Poposaurus — вымерший род псевдозухийиз позднего триаса юго-запада и востока США. Он принадлежит к кладе Poposauroidea , необычной группе триасовых псевдозухий, которая включает парусных, клювовидных и водных форм. Ископаемые останки были найдены в Вайоминге , Юте , Аризоне , Техасе и Вирджинии . За исключением черепа, известны большинство частей скелета. Типовой вид , P. gracilis , был описан и назван Морисом Голдсмитом Мелем в 1915 году . Второй вид, P. langstoni , изначально был типовым видом рода Lythrosuchus . С момента своего первого описания Poposaurus по-разному классифицировался как динозавр , фитозавр и « рауизухия ».
Подобно динозаврам -тероподам , Poposaurus был облигатным двуногим, то есть ходил на двух ногах, а не на четырёх. Однако, как псевдозухия, он более тесно связан с современными крокодилами , чем с динозаврами. [1] Считается, что Poposaurus развил эту форму передвижения независимо, возможно, из-за способности ранних архозавров ходить на большой высоте .
Первые останки Poposaurus были найдены в 1904 году недалеко от Ландера, штат Вайоминг . В 1907 году палеонтолог Дж. Х. Лиз описал эту окаменелость, подвздошную кость (часть бедра) из формации Попо-Агие , и идентифицировал ее как кость фитозавра Paleorhinus bransoni . [2] В 1915 году палеонтолог МГ Мейл назвал Poposaurus на основе более полного материала из формации Попо-Агие, включая позвонки, бедра и кости конечностей. Он сослался на голотип как [Музей Уокера] 602, но на самом деле голотип — UR 357. Мейл пришел к выводу, что подвздошная кость, описанная Лизом, UR 358, также принадлежала Poposaurus . Он не классифицировал Poposaurus как фитозавра, потому что форма его подвздошной кости была другой, и у него было больше крестцовых позвонков, сросшихся с бедром. Мель сравнил Poposaurus с ранее названным Dolichobrachium , также из триаса Вайоминга. Dolichobrachium был известен только по некоторым зубам, плечевой кости и части грудного пояса , поэтому Мель предположил, что материал Poposaurus и Dolichobrachium мог принадлежать одному и тому же животному. Мель отметил сходство между Poposaurus и динозаврами-тероподами, включая его полые кости ног и глубокую бедренную впадину, но не считал его динозавром, потому что каждый крестцовый позвонок поддерживал только одно ребро (у тероподов обычно есть несколько ребер, выступающих из каждого крестцового позвонка). [3]
В последующие годы Poposaurus был отнесен ко многим различным группам рептилий. Венгерский палеонтолог Франц Нопца классифицировал его как птицетазовых динозавров в 1921 году, выявив сходство с игуанодонтами и камптозаврами . В 1928 году Нопца поместил его в новое семейство под названием Poposauridae и новый подотряд под названием Poposauroidea . Для Нопцы Poposauroidea был одним из трех подотрядов, которые составляли отряд Ornithopoda. В последующие годы многие палеонтологи поддержали эту классификацию. Например, немецкий палеонтолог Оскар Кун классифицировал Poposaurus в его собственный подотряд птицетазовых динозавров, который он назвал Poposauria. В 1930 году американский палеонтолог Оливер Перри Хей поместил Poposaurus в Anchisauridae , семейство зауроподоморфных динозавров. Немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюэн в 1950 году считал его очень ранним стегозавром. [4]
В 1961 году американский палеонтолог Эдвин Харрис Колберт дал обширное описание известного материала Poposaurus и классифицировал его как тероподового динозавра. Колберт считал, что Poposaurus не мог быть более примитивным архозавром, потому что у него были полые кости ног и сложные позвонки. Он поместил его в Carnosauria , но поскольку его подвздошная кость отличалась от всех других архозавров, Колберт поместил Poposaurus в его собственное семейство, Poposauridae. В той же статье Колберт описал подвздошную кость из группы Dockum округа Ховард, штат Техас , которую он отнес к P. gracilis . [4]
В своем исследовании позднетриасовых ящеротазовых динозавров Питер Гальтон переклассифицировал Poposaurus как псевдозухий текодонтов . В 1915 году Мель описал «дистальную бедренную кость» у голотипного образца Poposaurus , но Гальтон интерпретировал ее как сросшийся конец лобковых костей бедра. Гальтон отметил сходство между бедрами Poposaurus , Arizonasaurus , Bromsgroveia , Postosuchus и Teratosaurus и сгруппировал их всех в Poposauridae. Как и палеонтологи до него, Гальтон различал Poposaurus на основе уникальной формы его подвздошной кости. [5]
В 1995 году палеонтологи Роберт Лонг и Филипп Мюрри описали новые окаменелости Poposaurus из карьера Placerias в формации Чинл в Аризоне . Среди нового материала были части нижней конечности, включая большеберцовую кость и пяточную кость . Они удалили Postosuchus из Poposauridae, заявив, что материал, использованный в этом задании, был химерой , или набором костей, принадлежащих разным животным. Лобковая кость Postosuchus на самом деле была лобковой костью Poposaurus , что привело к ошибочной классификации. Лонг и Мюрри отделили попозаврид, таких как Poposaurus , Bromsgroveia и недавно названного Lythrosuchus, от рауизухий , таких как Postosuchus , которых они поместили в семейство Rauisuchidae . [6]
Известный материал Poposaurus был снова описан в 2007 году вместе с двумя новыми образцами из формации Тековас в Техасе и окаменелого леса в Аризоне. Lythrosuchus langstoni Лонга и Мэрри был переклассифицирован как новый вид Poposaurus , P. langstoni . P. langstoni отличается от P. gracilis тем, что он крупнее, у него нет костного гребня позади бедренной впадины и ямки на седалищной кости, которая вставляется в подвздошную кость. [7] В 2011 году почти полный образец P. gracilis , известный как YPM VP 057100 и неофициально названный «образцом Йеля», был найден в формации Чинл национального памятника Гранд-Стэркейс-Эскаланте , штат Юта. Он включает передние конечности, задние конечности, бедра, ребра, спинные позвонки и большую часть хвоста. [1] Другой образец Poposaurus из Аризоны, PEFO 34865, включает не только посткраниальные останки, но и черепные останки, подтверждая, что Poposaurus был гиперплотоядным хищником. [8]
В 2022 году частичные останки (фрагментарные грудные позвонки и часть правой плечевой кости) незрелой особи P. gracilis были описаны из раннекарнийской формации Досвелл в Вирджинии, что ознаменовало первое появление этого рода в восточной части Северной Америки. [9] Этот материал был найден в том же месте, что и Doswellia , и впервые упомянут в описывающей его статье 1980 года, где он был предварительно назван неопределенными останками равизухий . [10]
С хвостом, составляющим около половины длины тела, Poposaurus был около 4–5 метров (13–16 футов) в длину и весил от 90 до 100 килограммов (200–220 фунтов) во взрослом возрасте. [1] [11] Тело Poposaurus сжато с боков, с длинной и узкой структурой бедра. Лобковая кость и седалищная кость удлинены. Конец лобковой кости образует отчетливый крюк, который уникален для Poposaurus и нескольких других ранних псевдозухий. У Poposaurus пять крестцовых позвонков, соединяющих позвоночник с бедром, на три больше, чем у большинства ранних архозавров. Задние ноги примерно в два раза длиннее рук и расположены близко друг к другу. На стопе присутствует пять пальцев, но пятый редуцирован до небольшой шины кости рядом с плюсневыми костями . Пяточная кость простирается далеко от лодыжки, образуя отчетливую пятку.
Poposaurus является членом семейства Poposauridae , части более крупной группы псевдозухий Poposauroidea . Он тесно связан с другими триасовыми псевдозухиями, такими как ктенозаврисциды и шувозавриды . Как и Poposaurus , шувозавриды были двуногими. Когда образец YPM VP 057100 был описан Готье и др. в 2011 году, Poposaurus был включен в филогенетический анализ. Poposaurus был помещен в Poposauroidea как сестринский таксон к крупнотелому травоядному Lotosaurus и шувозавридам. Это означает, что Poposaurus более тесно связан с Lotosaurus и шувозавридами, чем с любыми другими псевдозухиями. Анализ показал, что ктенозаврисциды и водный Qianosuchus являются последовательно более базальными попозавроидами. Ниже представлена кладограмма от Готье и др. (2011): [1]
Когда MG Mehl впервые назвал Poposaurus в 1915 году, он описал его как «мускулистое существо, легкое по весу, возможно, иногда двуногое в походке и, несомненно, быстрое в движении». [3] Mehl основал это описание на его длинных костях конечностей и глубокой бедренной впадине, двух особенностях, которые связывают его с двуногими динозаврами. Однако с 1970-х годов Poposaurus считался псевдозухийным архозавром, более тесно связанным с крокодилами, чем с динозаврами. Большинство его близких родственников (таких как крупнотелые rauisuchidae и ctenosauriscidas ) были облигатными четвероногими, которые не могли ходить на двух ногах. Хотя весь скелет был неизвестен, ожидалось, что Poposaurus будет похож по внешнему виду на своих родственников. В 2011 году был описан почти полный полувзрослый образец YPM VP 057100. Образец подтвердил описание Mehl, показав, что Poposaurus действительно был двуногим. Скелет сохранил как передние, так и задние конечности, что свидетельствует о том, что у попозавра руки были намного короче ног. [1]
Хотя Poposaurus и ранние динозавры были двуногими, способ передвижения развивался независимо в каждой группе. Независимое происхождение показано через несколько различий в скелетах Poposaurus и динозавров. В отличие от динозавров, Poposaurus имеет характерную голеностопную кость псевдозухий, обычно связанную с четвероногим передвижением. Poposaurus также имеет «столбовую прямую» стойку, в которой вертлужная впадина или бедренная впадина обращена вниз и расположена прямо над головкой бедренной кости. Напротив, у динозавров есть «контрфорсная прямая» структура бедра, в которой вертлужная впадина обращена латерально, а головка бедренной кости наклонена, чтобы вписаться в нее. [12]
Хотя они независимо друг от друга развили двуногое передвижение, Poposaurus и динозавры унаследовали склонность к прямохождению задних конечностей от раннего предка-архозавра. Поза этого предка-архозавра может быть выведена из метода, называемого существующим филогенетическим брекетингом . [13] Archosauria — это коронная группа, представленная сегодня птицами и крокодилами , что означает, что первый архозавр был последним общим предком всех птиц и крокодилов. Все птицы имеют фиксированную прямую стойку, а крокодилы обладают способностью высоко ходить с поднятыми конечностями. Если прямая позиция считается гомологичной у птиц и крокодилов (скорее всего), филогенетический брекетинг подразумевает, что они унаследовали эту черту от своего общего предка, и что этот предок также имел прямую стойку. С учетом этих рассуждений считается, что первые архозавры обладали способностью высоко ходить. Poposaurus и динозавры достигли двуногого положения, поскольку их ноги увеличились в размере, их бедра укрепились, а их позвоночники адаптировались к дорсовентральному сгибанию. Другие адаптации, которые могли способствовать двуногому передвижению, включают развитие камерного сердца и легких с однонаправленным потоком воздуха (оба из которых, как предполагается, присутствуют у Poposaurus через филогенетическое брекетинг). [1] [13]
Мускулатура ног Poposaurus была выдвинута в исследовании 2011 года, в котором изучались мышечные рубцы на костях и делались выводы на основе филогенетического брекетинга. Было описано 26 мышц, три связки и две соединительнотканные структуры. Хотя предполагаемые мышцы Poposaurus во многом схожи с мышцами птиц, они больше похожи на мышцы крокодилов. Считается, что у Poposaurus была puboischiotibialis, но эта мышца отсутствует у птиц и, вероятно, нептичьих динозавров. Короткий разгибатель пальцев, вероятно, присутствовал на стопе Poposaurus , но не у птиц. Внешняя puboischiofemoralis poposaurus также похожа на мышцы современных крокодилов. Другие аспекты мышц Poposaurus отличаются от мышц крокодилов. Например, внутренняя мышца puboischiofemoralis берет начало на позвоночнике у крокодилов и на бедре у Poposaurus . Считается, что тазовое начало этой мышцы является исходным состоянием для архозавров, поскольку оно также наблюдается у птиц и нептичьих динозавров. Считается, что у Poposaurus были приводящие мышцы , которые были даже больше, чем у динозавров, поскольку их место прикрепления проходит по всей длине бедренной кости . [ 12]
Исследование мускулатуры ног Poposaurus, проведенное в 2011 году , также предположило наличие особой формы дыхания, в которой задействованы мышцы живота. В исследовании была выдвинута гипотеза, что у Poposaurus была мышца ischiotruncus, которая шла от седалищной кости на задней стороне бедра, через лобок и в гастральные кости живота. При форме дыхания, называемой кирасальным дыханием, ischiotruncus сокращалась и сжимала туловище, накачивая легкие. [12]
