Pseudoryzomys simplex , также известный как бразильская ложная рисовая крыса [1] или ложный oryzomys [ 3] — вид грызуновсемейства Cricetidae из юго-центральной части Южной Америки . Он встречается в низинных пальмовых саваннах и колючих кустарниках . Это вид среднего размера, весом около 50 граммов (1,8 унции), с серо-коричневым мехом, длинными и узкими задними лапами и хвостом, который примерно такой же длины, как голова и тело. МСОП оценил его природоохранный статус как вызывающий наименьшие опасения , хотя о его рационе или размножении почти ничего не известно.
Единственный вид в роде Pseudoryzomys , его ближайшие ныне живущие родственники — крупные крысы Holochilus и Lundomys , которые ведут полуводный образ жизни , проводя большую часть времени в воде. Три рода имеют несколько общих черт , включая специализацию к полуводному образу жизни, такую как наличие мембран между пальцами ( межпальцевые перепонки ) и уменьшение сложности коронок коренных зубов , оба из которых находятся на начальных стадиях у Pseudoryzomys . Вместе они образуют уникальное сообщество в трибе oryzomyine , очень разнообразной группе, включающей более ста видов, в основном из Южной Америки. Эта триба является частью подсемейства Sigmodontinae и семейства Cricetidae , которые включают в себя множество других видов, в основном из Евразии и Америки. Pseudoryzomys simplex был независимо описан в 1888 году на основе субфоссильных образцов из пещер из Бразилии (как Hesperomys simplex ); и в 1921 году на основе живого образца из Парагвая (как Oryzomys wavrini ). Это было подтверждено в 1991 году, что оба названия относятся к одному и тому же виду.
Pseudoryzomys simplex имеет сложную таксономическую историю. Впервые он был описан в 1888 году датским зоологом Херлуфом Винге [ 4] , который просмотрел материалы, собранные Петером Вильгельмом Лундом в пещерах Лагоа-Санта , Минас-Жерайс , Бразилия . Винге описал вид как Hesperomys simplex и поместил его в тот же род ( Hesperomys ), что и вид, который теперь называется Lundomys molitor , и два вида, которые теперь отнесены к Calomys . Как и большинство других видов, предложенных Винге, H. simplex в основном игнорировался в систематической литературе, но с 1952 года он использовался недолго в комбинации « Oecomys simplex » для вида Oecomys из центральной Бразилии. [5] В своем обзоре Oecomys 1960 года специалист по маммологии из Музея полевых исследований Филипп Гершковиц отрицал какое-либо родство между simplex и Oecomys , отмечая, что различные особенности черепа H. simplex, проиллюстрированные Винге, вместо этого предполагают родство с группами филлотин или сигмодонтов . [6]
В 1921 году известный британский специалист по млекопитающим Олдфилд Томас описал Oryzomys wavrini как новый вид Oryzomys из Парагвая. В последующие десятилетия он рассматривался как аберрантный вид Oryzomys (тогда использовавшийся в гораздо более широком смысле, чем сейчас) [7] , но в 1959 году Гершковиц переместил его в отдельный род, названный Pseudoryzomys , отметив, что хотя он похож на Oryzomys palustris по внешнему виду, другие черты указывают на то, что он более тесно связан с Phyllotis . [8] Таким образом, он рассматривал животное как члена группы грызунов филлотин, которая включает Calomys и Phyllotis , а не группы оризомиин , которая включает Oryzomys , [9] и его мнение было в основном принято в последующие несколько десятилетий. Научные знания о редком Pseudoryzomys wavrini (когда Гершковиц описал род Pseudoryzomys в 1959 году [10], было известно всего три образца) в последующие годы увеличились, и в 1975 году боливийская популяция была выделена в отдельный подвид , Pseudoryzomys wavrini reigi , поскольку боливийские животные немного крупнее и темнее, чем животные из Парагвая. [7]
В 1980 году аргентинский зоолог Элио Массойя предположил, что Hesperomys simplex Винге и современный Pseudoryzomys wavrini на самом деле являются одним и тем же видом. В исследовании 1991 года американские зоологи Восс и Майерс подтвердили это предположение после повторного изучения материала Винге, не обнаружив заметных различий между образцами H. simplex и P. wavrini . С тех пор вид известен как Pseudoryzomys simplex (Winge, 1888), поскольку simplex является старейшим видовым названием для животного; Oryzomys wavrini Thomas, 1921, и Pseudoryzomys wavrini reigi Pine и Wetzel, 1975, являются младшими синонимами . Восс и Майерс также переоценили родственные связи Pseudoryzomys ; они считали его более близким к оризомиинам, чем к филлотинам, но отказались формально отнести его к Oryzomyini из-за отсутствия явного филогенетического обоснования для такого отнесения. [11]
Когда два года спустя Восс и Карлтон формально охарактеризовали Oryzomyini, они поместили Pseudoryzomys в эту группу, хотя у него отсутствуют полные мезолофы (id). Мезолоф — это дополнительный гребень на верхних молярах, а мезолофид — соответствующая структура на нижних молярах. Только у нескольких других животных, которые сейчас считаются оризомиинами, отсутствуют полные мезолофы (id), но они отсутствуют у различных не-оризомиин, некоторые из которых ранее считались близкими родственниками оризомиин, у которых их нет. Однако оризомиины с полными мезолофами (id) и без них имеют различные другие общие признаки, включая наличие молочных желез на груди, отсутствие желчного пузыря и некоторые признаки черепа, что позволяет предположить, что они образуют одну естественную монофилетическую группу. [13] Oryzomyini в настоящее время является одним из нескольких триб, признанных в подсемействе Sigmodontinae , которое охватывает сотни видов, встречающихся по всей Южной Америке и на юге Северной Америки. Sigmodontinae само по себе является крупнейшим подсемейством семейства Cricetidae , другие члены которого включают полевок , леммингов , хомяков и мышей-оленей , все в основном из Евразии и Северной Америки. [14]
Несколько филогенетических исследований, опубликованных в 1990-х и 2000-х годах, подтвердили тесную связь между Pseudoryzomys и двумя другими оризомиинами с редуцированными или отсутствующими мезолофами (идами), Lundomys и Holochilus . Вымершие роды Noronhomys и Carletonomys , описанные в 1999 и 2008 годах соответственно, также были признаны членами группы. [15] В 2006 году широкое морфологическое и молекулярно -филогенетическое исследование Oryzomyini предоставило дополнительную поддержку связи между Holochilus , Lundomys и Pseudoryzomys . Внутри этой группы морфологические данные подтверждали более тесную связь между Holochilus и Lundomys , исключая Pseudoryzomys , но данные последовательности ДНК благоприятствовали кластеризации между Holochilus и Pseudoryzomys , исключая Lundomys ; Среди всех оризомиин это был единственный случай, когда отношения, которые получили сильную поддержку от морфологических и ДНК-данных последовательности, противоречили друг другу. [16] Вместе эти три рода образуют часть большой группы оризомиин (« клада D »), которая содержит десятки других видов. Некоторые из них демонстрируют некоторые адаптации к жизни в воде, будучи частично водными , как и Pseudoryzomys и его родственники. Морфологические данные указывают на то, что род Oryzomys является ближайшим родственником группы, которая включает Pseudoryzomys , но данные последовательности ДНК из ядерного гена IRBP не подтверждают эту связь; конвергентные адаптации к полуводному образу жизни могут объяснить морфологическую поддержку связи между Oryzomys и тремя другими родами. [17]
Pseudoryzomys simplex — невзрачная крыса среднего размера с длинным мягким мехом. Верхние части тела серо-коричневые, а нижние — желтовато-коричневые ; цвет постепенно меняется по телу. Маленькие уши покрыты короткими волосками. Хвост такой же длины, как голова и тело, или немного длиннее, сверху темный, снизу светлый. Несмотря на наличие коротких волосков, чешуя на хвосте хорошо видна. Волосы на ногах бледные. Задние ноги длинные и узкие, с пятью пальцами, первый и пятый из которых короткие. [18] Между вторым, третьим и четвертым пальцами есть перепонки , но мембраны не такие большие, как у Lundomys или Holochilus . Пучки волос на пальцах ног и несколько подушечек редуцированы , что является другими общими характеристиками полуводных оризомиин. [19] Длина головы и тела составляет от 94 до 140 миллиметров (от 3,7 до 5,5 дюймов), длина хвоста от 102 до 140 мм (от 4,0 до 5,5 дюймов), длина задних лап от 27 до 33 мм (от 1,1 до 1,3 дюйма), длина уха от 13 до 19 мм (от 0,5 до 0,7 дюйма) и масса тела от 45 до 55 г (от 1,6 до 1,9 унции). [20]
У самки четыре пары сосков , включая одну на груди и три на животе, а желчный пузырь отсутствует, оба важных признака Oryzomyini. [21] Как и характерно для Sigmodontinae, у Pseudoryzomys сложный пенис, при этом бакулюм (кость пениса) демонстрирует большие выступы по бокам. В хрящевой части бакулюма центральный палец меньше, чем по бокам. [22]
Череп, короткий спереди, демонстрирует некоторые типичные черты оризомиин. Небо длинное, простирается за пределы моляров и верхнечелюстных костей. Алисфеноидная распорка , которая у некоторых сигмодонтин разделяет два отверстия в черепе, отсутствует. Чешуйчатая кость не имеет поддерживающего отростка , контактирующего с покрышкой барабанной полости , крышей барабанной полости . Передняя часть короткая. [23]
Носовые кости заканчиваются тупо близко к задней части предчелюстных костей. [24] Узкая межглазничная область , [23] расположенная между глазами, сходится к передней части и окружена низкими бугорками. [25] Межтеменная кость , расположенная в крыше черепа на мозговой коробке, почти такая же широкая, как лобные кости , но не достигает чешуйчатых костей. [26]
Резцовые отверстия , которые пробивают нёбо между резцами и молярами , длинные и узкие, простираются между первыми молярами. [27] Задние края скуловых пластин , уплощенные передние части скуловых дуг (скулы), расположены перед первыми молярами. [28] Как и его близкие родственники Lundomys и Holochilus , Pseudoryzomys имеет остистые отростки на своих скуловых пластинах. [29] Эти роды также разделяют относительно простые заднебоковые нёбные ямки , перфорации нёба около третьего моляра. [30] Однако, в отличие от Holochilus и Lundomys , у Pseudoryzomys плоское нёбо, без гребня посередине, который простирается вдоль длины нёба. [31] Параптеригоидные ямки, расположенные позади третьих моляров, вырыты за пределы уровня неба, но не так глубоко, как у Holochilus и Lundomys . [32] Сосцевидная кость черепа содержит заметное отверстие, как у большинства оризомиин. [33]
Нижняя челюсть короткая и глубокая. [23] Подбородочное отверстие , отверстие в передней части нижней челюсти, прямо перед первым моляром, открывается в сторону. [33] Капсулярный отросток нижнего резца, возвышение нижнечелюстной кости на заднем конце резца, хорошо развит. Два жевательных гребня, к которым прикреплены некоторые жевательные мышцы, полностью разделены, соединяясь только на своих передних краях, которые расположены ниже первого моляра. [34]
Как и у всех оризомиин, за исключением Holochilus и его близких родственников, моляры брахиодонтные , низкокоронковые и бунодонтные , с бугорками, выступающими выше центральных частей моляров. [36] Для них характерны сильные бугорки и отсутствие или редукция дополнительных гребней. Бугорки верхних моляров противостоят друг другу, но у нижних моляров губные (внешние) бугорки немного дальше вперед, чем лингвальные (внутренние). На верхнем первом моляре один дополнительный гребень, антеролоф , отсутствует, но другой, мезолоф , присутствует. Однако, в отличие от большинства других оризомиин, у которых мезолофы достигают губного края моляра, мезолофы Pseudoryzomys короткие и лишь слегка выступают из середины моляра. Соответствующая структура в нижних молярах, мезолофид , полностью отсутствует. [23] Самая задняя впадина между бугорками на нижнем первом моляре, постерофлексид , сильно редуцирована, что предвещает ее утрату у Lundomys и Holochilus . [37] Ряд признаков моляров подтверждают связь Pseudoryzomys с Holochilus и Lundomys , образуя ступени в переходе от сложного, низкокоронкового генерализованного молярного рисунка оризомиины к более простому, высококоронковому рисунку Holochilus . [38]
Как и у всех оризомиин, верхние моляры имеют один корень на внутренней (язычной) стороне и два на внешней (губной) стороне; кроме того, первый верхний моляр у Pseudoryzomys и некоторых других видов имеет еще один губной корень. Первый нижний моляр имеет большие корни спереди и сзади зуба и два меньших между ними, на губной и язычной стороне. Второй и третий нижние моляры имеют два корня спереди, один губной и один язычный, и еще один сзади. [23]
Pseudoryzomys имеет 19 или 20 грудных (грудных) и поясничных позвонков , [11] 13 из которых несут ребра , что характерно для oryzomyines. Первые ребра контактируют как с седьмым шейным (шейным) позвонком, так и с первым грудным позвонком, что является важной характеристикой Sigmodontinae . [ 37] В отличие от большинства sigmodontines, включая Holochilus и Lundomys , у четвертого поясничного позвонка отсутствуют отростки, известные как анапофизы. [39] Имеется три или четыре крестцовых и около 29 хвостовых (хвостовых) позвонков. [11] Между вторым и третьим хвостовыми позвонками присутствуют отдельные кости, называемые гемальными дугами. Они демонстрируют остистый отросток сзади, как и у Holochilus и Lundomys . [39] На плечевой кости , верхней кости руки, энтепикондилярное отверстие отсутствует, как и у всех представителей Sigmodontinae ; у некоторых других крикетид оно прободает дальний (дистальный) конец плечевой кости. [40]
Кариотип обычно включает 56 хромосом с общим числом 54 основных плеч (2n = 56, FN = 54) у образцов из Боливии и Бразилии; плохо подготовленный парагвайский образец, по-видимому, имеет аналогичный кариотип. [ 41] В этом кариотипе все аутосомы (неполовые хромосомы) являются акроцентрическими (с одним плечом настолько коротким, что его почти не видно). Однако у двух образцов из бразильских штатов Токантинс и Сан-Паулу одна пара аутосом содержит как акроцентрическую, так и метацентрическую хромосому (с двумя одинаково длинными плечами), что дает FN 55. Одно плечо метацентрической хромосомы полностью состоит из гетерохроматина . [42] По-видимому, к этой хромосоме было добавлено целое гетерохроматиновое плечо; случаи подобной вариации известны у грызунов Peromyscus , Clyomys и Thaptomys . [43] Обе половые хромосомы акроцентрические, и X больше, чем Y. В дополнение к гетерохроматину около центромеры , хромосома Y содержит два больших блока гетерохроматина на своем длинном плече. [42] Кариотип очень похож на таковой у Holochilus brasiliensis . [43]
Pseudoryzomys simplex известен из северо-восточной Аргентины, вероятно, на юг примерно до 30° ю.ш. , [44] на север через западный Парагвай в восточную Боливию и оттуда на восток через Бразилию в штаты Мату-Гросу , Гояс , Токантинс, Минас-Жерайс , Сан-Паулу, Баия , и далеко на северо-востоке, Алагоас и Пернамбуку . [45] Парагвайские животные несколько меньше, чем из Боливии и Бразилии, а у боливийских особей более темный мех, чем у парагвайских, но эти различия не считаются достаточно значительными, чтобы распознать подвиды . Некоторые летучие мыши демонстрируют схожую картину изменчивости: они меньше и бледнее в регионе Чако , который включает большую часть Парагвая. [7] Два образца из Парагвая, собранные в 600 километрах (400 миль) друг от друга, отличались на 1,4% в последовательности гена цитохрома b , [46] но ничего не известно о генетической изменчивости в других частях ареала. Вид долгое время был редок в коллекциях; в 1991 году Восс и Майерс смогли использовать менее 50 образцов для своего изучения вида, включая фрагментарный материал Лунда из Лагоа Санта. [47]
Фрагментированная нижняя челюсть " Pseudoryzomys aff. P. simplex " (т. е. неназванный вид, близкий к Pseudoryzomys simplex ) известна из пещерного отложения в Куэва-Тикси, провинция Буэнос-Айрес , Аргентина, за пределами современного распространения вида. Она датируется первым тысячелетием н. э. Морфология челюсти согласуется с таковой у P. simplex , но зубной ряд относительно длинный (5,78 мм; 4,61–5,60 мм у трех экземпляров P. simplex ), а первый моляр относительно узкий (1,28 мм; 1,30–1,40 мм у пяти P. simplex ). [48]
P. simplex обитает на открытых, обычно влажных тропических и субтропических низменностях . [49] В Аргентине это в основном вид восточного Чако [50] , а в Бразилии он встречается в Серрадо и Каатинга . [51] Большинство особей, для которых известны данные о среде обитания, были пойманы на земле во влажных лугах, некоторые в сезонно затапливаемых районах; [52] аргентинский экземпляр был пойман в густой болотной растительности. [50] Это наземный и полуводный вид, живущий на земле, но также проводящий время в воде. [53]
Ничего не известно о поведении или рационе. P. simplex часто находят в погадках сипухи ( Tyto alba ) [44] , а также в погадках большой рогатой совы ( Bubo virginianus ). [54] Это излюбленная добыча гривистого волка ( Chrysocyon brachyurus ). [ 55 ]
Вид не находится под угрозой, и его статус сохранения классифицируется МСОП как вызывающий наименьшие опасения . Это широко распространенный вид без существенных угроз для его дальнейшего существования, но деградация его среды обитания может поставить под угрозу некоторые популяции. [1] Он был оценен как «потенциально уязвимый» в Аргентине. [56]
