популяции зоопланктона неспособны выдерживать высокие уровни давления хищников. [59]

Модификация планктонофагов по росту планктона

В некоторых морских системах планктоноядность может быть важным фактором, контролирующим продолжительность и масштабы цветения фитопланктона. [60] Изменения в сообществах фитопланктона и темпах роста могут изменить величину существующего давления выедания; давление выедания также может быть ослаблено физическими факторами в толще воды. [60] Ученый Майкл Беренфельд предположил, что углубление смешанного слоя в океане, вертикальной области вблизи поверхности, сделанной физически и химически однородной за счет активного перемешивания, приводит к уменьшению взаимодействия выедания между планктоноядными и планктоном, поскольку планктоноядные и планктон становятся более пространственно удаленными друг от друга. [60] Таким образом, это пространственное расстояние облегчает цветение фитопланктона и, в конечном счете, скорость выедания планктоноядными; как физические изменения, так и изменения давления выедания оказывают значительное влияние на то, где и когда происходит цветение фитопланктона. [60] Обмеление смешанного слоя из-за физических процессов в толще воды, наоборот, усиливает питание планктоноядных. [60]

Вредное цветение водорослей

Спутниковый снимок вредоносного цветения водорослей в озере Эри, США. Зеленый цвет в воде — это водоросли, причем в таких количествах, что цветение можно увидеть из космоса.

Вредное цветение водорослей происходит, когда происходит цветение фитопланктона, производящего токсины. Планктофаги, такие как рыбы и фильтраторы, которые присутствуют, имеют высокую вероятность потребления этого фитопланктона, потому что он составляет большую часть их рациона или рациона их добычи. Поскольку эти планктофаги, находящиеся в нижней части пищевой цепи, потребляют вредные токсины, эти токсины затем перемещаются вверх по пищевой сети, когда хищники потребляют эту рыбу. [61] Увеличение концентрации некоторых токсинов через трофические уровни, представленные здесь, называется биоаккумуляцией , и это может привести к ряду последствий от нелетальных изменений в поведении до серьезной гибели крупных морских животных. Существуют программы мониторинга для моллюсков из-за проблем со здоровьем человека и простоты отбора проб у устриц. Некоторые рыбы питаются непосредственно фитопланктоном, например, атлантическая сельдь ( Clupea harengus ) и Clupeidae , в то время как другие рыбы питаются зоопланктоном, который потребляет вредные водоросли. [62] Домоевая кислота — это токсин, переносимый типом диатомовых водорослей , называемых Pseudo-nitzschia . [63] Pseudo-nitzchia были основным организмом, ответственным за крупный ВЦВ, который произошел вдоль западного побережья США в 2015 году и оказал большое влияние на промысел крабов Дангенесс в том году. [64] Когда происходит вредоносное цветение водорослей, планктоноядные рыбы могут выступать в качестве переносчиков ядовитых веществ, таких как домоевая кислота. Эти планктоноядные рыбы поедаются более крупными рыбами и птицами, и последующее употребление токсинов может затем нанести вред этим видам. [15] Эти животные потребляют планктоноядную рыбу во время вредоносного цветения водорослей и могут иметь выкидыши, судороги, рвоту и иногда могут умереть. [63] Кроме того, по данным NOAA, смертность морских млекопитающих иногда приписывается вредоносному цветению водорослей. [65]

Криль — еще один пример планктоноядных, которые могут демонстрировать высокий уровень домоевой кислоты в своей системе; этот крупный планктон затем потребляется горбатыми и синими китами. Поскольку криль может иметь такой высокий уровень домоевой кислоты в своей системе во время цветения, эта концентрация быстро передается китам, что приводит к тому, что у них также появляется высокая концентрация домоевой кислоты в их системе. [66] Нет никаких доказательств, подтверждающих, что эта домоевая кислота оказала негативное воздействие на китов, но если концентрация домоевой кислоты достаточно велика, они могут пострадать так же, как и другие морские млекопитающие. [66]

Роль изменения климата

Изменение климата — это всемирное явление, которое затрагивает все, от самых крупных планктоноядных, таких как киты, до самого мелкого планктона. Изменение климата влияет на погодные условия, создает сезонные аномалии, изменяет температуру поверхности моря , изменяет океанические течения и может повлиять на доступность питательных веществ для фитопланктона и даже может спровоцировать HAB в некоторых системах.

Арктика и Антарктика

Схема компонентов организмов в морской пищевой сети Арктики. Планктоноядные, показанные здесь, включают синих китов, рыбу, крабов и другой планктон.

Арктика сильно пострадала от более коротких зим и более жаркого лета, что привело к уменьшению вечной мерзлоты и быстрому таянию ледяных шапок, что привело к снижению уровня солености. [67] Сочетание более высоких уровней CO2 в океане , температур и более низкой солености вызывает изменения в сообществах фитопланктона и разнообразии диатомовых водорослей. [49] Thalassiosira spp . Планктон был заменен одиночными Cylindrotheca closterium или Pseudo-nitzschia spp ., распространенным HAB, вызывающим фитопланктон, при более высокой температуре и более низкой солености в сочетании. [49] Изменения в сообществах, подобные этому, имеют масштабные эффекты через трофические уровни. Сдвиг в сообществах первичных производителей может вызвать сдвиги в сообществах потребителей, поскольку новая пища может обеспечивать другие диетические преимущества. Поскольку в Арктике меньше постоянного льда и меньше летнего льда, некоторые виды планктоноядных уже перемещаются на север в эти новые открытые воды. Атлантическая треска и косатки были задокументированы на этих новых территориях, в то время как планктоноядные, такие как арктическая треска, теряют свою среду обитания и места кормления под морским льдом и вокруг него. [68] Аналогичным образом, арктические птицы, конюги-крошки и большие конюги зависят от зоопланктона, который живет под исчезающим морским льдом и столкнулся с драматическими последствиями для репродуктивной способности и пищевого стресса из-за уменьшения количества зоопланктона, доступного в бассейне Берингова моря . [69]

В другом ярком примере смещения пищевых цепей Мур и др. (2018) обнаружили сдвиг от экосистемы с преобладанием бентоса к более пелагической экосистеме с преобладанием структуры питания. [70] С более длительными периодами открытой воды из-за потери морского льда в Чукотском море за последние три десятилетия произошел сдвиг. [70] Повышение температуры воздуха и потеря морского льда привели к увеличению численности пелагических рыб и уменьшению бентической биомассы. [70] Этот сдвиг способствовал переходу к планктоноядным морским птицам вместо рыбоядных морских птиц. [71]

Рыба минтай — планктоноядная рыба, основным рационом которой в молодом возрасте являются веслоногие рачки. Согласно гипотезе о колебательном контроле, раннее отступление льда, вызванное потеплением климата, приводит к более позднему цветению веслоногих рачков и тлей (вид планктона). Более позднее цветение приводит к появлению меньшего количества крупных, богатых липидами веслоногих рачков и приводит к появлению более мелких и менее богатых питательными веществами веслоногих рачков. Затем более старый минтай сталкивается с зимним голодом, что приводит к поеданию молодого минтая (возрастом <1 года) и снижению численности популяции и приспособленности. [72]

Подобно Арктике, морской лед в Антарктике быстро тает, и постоянного льда становится все меньше и меньше (Zachary Lab Cite). Это таяние льда создает изменения в поступлении пресной воды и  стратификации океана , что в конечном итоге влияет на доставку питательных веществ первичным производителям. [73] По мере того, как морской лед отступает, остается все меньше ценной поверхности для роста водорослей на дне льда. Этот недостаток водорослей препятствует тому, чтобы криль (частичный планктонный вид) имел меньше доступной пищи, что в конечном итоге влияет на приспособленность первичных потребителей Антарктики, таких как криль, кальмары, минтай и другой плотоядный зоопланктон.

субарктический

В Субарктике наблюдались похожие изменения экосистемы, особенно в хорошо изученных местах, таких как Аляска. Более теплые воды способствовали увеличению сообществ зоопланктона и создавали сдвиг в динамике экосистемы (Green 2017). Произошел большой сдвиг от рыбоядных морских птиц, таких как тихоокеанские гагары и черноногие моевки, к планктоноядным морским птицам, таким как древние конюги и короткохвостые буревестники . [74] Морские планктоноядные, такие как харизматичные горбатые киты , финвалы и малые полосатики, извлекают выгоду из увеличения зоопланктона, такого как увеличение криля. [75] Поскольку эти крупные киты проводят больше времени, мигрируя в эти северные воды, они забирают ресурсы, которые ранее использовались только арктическими планктоноядными, создавая потенциальные сдвиги в доступности пищи и, следовательно, в пищевых цепях.

Тропики

Тропические и экваториальные морские регионы в основном характеризуются сообществами коралловых рифов или обширными открытыми океанами. Коралловые рифы являются одной из наиболее восприимчивых экосистем к изменению климата, в частности, к симптомам потепления океанов и закисления. Закисление океана повышает уровень CO2 в океане и оказывает значительное влияние на сообщества зоопланктона. Смит и др. (2016) [76] обнаружили, что повышенные уровни CO2 показывают снижение биомассы зоопланктона, но не качества зоопланктона в тропических экосистемах , поскольку повышенный уровень CO2 не оказал отрицательного влияния на состав жирных кислот. [77] Это означает, что планктонофаги не получают меньше питательного зоопланктона, но испытывают меньшую доступность зоопланктона, чем необходимо для выживания. [77]

Одними из самых важных планктофагов в тропиках являются сами кораллы. Хотя они проводят часть своего жизненного цикла как планктонные организмы, устоявшиеся кораллы являются малоподвижными организмами, которые могут использовать свои щупальца для захвата планктона из окружающей среды, чтобы помочь дополнить энергию, вырабатываемую фотосинтезирующими зооксантеллами . Изменение климата оказало значительное влияние на коралловые рифы, с потеплением, вызывающим обесцвечивание кораллов и рост инфекционных заболеваний, повышение уровня моря, вызывающее большее отложение осадков, которое затем душит кораллы, более сильные и частые штормы, вызывающие поломки и структурные разрушения, увеличение поверхностного стока, приносящего больше питательных веществ в системы, вызывая цветение водорослей, которые замутняют воду и, следовательно, уменьшают доступность света для фотосинтеза, измененные океанские течения, вызывающие разницу в рассеивании личинок и доступности планктонной пищи, и, наконец, изменения в pH океана, уменьшающие структурную целостность и темпы роста. [78]

В тропиках также обитает множество планктоноядных рыб, которые играют важную экологическую роль в морских системах. Подобно кораллам, планктоноядные рифовые рыбы напрямую подвержены влиянию этих изменяющихся систем, и эти негативные эффекты затем нарушают пищевые цепи в океанах. [77] Поскольку планктонные сообщества меняют видообразование и доступность, первичным потребителям становится все труднее покрывать энергетические бюджеты. Этот недостаток продовольствия может влиять на репродуктивность и общую численность первичных потребителей, создавая нехватку продовольствия для более высоких трофических потребителей.

Наглядное представление угроз, которые изменение климата наносит экосистемам тропических коралловых рифов.

Влияние планктонофагов на промышленность

Рыболовное судно, использующее невод (тип сети) для ловли лосося в заливе Принс-Уильям, США.

Глобальная рыболовная индустрия — это многомиллиардная международная индустрия, которая обеспечивает продовольствием и средствами к существованию миллиарды людей по всему миру. Некоторые из наиболее важных видов рыбного промысла включают лосося, минтая, скумбрию, гольца, треску, палтуса и форель. В 2021 году общая прибыль, до вычета бонусов, фактически поступившая в карманы рыбаков от сезона ловли аляскинского лосося, трески, камбалы и донной рыбы, составила 248 миллионов долларов. Одни только планктоноядные рыбы создают важную, крупную экономическую отрасль. В 2017 году минтай с Аляски был крупнейшим коммерческим промыслом в Соединенных Штатах по объему: было выловлено 3,4 миллиарда фунтов, а общая стоимость составила 413 миллионов долларов. [79]

Помимо рыболовства, планктоноядные морские животные также стимулируют экономику туризма. Туристы путешествуют по всему миру, чтобы понаблюдать за китами , увидеть харизматичных представителей мегафауны, таких как горбатые киты на Гавайях, малые полосатики на Аляске, серые киты в Орегоне и китовые акулы в Южной Америке. Манты также стимулируют дайвинг и сноркелинг-туризм, принося более 73 миллионов долларов в год в виде прямого дохода в более чем 23 странах по всему миру. [80] Основные страны-участницы туризма с мантами включают Японию, Индонезию, Мальдивы, Мозамбик, Таиланд, Австралию, Мексику, США, Федеративные Штаты Микронезии и Палау. [80]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Рудстам, Ларс Г.; Латроп, Ричард К.; Карпентер, SR (март 1993 г.). «Взлет и падение доминирующего планктоядного: прямое и косвенное воздействие на зоопланктон». Экология . 74 (2): 303–319. Bibcode : 1993Ecol...74..303R. doi : 10.2307/1939294. ISSN  0012-9658. JSTOR  1939294.
  2. ^ Брукс, Джон Лэнгдон (сентябрь 1968 г.). «Влияние выбора размера добычи планктофагами озер». Систематическая зоология . 17 (3): 273–291. doi :10.2307/2412007. ISSN  0039-7989. JSTOR  2412007.
  3. ^ abcde Фридман, Мэтт; Шимада, Кеншу; Мартин, Ларри Д.; Эверхарт, Майкл Дж.; Листон, Джефф; Мальтезе, Энтони; Триболд, Майкл (2010-02-19). "100-миллионная династия гигантских планктоядных костистых рыб в мезозойских морях". Science . 327 (5968): 990–993. Bibcode :2010Sci...327..990F. doi :10.1126/science.1184743. ISSN  0036-8075. PMID  20167784. S2CID  206524637.
  4. ^ abcdef Мариани, Патрицио; Андерсен, Кен Х.; Виссер, Андре В.; Бартон, Эндрю Д.; Кьёрбо, Томас (14 декабря 2012 г.). «Контроль сезонной смены планктона путем адаптивного выпаса». Лимнология и океанография . 58 (1): 173–184. дои : 10.4319/lo.2013.58.1.0173 . ISSN  0024-3590. S2CID  84968837.
  5. ^ abcdefg Чиппс, Стивен Р.; Беннетт, Дэвид Х. (2000). <0569:zanrbi>2.0.co;2 «Зоопланктивность и регенерация питательных веществ беспозвоночными (Mysis relicta) и позвоночными (Oncorhynchus nerka) планктофагами: значение для трофических взаимодействий в олиготрофных озерах». Труды Американского общества рыболовства . 129 (2): 569–583. doi :10.1577/1548-8659(2000)129<0569:zanrbi>2.0.co;2. ISSN  0002-8487.
  6. ^ abc Кахилайнен, Киммо; Сивертссон, Анна; Гьелланд, Карл Эйстейн; Кнудсен, Руне; Бён, Томас; Амундсен, Пер-Арне (2010-07-27). "Роль изменчивости числа жаберных тычинок в адаптивной радиации сиговых рыб". Эволюционная экология . 25 (3): 573–588. doi :10.1007/s10682-010-9411-4. hdl : 10037/16457 . ISSN  0269-7653. S2CID  25979923.
  7. ^ abcdefgh Лаззаро, Ксавье (1987). «Обзор планктоноядных рыб: их эволюция, пищевое поведение, избирательность и воздействие». Hydrobiologia . 146 (2): 97–167. doi :10.1007/bf00008764. ISSN  0018-8158. S2CID  30965515.
  8. ^ abc Буллард, Стефан Г.; Уитлач, Роберт Б. (2008-03-17). «Сезонные изменения риска планктоноядности в прибрежной среде обитания на юге Новой Англии». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 357 (1): 1–6. doi :10.1016/j.jembe.2007.11.017. ISSN  0022-0981.
  9. ^ Кэмпбелл, Кристин Э.; Кнохель, Рой (1990-07-01). «Закономерности распределения позвоночных и беспозвоночных планктофагов в озерах Ньюфаундленда с доказательствами взаимодействия хищник–жертва и конкурентных взаимодействий». Канадский журнал зоологии . 68 (7): 1559–1567. doi :10.1139/z90-230. ISSN  0008-4301.
  10. ^ Siegfried, Clifford A.; Bloomfield, JA; Sutherland, JW (1987). «Закисление, позвоночные и беспозвоночные хищники и структура сообществ зоопланктона в озерах Адирондак». Lake and Reservoir Management . 3 (1): 385–393. Bibcode : 1987LRMan...3..385S. doi : 10.1080/07438148709354794 . ISSN  1040-2381.
  11. ^ abc SIMS, DAVID W.; SOUTHALL, EMILY J.; TARLING, GERAINT A.; METCALFE, JULIAN D. (июль 2005 г.). «Специфическая для среды обитания нормальная и обратная суточная вертикальная миграция у питающейся планктоном гигантской акулы». Журнал экологии животных . 74 (4): 755–761. doi : 10.1111/j.1365-2656.2005.00971.x . ISSN  0021-8790. S2CID  85876756.
  12. ^ abcdefgh Stein, Roy A.; DeVries, Dennis R.; Dettmers, John M. (1995-11-01). «Регулирование пищевой сети планктоноядными: изучение общности гипотезы трофического каскада». Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences . 52 (11): 2518–2526. doi :10.1139/f95-842. hdl : 1811/37944 . ISSN  0706-652X.
  13. ^ abc Шаус, Мейнард Х.; Ванни, Майкл Дж. (2000). «Влияние сельди на фитопланктон и динамику питательных веществ: роль питания осадочными породами и размера рыбы». Экология . 81 (6): 1701–1719. doi :10.1890/0012-9658(2000)081[1701:EOGSOP]2.0.CO;2. ISSN  1939-9170.
  14. ^ abcd Elser, James J.; Sterner, Robert W.; Galford, Amy E.; Chrzanowski, Thomas H.; Findlay, David L.; Mills, Kenneth H.; Paterson, Michael J.; Stainton, Michael P.; Schindler, David W. (10.05.2000). "Пелагическая стехиометрия C:N:P в эвтрофированном озере: ответы на манипуляции пищевой сетью всего озера". Ecosystems . 3 (3): 293–307. Bibcode :2000Ecosy...3..293E. doi :10.1007/s100210000027. ISSN  1432-9840. S2CID  25322643.
  15. ^ ab Lefebvre, K.; Silver, M.; Coale, S.; Tjeerdema, R. (2002-03-01). «Домоевая кислота в планктоноядных рыбах в связи с плотностью токсичных клеток Pseudo-nitzschia». Marine Biology . 140 (3): 625–631. Bibcode : 2002MarBi.140..625K. doi : 10.1007/s00227-001-0713-5. ISSN  1432-1793. S2CID  83475212.
  16. ^ ab Springer, AM; Byrd, GV; Iverson, SJ (2007-12-20). «Горячая океанография: планктоядные морские птицы выявляют реакцию экосистемы на потепление Берингова моря». Серия «Прогресс морской экологии» . 352 : 289–297. Bibcode : 2007MEPS..352..289S. doi : 10.3354/meps07080 . ISSN  0171-8630.
  17. ^ abc Йонг, Эд (2021-11-03). «Огромная дыра, оставленная китобойным промыслом». The Atlantic . Получено 2021-11-11 .
  18. ^ ab Менье, Седрик Л.; Боерсма, Маартен; Уилтшир, Карен Х.; Мальзан, Арне М. (2016). «Зоопланктон ест то, что ему нужно: избирательное питание веслоногих рачков и потенциальные последствия для морских систем». Oikos . 125 (1): 50–58. Bibcode :2016Oikos.125...50M. doi :10.1111/oik.02072. ISSN  1600-0706.
  19. ^ abc Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. "Что такое планктон?". oceanservice.noaa.gov . Получено 18.11.2021 .
  20. ^ abcd "Что такое фитопланктон?". earthobservatory.nasa.gov . 2010-07-16 . Получено 2021-11-18 .
  21. ^ Тилман, Д.; Килхэм, С.С.; Килхэм, П. (1982). «Экология сообщества фитопланктона: роль ограничивающих питательных веществ». Annual Review of Ecology and Systematics . 13 (1): 349–372. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.002025. ISSN  0066-4162.
  22. ^ Chase, AP; Boss, E.; Cetinić, I.; Slade, W. (2017). «Оценка дополнительных пигментов фитопланктона из спектров гиперспектрального отражения: к глобальному алгоритму». Журнал геофизических исследований: океаны . 122 (12): 9725–9743. Bibcode : 2017JGRC..122.9725C. doi : 10.1002/2017jc012859 . ISSN  2169-9275.
  23. ^ "zoo- | Значение префикса zoo- по etymonline". www.etymonline.com . Получено 18.11.2021 .
  24. ^ "Медуза и другой зоопланктон - Океанографический институт Вудс-Хоул". Океанографический институт Вудс-Хоул . 2021. Получено 18 ноября 2021 г.
  25. ^ abc "Зоопланктон | Состояние национальной морской экосистемы". ecowatch.noaa.gov . Получено 18.11.2021 .
  26. ^ ab "Зоопланктон ~ MarineBio Conservation Society". 2018. Получено 18.11.2021 .
  27. ^ Рико-Вилла, Б.; Ле Коз, Дж. Р.; Мингант, К.; Роберт, Р. (15.06.2006). «Влияние смесей фитопланктона на потребление микроводорослей, развитие личинок и оседание тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Thunberg)». Аквакультура . 256 (1): 377–388. Bibcode : 2006Aquac.256..377R. doi : 10.1016/j.aquaculture.2006.02.015. ISSN  0044-8486. S2CID  55688257.
  28. ^ Ян, Норман Д.; Леунг, Брайан; Льюис, Марк А.; Пикор, Скотт Д. (12.08.2011). «Распространение, укоренение и воздействие колючей водяной блохи Bythotrephes longimanus в умеренном климате Северной Америки: синопсис специального выпуска». Biological Invasions . 13 (11): 2423. Bibcode : 2011BiInv..13.2423Y. doi : 10.1007/s10530-011-0069-9. ISSN  1573-1464. S2CID  18515016.
  29. ^ ab US EPA, OW (2013-11-21). "Индикаторы: зоопланктон". www.epa.gov . Получено 2021-11-18 .
  30. ^ Ганнон, Джон Э.; Штембергер, Ричард С. (1978). «Зоопланктон (особенно ракообразные и коловратки) как индикаторы качества воды». Труды Американского микроскопического общества . 97 (1): 16. doi :10.2307/3225681. ISSN  0003-0023. JSTOR  3225681.
  31. ^ abc Дженнингс, Саймон; Кайзер, Мишель Дж. (1998), Влияние рыболовства на морские экосистемы, Достижения в области морской биологии, т. 34, Elsevier, стр. 201–352, doi :10.1016/s0065-2881(08)60212-6, ISBN 9780120261345, получено 2021-11-11
  32. ^ ab Siqueira, Alexandre C.; Morais, Renato A.; Bellwood, David R.; Cowman, Peter F. (2021-02-16). «Планктофаги как трофические драйверы глобальных моделей разнообразия рыб коралловых рифов». Труды Национальной академии наук . 118 (9): e2019404118. Bibcode : 2021PNAS..11819404S. doi : 10.1073/pnas.2019404118 . ISSN  0027-8424. PMC 7936278. PMID 33593939  . 
  33. ^ Нилсон, Дж. Д.; Перри, Р. И. (2001), «Миграция рыб, вертикальная», Энциклопедия наук об океане , Elsevier, стр. 411–416, doi :10.1016/b978-012374473-9.00020-5, ISBN 9780123744739, получено 2021-11-11
  34. ^ ab "Редакционная коллегия", Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде , Elsevier, 2017, doi :10.1016/b978-0-12-409548-9.05957-1, ISBN 9780124095489, получено 2021-11-11
  35. ^ Бонд, АЛ; Джонс, Иллинойс; Сидеман, В.Дж.; Мейджор, Х.Л.; Минобе, С.; Уильямс, Дж.К.; Берд, Г.В. (2011-03-01). «Репродуктивный успех планктоноядных морских птиц в северной части Тихого океана связан с климатом океана в масштабах десятилетий». Серия «Прогресс морской экологии» . 424 : 205–218. Bibcode : 2011MEPS..424..205B. doi : 10.3354/meps08975 . ISSN  0171-8630.
  36. ^ abcde Мур, Сью Э.; Логервелл, Элизабет; Эйснер, Лиза; Фарли, Эдвард В.; Харвуд, Лоис А.; Кулетц, Кэти; Ловворн, Джеймс; Мерфи, Джеймс Р.; Квакенбуш, Лори Т. (2014), «Морские рыбы, птицы и млекопитающие как стражи изменчивости и реорганизации экосистем в Тихоокеанском Арктическом регионе», Тихоокеанский Арктический регион , Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 337–392, doi :10.1007/978-94-017-8863-2_11, ISBN 978-94-017-8862-5, получено 2021-11-11
  37. ^ abc Rubega, M. (2001), «Phalaropes», Энциклопедия наук об океане , Elsevier, стр. 393–400, doi :10.1016/b978-012374473-9.00232-0, ISBN 9780123744739, получено 2021-11-11
  38. ^ "Gizzard Shad (Dorosoma cepedianum) - Профиль вида". nas.er.usgs.gov . Получено 18.11.2021 .
  39. ^ Эрлих, Пол Р.; Добкин, Дэвид С.; Уай, Даррил (1988). «Кормление фламинго». web.stanford.edu . Получено 18 ноября 2021 г.
  40. ^ Сорокин, Ю. И. (1973). «О питании некоторых склерактиниевых кораллов бактериями и растворенными органическими веществами». Лимнология и океанография . 18 (3): 380–386. Bibcode :1973LimOc..18..380S. doi : 10.4319/lo.1973.18.3.0380 . ISSN  0024-3590.
  41. ^ abc Оглофф, Уэсли Р.; Фергюсон, Стив Х.; Толлман, Росс Ф.; Даворен, Гейл К. (2020-07-04). «Рацион мойвы (Mallotus villosus) в Восточной Канадской Арктике, выведенный из содержимого желудка и стабильных изотопов». Polar Biology . 43 (9): 1273–1285. Bibcode :2020PoBio..43.1273O. doi :10.1007/s00300-020-02707-1. ISSN  0722-4060. S2CID  220324366.
  42. ^ Kiorboe, T.; Andersen, A.; Langlois, VJ; Jakobsen, HH; Bohr, T. (2009-07-21). «Механизмы и возможность захвата добычи в засадном питании зоопланктона». Труды Национальной академии наук . 106 (30): 12394–12399. Bibcode : 2009PNAS..10612394K. doi : 10.1073/pnas.0903350106 . ISSN  0027-8424. PMC 2718367. PMID 19622725  . 
  43. ^ abcd Макаревичуте-Фихтнер, Кристе; Маттиссен, Бирте; Лотце, Хайке К; Зоммер, Ульрих (2021). «Качество питания фитопланктона меняется из-за изменения соотношения Si:N и избирательного выпаса». Журнал исследований планктона . 43 (3): 325–337. дои : 10.1093/plankt/fbab034 . ISSN  0142-7873.
  44. ^ abc Lau, Danny CP; Jonsson, Anders; Isles, Peter DF; Creed, Irena F.; Bergström, Ann‑Kristin (30.09.2021). «Снижение питательной ценности планктона, вызванное глобальными изменениями окружающей среды». Global Change Biology . 27 (23): 6294–6306. doi : 10.1111/gcb.15887. ISSN  1354-1013. PMID  34520606. S2CID  237516544.
  45. ^ abcd Malzahn, Arne Michael; Aberle, Nicole; Clemmesen, Catriona; Boersma, Maarten (2007). «Ограничение питательных веществ первичных производителей влияет на состояние планктоноядных рыб». Лимнология и океанография . 52 (5): 2062–2071. Bibcode : 2007LimOc..52.2062M. doi : 10.4319/lo.2007.52.5.2062 . ISSN  0024-3590. S2CID  7260944.
  46. ^ abc "Ложная большеротая акула стала пионером образа жизни, питающегося планктоном". Science . 2015-09-17. Архивировано из оригинала 19 июня 2021 г. Получено 2021-11-19 .
  47. ^ ab Zwolicki, Adrian; Zmudczyńska-Skarbek, Katarzyna; Richard, Pierre; Stempniewicz, Lech (2016-05-05). "Важность питательных веществ морского происхождения, поставляемых планктоноядными морскими птицами для растительных сообществ арктической тундры". PLOS ONE . 11 (5): e0154950. Bibcode : 2016PLoSO..1154950Z. doi : 10.1371/journal.pone.0154950 . ISSN  1932-6203. PMC 4858296. PMID 27149113  . 
  48. ^ "Контроль сверху вниз против контроля снизу вверх в экосистеме". Eco-intelligent™ . 2018-04-26 . Получено 2021-11-19 .
  49. ^ abc Sugie, Koji; Fujiwara, Amane; Nishino, Shigeto; Kameyama, Sohiko; Harada, Naomi (2020-01-14). "Влияние температуры, CO2 и солености на состав сообщества фитопланктона в западной части Северного Ледовитого океана". Frontiers in Marine Science . 6. doi : 10.3389/fmars.2019.00821 . ISSN  2296-7745.
  50. ^ Кахилайнен, К.; Алаярви, Э.; Лехтонен, Х. (2005). «Планктоядность и перекрытие рациона густотычинкового сига (Coregonus lavaretus (L.)) в субарктическом озере». Экология пресноводных рыб . 14 (1): 50–58. Bibcode : 2005EcoFF..14...50K. doi : 10.1111/j.1600-0633.2004.00075.x. ISSN  0906-6691.
  51. ^ ab Карпентер, Стивен Р.; Коул, Джонатан Дж.; Пейс, Майкл Л.; Уилкинсон, Грейс М. (март 2016 г.). Джеясингх, Пунидан (ред.). «Реакция планктона на питательные вещества, планктофагию и наземную органику: модельный анализ экспериментов с целым озером». Ecology Letters . 19 (3): 230–239. Bibcode :2016EcolL..19..230C. doi : 10.1111/ele.12558 . ISSN  1461-023X. PMID  26689608.
  52. ^ abc Stuparyk, Blake R.; Graham, Mark; Cook, Jenna; Johnsen, Mitchell A.; Christensen-Dalsgaard, Karen K.; Vinebrooke, Rolf D. (ноябрь 2019 г.). «Экспериментальная выбраковка пескарей подавляет цветение цианобактерий в условиях низкого содержания питательных веществ». Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences . 76 (11): 2102–2109. doi : 10.1139/cjfas-2018-0396. ISSN  0706-652X. S2CID  92091465.
  53. ^ abc Sharp, Jonathan H. (2001-01-01), «Морские и водные сообщества, стресс от эвтрофикации», в Levin, Simon A (ред.), Encyclopedia of Biodiversity (второе издание) , Waltham: Academic Press, стр. 23–31, doi :10.1016/b978-0-12-384719-5.00381-6, ISBN 978-0-12-384720-1, получено 28.11.2021
  54. ^ аб Дантас, Дэнихелтон Д.Ф.; Рубим, Пабло Л.; де Оливейра, Фабиана А.; да Коста, Мариана РА; де Моура, Кэролайн ГБ; Тейшейра, Леонардо Х.; Аттайде, Хосе Л. (13 апреля 2018 г.). «Влияние бентоядных и планктоноядных рыб на круговорот фосфора, биомассу фитопланктона и прозрачность воды тропического мелкого озера». Гидробиология . 829 (1): 31–41. дои : 10.1007/s10750-018-3613-0. ISSN  0018-8158. S2CID  4800938.
  55. ^ abc Карпентер, Стивен Р.; Китчелл, Джеймс Ф.; Ходжсон, Джеймс Р. (ноябрь 1985 г.). «Каскадные трофические взаимодействия и продуктивность озер: хищничество рыб и травоядность могут регулировать экосистемы озер». BioScience . 35 (10): 634–639. doi :10.2307/1309989. JSTOR  1309989 . Получено 11 ноября 2021 г. .
  56. ^ Хатчинсон, GE (1987). «Парадокс планктона». The American Naturalist . 95 (882): 137–145. doi :10.1086/282171. ISSN  0003-0147. S2CID  86353285.
  57. ^ Attayde, José Luiz; van Nes, Egbert H.; Araujo, Aderaldo IL; Corso, Gilberto; Scheffer, Marten (2010-04-01). «Всеядность планктофагов стабилизирует динамику планктона, но может либо способствовать, либо снижать биомассу водорослей». Ecosystems . 13 (3): 410–420. Bibcode :2010Ecosy..13..410A. doi : 10.1007/s10021-010-9327-4 . ISSN  1435-0629. S2CID  32049680.
  58. ^ [email protected]. «Мертвый лосось возвращает жизнь рекам, Департамент рыбы и дичи Аляски». www.adfg.alaska.gov . Получено 10 декабря 2021 г.
  59. ^ Treasure, Anne M.; Ruzicka, James J.; Pakhomov, Evgeny A.; Ansorge, Isabelle J. (2019-08-01). «Механизмы физического транспорта, управляющие морскими экосистемами субантарктических островов». Ecosystems . 22 (5): 1069–1087. Bibcode : 2019Ecosy..22.1069T. doi : 10.1007/s10021-018-0326-1. ISSN  1435-0629. S2CID  54460838.
  60. ^ abcde Беренфельд, Майкл Дж. (2010). «Отказ от гипотезы критической глубины Свердрупа при цветении фитопланктона». Экология . 91 (4): 977–989. Bibcode : 2010Ecol...91..977B. doi : 10.1890/09-1207.1. ISSN  0012-9658. PMID  20462113.
  61. ^ Коста, Педро Рейс (2016). «Влияние и эффекты паралитических токсинов, отравляющих моллюсков, полученных из вредоносного цветения водорослей, на морских рыб». Рыба и рыболовство . 17 (1): 226–248. Bibcode : 2016AqFF...17..226R. doi : 10.1111/faf.12105 . ISSN  1467-2979.
  62. ^ Макмахон, Клайв Р.; Хейс, Грэм К. (2006-05-10). «Термическая ниша, крупномасштабные перемещения и последствия изменения климата для находящихся под угрозой исчезновения морских позвоночных». Global Change Biology . 12 (7): 1330–1338. Bibcode : 2006GCBio..12.1330M. doi : 10.1111/j.1365-2486.2006.01174.x. ISSN  1354-1013. S2CID  73556407.
  63. ^ ab "Ручной датчик отравления морских млекопитающих домоевой кислотой". Сайт прибрежной науки NCCOS . Получено 15.11.2021 .
  64. ^ Ду, Сюнин; Петерсон, Уильям; Фишер, Дженнифер; Хантер, Мэтт; Петерсон, Джей (12.10.2016). «Начало и развитие токсичного и стойкого цветения Pseudo-nitzschia у побережья Орегона весной/летом 2015 года». PLOS ONE . 11 (10): e0163977. Bibcode : 2016PLoSO..1163977D. doi : 10.1371/journal.pone.0163977 . ISSN  1932-6203. PMC 5061394. PMID 27732630  . 
  65. ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. «Вредное цветение водорослей (красный прилив)». oceanservice.noaa.gov . Получено 10.12.2021 .
  66. ^ ab Lefebvre, Kathi A; Bargu, Sibel; Kieckhefer, Tom; Silver, Mary W (2002-07-01). «От песчаных дэбов до синих китов: всепроникающая способность домоевой кислоты». Toxicon . 40 (7): 971–977. doi :10.1016/S0041-0101(02)00093-4. ISSN  0041-0101. PMID  12076651.
  67. ^ Рюланд, К. М.; Патерсон, А. М.; Келлер, В.; Мичелутти, Н.; Смол, Дж. П. (2013-12-07). «Глобальное потепление вызывает потерю ключевого арктического рефугиума». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1772): 20131887. doi :10.1098/rspb.2013.1887. ISSN  0962-8452. PMC 3813327. PMID 24107529  . 
  68. ^ Kohlbach, Doreen; Schaafsma, Fokje L.; Graeve, Martin; Lebreton, Benoit; Lange, Benjamin Allen; David, Carmen; Vortkamp, ​​Martina; Flores, Hauke ​​(март 2017 г.). «Сильная связь полярной трески (Boreogadus saida) с углеродом, вырабатываемым водорослями морского льда: доказательства из анализа содержимого желудка, жирных кислот и стабильных изотопов». Progress in Oceanography . 152 : 62–74. Bibcode : 2017PrOce.152...62K. doi : 10.1016/j.pocean.2017.02.003.
  69. ^ Уилл, Алексис; Такахаши, Акинори; Тибо, Жан-Батист; Мартинес, Акашия; Китайская, Евгения; Бритт, Лайл; Никол, Дэн; Мерфи, Джеймс; Даймонд, Эндрю; Цукамото, Шота; Нисидзава, Бунго (декабрь 2020 г.). «Сообщество размножающихся морских птиц показывает, что недавняя потеря морского льда в Тихоокеанской Арктике не приносит пользы рыбоядным и наносит вред планктоядным». Исследования глубоководных районов, часть II: Тематические исследования в океанографии . 181–182: 104902. Bibcode : 2020DSRII.18104902W. doi : 10.1016/j.dsr2.2020.104902. ISSN  0967-0645. S2CID  228902373.
  70. ^ abc Мур, Сью Э.; Стабено, Филлис Дж.; Гребмейер, Жаклин М.; Окконен, Стивен Р. (2018-06-01). «Модель арктических морских пульсаций: связывание ежегодных океанографических процессов с прилегающими экологическими доменами в Тихоокеанской Арктике». Исследования глубоководных районов, часть II: актуальные исследования в океанографии . Синтез арктических исследований SOAR, фаза II. 152 : 8–21. Bibcode :2018DSRII.152....8M. doi : 10.1016/j.dsr2.2016.10.011 . ISSN  0967-0645. S2CID  132660623.
  71. ^ Галл, Адриан Э.; Морган, Тавна К.; Дэй, Роберт Х.; Кулетц, Кэтрин Дж. (2017-01-01). «Экологический сдвиг от рыбоядных к планктоядным морским птицам в Чукотском море, 1975–2012». Polar Biology . 40 (1): 61–78. Bibcode : 2017PoBio..40...61G. doi : 10.1007/s00300-016-1924-z. ISSN  1432-2056. S2CID  37012275.
  72. ^ Хант, Джордж Л.; Койл, Кеннет О.; Эйснер, Лиза Б.; Фарли, Эдвард В.; Хайнц, Рон А.; Мютер, Франц; Напп, Джеффри М.; Оверленд, Джеймс Э.; Ресслер, Патрик Х.; Сало, Сигрид; Стабено, Филлис Дж. (2011-07-01). «Влияние климата на пищевые сети восточной части Берингова моря: синтез новых данных и оценка гипотезы о колебательном контроле». Журнал морской науки ICES . 68 (6): 1230–1243. doi : 10.1093/icesjms/fsr036 . ISSN  1095-9289.
  73. ^ Петерсон, Брюс Дж.; Холмс, Роберт М.; Макклелланд, Джеймс У.; Вёрёшмарти, Чарльз Дж.; Ламмерс, Ричард Б.; Шикломанов, Александр И.; Шикломанов, Игорь А.; Рамсторф, Стефан (13 декабря 2002 г.). «Увеличение речного стока в Северный Ледовитый океан». Science . 298 (5601): 2171–2173. Bibcode :2002Sci...298.2171P. doi :10.1126/science.1077445. ISSN  0036-8075. PMID  12481132. S2CID  36435454.
  74. ^ Системы Земли и науки об окружающей среде. [Место публикации не указано]: Elsevier. 2013. ISBN 978-0-12-409548-9. OCLC  846463785.
  75. ^ Брауэр, Амелия А.; Кларк, Джанет Т.; Фергюсон, Меган К. (2018-01-25). «Увеличение числа наблюдений субарктических китообразных в восточной части Чукотского моря в 2008–2016 годах: восстановление популяции, реакция на изменение климата или увеличение усилий по обследованию?». Polar Biology . 41 (5): 1033–1039. Bibcode : 2018PoBio..41.1033B. doi : 10.1007/s00300-018-2257-x. ISSN  0722-4060. S2CID  24176496.
  76. ^ Смит, Джой Н.; Деат, Гленн; Рихтер, Клаудио; Корнилс, Астрид; Холл-Спенсер, Джейсон М.; Фабрициус, Катарина Э. (декабрь 2016 г.). «Закисление океана снижает придонный зоопланктон, обитающий в тропических коралловых рифах». Nature Climate Change . 6 (12): 1124–1129. Bibcode :2016NatCC...6.1124S. doi :10.1038/nclimate3122. hdl : 10026.1/8121 . ISSN  1758-6798.
  77. ^ abc Smith, Joy N.; De'ath, Glenn; Richter, Claudio; Cornils, Astrid; Hall-Spencer, Jason M.; Fabricius, Katharina E. (декабрь 2016 г.). «Закисление океана сокращает придонный зоопланктон, обитающий в тропических коралловых рифах». Nature Climate Change . 6 (12): 1124–1129. Bibcode :2016NatCC...6.1124S. doi :10.1038/nclimate3122. hdl : 10026.1/8121 . ISSN  1758-678X.
  78. ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. «Как изменение климата влияет на коралловые рифы?». oceanservice.noaa.gov . Получено 09.12.2021 .
  79. ^ Рыболовство, NOAA (2021-01-06). "Новые отчеты освещают выгрузки, стоимость и экономическое воздействие рыболовства в США | Рыболовство NOAA". NOAA . Получено 2021-11-11 .
  80. ^ ab O'Malley, Mary P.; Lee-Brooks, Katie; Medd, Hannah B. (2013-05-31). "Глобальное экономическое влияние туризма по наблюдению за мантами". PLOS ONE . 8 (5): e65051. Bibcode : 2013PLoSO...865051O. doi : 10.1371/journal.pone.0065051 . ISSN  1932-6203. PMC 3669133. PMID 23741450  .