Polistes — космополитический род бумажных ос и единственный род в трибе Polistini . Народные названия рода включают зонтичные осы , придуманные Уолтером Эбелингом в 1975 году, чтобы отличить его от других видов бумажных ос, в связи с формой их гнезд, [3] и зонтичные бумажные осы . [4] Polistes — самый большой род в семействе Vespidae , насчитывающий более 200 признанных видов. [5] Их врожденные предпочтения в отношении мест строительства гнезд приводят к тому, что они обычно строят гнезда на человеческом жилье, где они могут быть очень нежелательны; хотя, как правило, они не агрессивны, их можно спровоцировать на защиту своих гнезд. Все виды являются хищниками и могут поедать большое количество гусениц, в связи с чем они, как правило, считаются полезными. [ необходима цитата ]
Описание
Как часть подсемейства Polistinae, осы Polistes покрыты короткими и незаметными волосами, имеют наличник с заостренной вершиной, имеют широкую щеку, тергум 1 метасомы почти прямой или слегка изогнутый в профиль, голень средней ноги имеет две шпоры, а ноги заканчиваются простыми коготками предплюсны. Род можно отличить от других Polistinae по сидячей метасоме (первый сегмент не более чем немного длиннее ширины) и четвертым тарзомерам средних и задних ног, которые симметричны. [6]
Polistes демонстрируют половой диморфизм , при этом самцы имеют семь внешне видимых метасомальных сегментов, тогда как самки имеют шесть. Эта черта свойственна и другим осам-веспидам. [6]
Виды Polistes имеют однослойные гнезда, которые имеют форму зонтика, с ячейками, открытыми для воздуха снизу, и без слоя, обертывающего гнездо. Гнезда подвешены к поверхности черешком и построены из похожего на бумагу вещества, сделанного из смеси слюны и древесных волокон, пережеванных со старой и мягкой древесины или мертвых веток. Многие виды Polistes в целом часто имеют гнезда, поддерживаемые более длинным черешком, чем у Vespula . [3]
Биохимия
Подобно многим насекомым, Карлсон и др. 1998 обнаружили, что кутикулярные углеводороды Polistes в основном представляют собой много разветвленных, метилразветвленных алканов . Обзоры Нельсона 1978, Локки 1988 и Нельсона 1993 совпадают. [7]
Жизненный цикл
Общий жизненный цикл Полистеса можно разделить на четыре фазы: [8]
Фаза основания (или довсходовая)
Фаза рабочего
Репродуктивная фаза
Промежуточная фаза
Фаза основания (или довсходовая)
Стадия основания начинается весной, когда одиночная самка («основательница») (или небольшая группа родственных самок) начинает строительство гнезда. Осы начинают с формирования черешка , короткого стебля, который соединит новое гнездо с субстратом (часто с карнизом дома или надворной постройки), и строят одну ячейку выводка на его конце. Дальнейшие ячейки добавляются сбоку в шестиугольном узоре, каждая ячейка окружена шестью другими. Хотя гнезда могут достигать внушительных размеров, они почти всегда сохраняют основную форму: черешковые (звездчатые), одногребенчатые, незащищенные и открытые (гимнодомные).
Яйца откладываются основательницей непосредственно в ячейки расплода и охраняются основательницей и самками-помощницами (если они есть). После того, как вылупляются первые личинки, основательница кормит их посредством постепенного снабжения, принося личинкам размягченную плоть гусеницы несколько раз на протяжении их развития (в отличие от одноразового снабжения, наблюдаемого в некоторых других группах перепончатокрылых). Каждый из этого первого сезонного выводка новых бумажных ос состоит исключительно из самок и предназначен для подчиненной рабочей позиции внутри гнезда; они не основывают собственные гнезда, а вместо этого помогают своей матери в уходе и содержании будущих сестер.
Некоторые осы-основательницы не строят собственные гнезда, а пытаются захватить гнездо другой самки. Эти попытки захвата могут быть успешными или нет, но почти всегда приводят к впечатляющим проявлениям агрессии и насилия. Самки также могут использовать более мирную альтернативную стратегию воспроизводства, присоединяясь к гнезду близкого родственника (обычно сестры) и работая в качестве самок-помощниц. В последнем случае такие самки-основательницы, как правило, но не исключительно, являются близкими родственницами. [8]
Фаза рабочего
Фаза рабочих обычно начинается в начале лета, примерно через два месяца после зарождения колонии, с появлением первых рабочих. Эти новые самки берут на себя большую часть рабочих обязанностей колонии, поиск пищи, уход за выводком и поддержание структуры гнезда. Примерно в это же время те самки, которые помогали в основании гнезда (если они присутствовали), выгоняются из гнезда агрессивным поведением со стороны основательницы и уходят, чтобы начать свои собственные гнезда в конце сезона или узурпировать чужие. [ необходима цитата ]
Репродуктивная фаза
Репродуктивная фаза колонии начинается, когда первые самки-самки (самки -самки ) выходят из своих выводковых ячеек. Эти самки-самки отличаются от своих рабочих сестер повышенным уровнем жировых запасов и криопротекторных углеводных соединений (позволяющих им пережить зимовку). Эти самки-самки напрямую передают гены следующему поколению, в то время как их рабочие сестры обычно передают свои гены опосредованно. [ необходима цитата ]
Промежуточная фаза
После того, как появляются самцы-репродуктивные особи, и самцы и самки расходятся из родового гнезда для брачных полетов, начинается так называемая промежуточная фаза. Забота о выводке и поведение, связанное с добычей пищи, снижаются, а число рабочих особей падает, поскольку умирающие особи больше не заменяются новыми. Внутриколониальная агрессия возрастает, а социальная сплоченность гнезда снижается. У видов Polistes умеренного климата особи (почти исключительно осемененные самки) собираются в группы до 50 особей и ищут защищенное место (называемое гибернакулумом ), где можно перезимовать. [ необходима цитата ]
Поведение
Отбор родственников
Репродуктивное поведение ос Polistes предоставило некоторые из первых доказательств теории родственного отбора математического биолога У. Д. Гамильтона 1964 года . Гамильтон показал, что от таких животных, как рабочие, можно ожидать оказания помощи родственникам, таким как их королевы, в соответствии с затратами и выгодами (K) и степенью их генетического родства (r), и вывел правило, которое теперь носит его имя , K > 1/r. [9] Ранние исследователи опасались, могут ли социальные насекомые действительно оценивать свое родство. Сам Гамильтон предложил альтернативную возможность, а именно, что род может стать связанным просто из-за «вязкости популяции» — что потомство, как правило, не рассеивается далеко от мест своего рождения — и Уэст-Эберхард (1969) нашел некоторые доказательства этого у Polistes . Однако сейчас известно, что виды Polistes изучают и запоминают химические сигналы (углеводороды), полученные из гнезда, чтобы точно отличать сородичей от неродственников. [10]
Система иерархии доминирования
Морфологически основательница и подчиненные репродуктивные члены колонии мало отличаются. Однако поведенческая дифференциация наблюдается среди самок как между поколениями, так и внутри них. Например, у вида Polistes humilis королева демонстрирует поведение «виляния хвостом», чтобы утвердить свое господство над рабочим классом. [11] Аналогичным образом, у Polistes canadensis также наблюдается поведенческая дифференциация между королевой и ее сородичами, причем королева часто подавляет агрессивное поведение подчиненных с помощью боковых вибраций живота и поглаживаний. Напротив, неспаренные самки не агрессивны. [12] У Polistes exclamans королевы имеют разное количество глюкозы, фруктозы и трегалозы, что приводит к разным уровням криопротекторов. Это изменяет их выживаемость при разных температурах, увеличивая их шансы на размножение. Самки у P. bellicosus также морфологически схожи между кастовыми разделениями. Например, рабочий P. bellicosus может стать королевой и яйцекладущей, если все первоначальные основательницы умрут или покинут гнездо. [13] Это также верно для Polistes dorsalis , который также демонстрирует доминантное поведение. Несмотря на отсутствие четкой морфологической касты, роли P. dorsalis, как правило, фиксируются в системе с разделением труда. [14]
Признание соседа по гнезду
Polistes spp. различают товарищей по колонии, используя приобретенный (т. е. выученный) сигнал, поглощая углеводороды из натального гнезда при вылуплении. [15] Эта кутикулярная углеводородная «подпись» происходит как от растительного материала, так и от веществ, нанесенных основательницей, из которых сделано гнездо. Исследования Polistes fuscatus изучили молекулярную основу распознавания « феромона », используемого осами, и показали, что по крайней мере некоторые из узнаваемых меток имеют те же химические компоненты, что и взрослые кутикулярные углеводороды. Подобное распознавание обнаружено у Polistes metricus . [16]
Доминирующие особи P. dominula имеют отличающиеся от рабочих кутикулярные профили, [17] и частые наблюдения за тем, как доминирующая самка поглаживает свое брюшко по поверхности гнезда, в сочетании с тем, что она остается в гнезде дольше, чем подчиненные, предполагают, что доминирующая особь может вносить больший вклад в запах гнезда. [ необходима цитата ]
Самки P. carolina не питаются преимущественно своим потомством (личинками). [18]
В дополнение к такому распознаванию сородичей по гнезду, основательницы Polistes biglumis различают «чужие» яйца и свои собственные с помощью дифференциальной оофагии. [19]
Наряду с немецкими и обыкновенными осами , азиатские и австралийские бумажные осы ( P. chinensis и P. humilis ) считаются вредителями в Новой Зеландии . Прибыв в 1979 году, [26] азиатская бумажная оса обосновалась как на Северном острове, так и в северных частях Южного острова. Поскольку она конкурирует с местными видами (такими как кака ) за насекомых, нектар и медвяную росу, [27] [28] она является помехой для усилий по сохранению . [ необходима ссылка ]
В Северной Америке завезенный европейский вид Polistes dominula быстро колонизировал значительную территорию и считается инвазивным вредителем. [29] [30] Это вызывает беспокойство у производителей вишни и винограда в Британской Колумбии , поскольку он повреждает плоды, откусывая кожицу. Он также распространяет дрожжи и грибки, которые вредят плодам и могут быть неприятностью для рабочих и сборщиков урожая. [31] Есть доказательства того, что он также вытеснил местные виды бумажных ос, вытеснив их. [32]
Гнезда многих видов этого рода ос заполоняют паразитоидные гусеницы моли Chalcoela iphitalis , которые питаются личинками и куколками ос ночью, плетя коконы в пустых ячейках. [33] [34] [35]
В подроде Polistes известны четыре социальных облигатных паразита: P. atrimandibularis , P. austroccidentalis , P. maroccanus и P. semenowi , которые паразитируют на других осах Polistes . [23] Известными видами-хозяевами этих паразитов являются P. dominulus , P. gallicus , P. nimphus , P. associus и P. biglumis . [36] Хотя эти паразиты различаются по своим стратегиям вторжения в хозяина, их конечной целью является успешное проникновение в гнездо хозяина и размножение за его счет. [ необходима ссылка ]
Ссылки
^ Карпентер, Джеймс М. (2008). «Обзор гавайских веспид (перепончатокрылых)» (PDF) . Случайные статьи Музея епископа . 99 : 1–18. Архивировано из оригинала (PDF) 6 сентября 2017 г.
^ ab "Polistes Latreille, 1802". Фауна Европы . Секретариат фауны Европы, Музей природы Лейбница и Институт эволюции и биоразнообразия . Проверено 22 января 2020 г.
^ ab Ebeling, Walter (1975). "Глава 9, часть 2: Вредители, нападающие на человека и его домашних животных". Городская энтомология . Беркли: Отделение сельскохозяйственных наук, Калифорнийский университет (UC Riverside Entomology). ISBN978-0931876196.
^ Чакраборти, Суктара (2018). «Связь разнообразия насекомых со здоровьем среды обитания на экологически восстановленных участках заповедника Локкере, заповедника тигров Бандипур, Карнатака». JungleScapes (JS-Insects-001). doi :10.13140/RG.2.2.25359.02721.
^ ab Carpenter, James M. (1996). «Список распределения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)». American Museum Novitates (3188): 1–39 . Получено 24 сентября 2023 г. .
^ ab Buck, M.; Marshall, SA; Cheung, DKB (2008). «Атлас идентификации Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточной части Неарктики». Канадский журнал идентификации членистоногих . 05 : 1–492. doi :10.3752/cjai.2008.05.
^ Дани, Франческа Романа (2006). «Кутикулярные липиды как семиохимические вещества у бумажных ос и других общественных насекомых». Annales Zoologici Fennici . 43 (5/6). Финский зоологический и ботанический издательский совет + Министерство образования и культуры : 500–514. ISSN 0003-455X. JSTOR 23736758. ISSN 1797-2450.
^ ab Reeve, Hudson K. (1991). "Polistes". В Kenneth G. Ross; Robert W. Mathew (ред.). Социальная биология ос . Cornell University Press . стр. 99–148. ISBN978-0-8014-9906-7.
^ Гамильтон, У. Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения, I и II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Bibcode : 1964JThBi...7...17H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (10 апреля 2003 г.). Пластичность развития и эволюция. Oxford University Press. стр. 447. ISBN978-0-19-512235-0.
^ Clapperton, B. Kay; Lo, Peter (апрель 2005 г.). "Биология гнездования азиатских бумажных ос Polistes chinensis antennalis Pérez и австралийских бумажных ос P. humilis (Fab.) (Hymenoptera: Vespidae) в северной части Новой Зеландии". New Zealand Journal of Zoology . 27 (3): 189. doi : 10.1080/03014223.2000.9518225 .
^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (1986). «Отношения доминирования у Polistes canadensis (L.), тропической социальной осы». Monitore Zoologico Italiano . 20 : 263–281. doi :10.1080/00269786.1986.10736502 (неактивен 12 сентября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
^ Хьюз, Колин Р.; Куэллер, Дэвид К.; Страссман, Джоан Э.; Дэвис, Скотт К. (1993). «Родство и альтруизм у ос Polistes ». Поведенческая экология . 4 (2): 128–137. doi :10.1093/beheco/4.2.128.
^ Джандт, Дж. М.; Тиббетс, Е. А.; Тот, АЛ (2013). «Polistes paper wasps: a model genus for the study of social dominance hierarchies». Международный журнал по изучению социальных членистоногих . 61 : 11–27. doi : 10.1007/s00040-013-0328-0. S2CID 253637849.
^ Гамбоа, Джордж Дж.; Грудзен, Таддеус А.; Эспели, Карл; Бура, Элизабет А. (1996). «Феромоны распознавания родства у социальных ос: объединение химических и поведенческих доказательств» (PDF) . Поведение животных . 51 (1996): 625–629. doi :10.1006/anbe.1996.0067. S2CID 53170152.[ постоянная мертвая ссылка ]
^ Singer, TL; Espelie, KE (1 августа 1997 г.). «Воздействие углеводородов гнездовой бумаги важно для распознавания гнезда общественной осой Polistes metricus Say (Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux . 44 (3): 245–254. doi :10.1007/s000400050045. ISSN 1420-9098.
^ Bonavita-Cougourdan, Annie; Theraulaz, Guy; Bagnères, Anne-Geneviève; Roux, Maurice; Pratte, Michel; Provost, Eric; Clément, Jean-Luc (1991). "Cuticular hydrocarbons, social organization and ovarian development in a polistine wasp: Polistes dominulus Christ" (PDF) . Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry . 100 (4): 667–680. doi :10.1016/0305-0491(91)90272-F. Архивировано из оригинала (PDF) 12 января 2011 г. . Получено 26 февраля 2011 г. .
^ Штрассманн, Дж. Э.; Сеппа, П.; Куэллер, Д. К. (2000). «Отсутствие дискриминации по признаку родства внутри колонии: основательницы социальной осы Polistes carolina не предпочитают собственных личинок» (PDF) . Naturwissenschaften . 87 (6): 266–269. Bibcode :2000NW.....87..266S. doi :10.1007/s001140050718. PMID 10929290. S2CID 12637238. Архивировано из оригинала (PDF) 9 сентября 2006 г. Получено 26 февраля 2011 г.
^ Лоренци, М. К.; Филиппоне, Ф. (2000). «Оппортунистическая дискриминация чужих яиц социальными осами ( Polistes biglumis , Hymenoptera Vespidae): защита от социального паразитизма?». Поведенческая экология и социобиология . 48 (5): 402–406. doi :10.1007/s002650000251. S2CID 31560113.
^ abcde Бак, Маттиас; Кобб, TP; Штальхут, Дж. К.; Ханнер, Р. Х. (1 октября 2012 г.). «Раскрытие криптического видового разнообразия восточнонеарктических бумажных ос, Polistes ( Fuscopolistes ), с использованием гениталий самцов, морфометрии и ДНК-штрихкодирования, с описаниями двух новых видов (Hymenoptera: Vespidae)». Zootaxa . 3502 (1): 1. doi :10.11646/zootaxa.3502.1.1.
^ Карпентер, Джеймс М. (2006). Кодзима, Дж. (ред.). «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)». Лаборатория естественной истории. Университет Ибараки . Архивировано из оригинала 11 января 2020 г. Получено 24 сентября 2023 г.
^ ab Ноймейер, Райнер; Баур, Ханнес; Гекс, Гастон-Дени; Прац, Кристоф (2014). «Новый вид рода бумажных ос Polistes (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Европе, выявленный с помощью морфометрии и молекулярного анализа». ZooKeys (400): 67–118. Bibcode :2014ZooK..400...67N. doi : 10.3897/zookeys.400.6611 . PMC 4023243 . PMID 24843256.
^ abcdefg Schmid-Egger C, van Achterberg K, Neumeyer R, Morinière J, Schmidt S (2017) Revision of the West Palaearctic Polistes Latreille, with the descriptions of two species – an integrative approach using morphology and DNA barcodes (Hymenoptera, Vespidae). ZooKeys 713: 53-112. https://doi.org/10.3897/zookeys.713.11335
^ abc Nguyen, Lien Thi Phuong; Vu, Thuong Thi; Lee, John XQ; Carpenter, James M (2017). «Таксономические заметки о группе Polistes stigma (Hymenoptera, vespidae: Polistinae) из континентальной Юго-Восточной Азии, с описаниями трех новых видов и ключом к видам». The Raffles Bulletin of Zoology . 65 : 269–279 . Получено 24 сентября 2023 г.
^ Кастро, Леопольдо; Дворжак, Либор (2009). «Новые и заслуживающие внимания находки веспидовых ос (Hymenoptera: Vespidae) из Палеарктики (II)». Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa (44): 295–304 . Проверено 18 сентября 2023 г.
^ "Азиатская бумажная оса". MAF Biosecurity New Zealand . 18 июня 2008 г. Архивировано из оригинала 17 мая 2016 г. Получено 26 февраля 2011 г.
^ Клэппертон, Б. Кей (1999). «Численность ос и потребление добычи бумажными осами (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae) в Нортленде, Новая Зеландия» (PDF) . New Zealand Journal of Ecology . 23 (1): 11–19.
^ Тофт, Ричард Дж.; Харрис, Ричард Дж. (2004). «Может ли отлов контролировать популяции азиатской бумажной осы (Polistes chinensis antennalis)?» (PDF) . New Zealand Journal of Ecology . 28 (2): 279–282.
^ Черво, Р; Ф. Закки; С. Туриллацци (май 2000 г.). « Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae), вторгающийся в Северную Америку: некоторые гипотезы его быстрого распространения». Общество насекомых . 47 (2): 155–157. дои : 10.1007/pl00001694. S2CID 45652070.
^ Гамбоа, GJ; М. А. Ноубл; MC Том; Дж.Л. Тогал; Р. Шринивасан; Б. Д. Мерфи (май 2004 г.). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос в Мичигане: местного Polistes fuscatus и инвазивного Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Общество насекомых . 51 (2): 153–157. дои : 10.1007/s00040-003-0721-1. S2CID 25888893.
^ "European Paper Wasp". royalbcmuseum.bc.ca . Архивировано из оригинала 17 декабря 2013 г. Получено 17 декабря 2013 г.
↑ Куэллер, Дэвид; Фракеска Закки; Риа Черво; Стефано Туриллаззи; Майкл Хеншоу; Лоренцо Санторелли; Джоан Штрассман (15 июня 2000 г.). «Неродственные помощники у социальных насекомых». Nature . 405 (6788): 784–787. Bibcode :2000Natur.405..784Q. doi :10.1038/35015552. PMID 10866197. S2CID 4340200.
^ Krombein, Karl Vorse (1979). "Vespoidea". В Krombein, Karl V.; Hurd, Paul D. Jr.; Smith, David R.; Burks, BD (ред.). Каталог перепончатокрылых в Америке к северу от Мексики. Т. 2. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. С. 1510–1516. doi :10.5962/bhl.title.5074.
^ Madden, AA; Davis, MM; Sparks, PT (2010). «Первый подробный отчет о паразитоидизме выводка в инвазивной популяции бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) в Северной Америке» (PDF) . Insectes Sociaux . 57 (3): 257–260. doi :10.1007/s00040-010-0079-0. S2CID 33545713.
^ Литте, Марсия (1979). « Mischocyttarus flavitarsis в Аризоне: социальная и гнездовая биология полистиновой осы». Zeitschrift für Tierpsychologie . 50 (3): 282–312. doi :10.1111/j.1439-0310.1979.tb01033.x.
^ Cervo, Rita (29 декабря 2006 г.). «Осы-полисты и их социальные паразиты: обзор» (PDF) . Annales Zool. Fennici . 43 : 531–549 . Получено 13 ноября 2014 г. .
Карсай, И.; Тераулаз, Г. (1995). «Строительство гнезда общественной осой: позы и ограничения (Hymenoptera: Vespidae)». Социобиология . 26 (1): 83–114.
Карсай, И.; Пензес, З. (1996). «Внутривидовая изменчивость структуры гребня Polistes dominulus : параметры, созревание, размер гнезда и расположение ячеек». Insectes Sociaux . 43 (3): 277–296. doi :10.1007/BF01242929. S2CID 24171685.