Радиолярии

Тип одноклеточных организмов

Радиолярии , также называемые Radiozoa , представляют собой простейшие диаметром 0,1–0,2 мм, образующие сложные минеральные скелеты , обычно с центральной капсулой, разделяющей клетку на внутреннюю и внешнюю части эндоплазмы и эктоплазмы . Сложный минеральный скелет обычно состоит из кремнезема . ^[1] Они встречаются в виде зоопланктона по всему Мировому океану. Как и зоопланктон, радиолярии преимущественно гетеротрофны , но многие из них имеют фотосинтезирующие эндосимбионты и поэтому считаются миксотрофами . Скелетные остатки некоторых видов радиолярий составляют большую часть покрова дна океана в виде кремнистого ила . Из-за быстрого изменения видов и сложного скелета радиолярии представляют собой важную диагностическую окаменелость , обнаруженную начиная с кембрия .

Описание

Радиолярии имеют множество игольчатых ложноножек , поддерживаемых пучками микротрубочек , которые обеспечивают плавучесть радиолярий. Ядро клетки и большинство других органелл находятся в эндоплазме, тогда как эктоплазма заполнена пенистыми вакуолями и каплями липидов , поддерживающими их плавучесть. Радиолярии часто могут содержать симбиотические водоросли, особенно зооксантеллы , которые обеспечивают большую часть энергии клетки. Частично эта организация встречается у солнечников , но у них отсутствуют центральные капсулы, и они образуют только простые чешуйки и шипы.

Некоторые радиолярии известны своим сходством с правильными многогранниками , например, икосаэдры Circogonia в форме икосаэдра, изображенные ниже.

Таксономия

Радиолярии относятся к надгруппе Rhizaria вместе с ( амебоидными или жгутиковыми ) Cercozoa и (раковинными амебоидными) Foraminifera . ^[2] Традиционно радиолярии делят на четыре группы — Acantharea , Nassellaria , Spumellaria и Phaeodarea . Однако теперь феодарию считают церкозой. ^{[3] [4]} Nassellaria и Spumellaria производят кремнистые скелеты и поэтому были сгруппированы в группу Polycystina . Несмотря на некоторые первоначальные предположения об обратном, это также подтверждается молекулярной филогенией. Acantharea производит скелеты из сульфата стронция и тесно связана с своеобразным родом Sticholonche ( Taxopodida ), у которого отсутствует внутренний скелет и который долгое время считался солнечником . Таким образом, радиолярии можно разделить на две основные линии: Polycystina (Spumellaria + Nassellaria) и Spasmaria (Acantharia + Taxopodida). ^{[5] [6]}

Существует несколько групп высшего порядка, которые были обнаружены при молекулярном анализе данных окружающей среды. В частности, группы, родственные Acantharia ^[7] и Spumellaria. ^[8] Эти группы до сих пор совершенно неизвестны с точки зрения морфологии и физиологии, и поэтому разнообразие радиолярий, вероятно, будет намного выше, чем известно в настоящее время.

Отношения между фораминиферами и радиоляриями также обсуждаются. Молекулярные деревья поддерживают их тесную связь — группу, названную Ретарией. ^[9] Но являются ли они сестринскими линиями или следует ли включать Foraminifera в состав Radiolaria, неизвестно.

Биогеография

Биогеография радиолярий с наблюдаемыми и прогнозируемыми реакциями на изменение температуры

Цветные многоугольники на всех трех панелях представляют собой обобщенные биогеографические провинции радиолярий, а также их относительные температуры водных масс (более холодные цвета указывают на более низкие температуры, и наоборот). Изображение глобуса адаптировано на основе изображений NASA Blue Marble: Next Generation. Батиметрия дна океана по профилю высот морского дна Google Earth (5° с.ш. – 74° ю.ш., 120° з.д.).

На диаграмме справа a показаны обобщенные провинции радиолярий  ^{[10] [11]} и их связь с температурой водных масс (теплые и холодные цветовые оттенки) и циркуляцией (серые стрелки). Из-за погружения водных масс в высоких широтах под теплые стратифицированные воды в более низких широтах виды радиолярий занимают места обитания на разных широтах и ​​глубинах мирового океана. Таким образом, морские отложения из тропиков представляют собой совокупность нескольких вертикально расположенных комплексов фауны, некоторые из которых соприкасаются с поверхностными комплексами более высоких широт. Отложения под полярными водами включают космополитные глубоководные радиолярии, а также эндемичные для высокоширотных поверхностных вод виды. Звездочки на ( а ) обозначают широты, в которых были отобраны образцы, а серые столбцы обозначают комплексы радиолярий, включенные в каждый осадочный композит. Горизонтальные фиолетовые полосы обозначают широты, известные хорошей сохранностью радиолярий (кремнезема), судя по составу поверхностных отложений. ^{[12] [13]}

Данные показывают, что некоторые виды были истреблены из высоких широт, но сохранились в тропиках в позднем неогене либо в результате миграции, либо в результате ограничения ареала ( б ). В условиях прогнозируемого глобального потепления современные виды Южного океана не смогут использовать миграцию или сокращение ареала, чтобы избежать стрессовых факторов окружающей среды, поскольку их предпочтительные холодноводные места обитания исчезают с лица земли ( c ). Однако тропические эндемичные виды могут расширять свой ареал в сторону средних широт. Цветные многоугольники на всех трех панелях представляют собой обобщенные биогеографические провинции радиолярий, а также их относительные температуры водных масс (более холодные цвета указывают на более низкие температуры, и наоборот). ^[13]

• Циркогонии икосаэдры , виды радиолярий, имеющие форму правильного икосаэдра.
• 
  Anthocyrtium hispidum Геккеля

Раковины радиолярий

Радиолярии формы

          Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите, чтобы узнать подробности)

Радиолярии — это одноклеточные хищные протисты, заключенные в сложные шаровидные раковины, обычно сделанные из кремнезема и пронизанные отверстиями. Их название происходит от латинского слова «радиус». Они ловят добычу, вытягивая части своего тела через отверстия. Как и в случае с кремнеземными панцирями диатомей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняются как часть океанских отложений. Эти останки в виде микрокаменелостей предоставляют ценную информацию о прошлых условиях океана. ^[14]

• 
  Как и диатомеи, радиолярии бывают разных форм.
• 
  Раковины радиолярий, как и диатомеи, обычно состоят из силиката.
• 
  Однако акантарианские радиолярии имеют раковины из кристаллов сульфата стронция.

Анимация разнообразия радиолярий  ^[15]

• 
  Схематическая диаграмма сферической раковины радиолярий в разрезе.
• 
  Кладококк абиетинус

Поэтому я приступил к поиску решения уравнений морфогенеза на сфере. Теория заключалась в том, что сферический организм подвергался диффузии через свою поверхностную мембрану инородного вещества, например морской воды. Уравнения были:

${\displaystyle {\frac {\partial \mathbf {U} }{\partial t}}=\phi (\nabla ^{2})\mathbf {U} +G\mathbf {U} ^{2}-H\mathbf {U} V,}$

${\displaystyle V=\mathbf {U} ^{2}}$

Утверждалось, что функция , принятая за радиус-вектор от центра до любой точки поверхности мембраны, может быть представлена ​​в виде ряда нормализованных функций Лежандра . Алгебраическое решение приведенных выше уравнений заняло в моей диссертации около 30 страниц и поэтому здесь не воспроизводится. Полностью они описаны в книге «Морфогенез», посвященной Тьюрингу, под редакцией П.Т. Сондерса, изданной издательством North Holland, 1992. ^[16] ${\displaystyle \mathbf {U} }$

Алгебраическое решение уравнений выявило семейство решений, соответствующее параметру n, принимающему значения 2, 4, 6.

Решив алгебраические уравнения, я воспользовался компьютером, чтобы построить форму получившихся организмов. Тьюринг сказал мне, что существуют реальные организмы, соответствующие тем, что я создал. Он рассказал, что они были описаны и изображены в записях о путешествиях HMS Challenger в XIX веке.

Я решил уравнения и получил набор решений, который соответствовал реальным видам радиолярий, обнаруженным на корабле HMS Challenger в 19 веке. Эта экспедиция в Тихий океан обнаружила восемь вариантов моделей роста. Они показаны на следующих рисунках. Существенной особенностью роста является появление удлиненных «шипов», торчащих из сферы в правильных положениях. Таким образом, вид включал две, шесть, двенадцать и двадцать разновидностей шипов.

Бернард Ричардс , 2006 г.  ^[17]

Разнообразие и морфогенез

Бернард Ричардс работал под руководством Алана Тьюринга (1912–1954) в Манчестере в качестве одного из последних учеников Тьюринга, помогая подтвердить теорию морфогенеза Тьюринга . ^{[18] [19] [20] [21]}

«Тьюринг стремился продолжить работу, которую Д'Арси Томпсон опубликовал в книге «О росте и форме» в 1917 году». ^[20]

Тьюринг и морфология радиолярий

Компьютерное моделирование узоров Тьюринга на сфере
точно повторяет узоры раковин некоторых радиолярий ^[22]

• Вариации позвоночника радиолярий, обнаруженные кораблем HMS Challenger в XIX веке и нарисованные Эрнстом Геккелем.
• 
  Cromyactus тетрацелифус с 2 шипами.
• 
  Circopus sexfurcus с 6 шипами.
• 
  Circopurus октаэдр с 6 шипами и 8 гранями.
• 
  Икосаэдры циркогонии с 12 шипами и 20 гранями.
• 
  Циркоррегма додекаэдры с 20 (неполностью прорисованными) шипами и 12 гранями.
• 
  Cannocapsa stethoscopium с 20 шипами.

В галерее представлены изображения радиолярий, извлеченные из рисунков немецкого зоолога и эрудита Эрнста Геккеля, сделанных в 1887 году.

• Тьюринг, Алан (1952). «Химические основы морфогенеза» (PDF) . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 237 (641): 37–72. Бибкод : 1952RSPTB.237...37T. дои : 10.1098/rstb.1952.0012. JSTOR  92463. S2CID  120437796.
• Ричардс, Бернард (2005–2006) «Тьюринг, Ричардс и морфогенез», The Rutherford Journal , Том 1.

Окаменелости

Ископаемые радиолярии

Самые ранние известные радиолярии относятся к самому началу кембрийского периода и появляются в тех же слоях, что и первая мелкая ракушечная фауна ; они могут быть даже конечными докембрийскими по возрасту. ^{[24] [25] [26] [27]} Они имеют существенные отличия от более поздних радиолярий, с другой структурой решетки кремнезема и небольшим количеством шипов на тесте, если таковые имеются . ^[26] Около девяноста процентов известных видов радиолярий вымерли. Скелеты или тесты древних радиолярий используются в геологическом датировании , в том числе для разведки нефти и определения древнего климата . ^[28]

Некоторые распространенные окаменелости радиолярий включают Actinomma , Heliosphaera и Hexadoridium .

Смотрите также

• Радиолярит

Рекомендации

1. Смолли, IJ (1963). «Радиолярии: построение шаровидного скелета». Наука . 140 (3565): 396–397. Бибкод : 1963Sci...140..396S. дои : 10.1126/science.140.3565.396. PMID  17815802. S2CID  28616246.
2. Павловский Дж., Бурки Ф. (2009). «Распутывание филогении амебоидных простейших». Дж. Эукариот. Микробиол . 56 (1): 16–25. дои : 10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x . ПМИД  19335771.
3. Юаса Т, Такахаши О, Хонда Д, Маяма С (2005). «Филогенетический анализ полицистиновых радиолярий на основе последовательностей 18s рДНК Spumellarida и Nassellarida». Европейский журнал протистологии . 41 (4): 287–298. дои : 10.1016/j.ejop.2005.06.001.
4. Николаев С.И., Берни С., Фарни Дж.Ф. и др. (май 2004 г.). «Закат Heliozoa и появление Rhizaria, новой супергруппы амебоидных эукариот». Учеб. Натл. акад. наук. США . 101 (21): 8066–71. дои : 10.1073/pnas.0308602101 . ПМК 419558 . ПМИД  15148395. 
5. Крабберод А.К., Броте Дж., Долвен Дж.К. и др. (2011). «Радиолярии разделены на Polycystina и Spasmaria в комбинированной филогении 18S и 28S рДНК». ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23526. Бибкод : 2011PLoSO...623526K. дои : 10.1371/journal.pone.0023526 . ПМК 3154480 . ПМИД  21853146. 
6. Кавалер-Смит Т. (декабрь 1993 г.). «Царство простейших и его 18 типов». Микробиол. Преподобный . 57 (4): 953–94. doi :10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. ПМК 372943 . ПМИД  8302218. 
7. Десель Дж., Сузуки Н., Маэ Ф., де Варгас С., Not F (май 2012 г.). «Молекулярная филогения и морфологическая эволюция акантарии (радиолярии)». Протист . 163 (3): 435–50. doi :10.1016/j.protis.2011.10.002. ПМИД  22154393.
8. Не Ф., Гауслинг Р., Азам Ф., Гейдельберг Дж. Ф., Уорден А. З. (май 2007 г.). «Вертикальное распределение пикоэукариотического разнообразия в Саргассовом море». Окружающая среда. Микробиол . 9 (5): 1233–52. дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01247.x. ПМИД  17472637.
9. Кавалер-Смит Т. (июль 1999 г.). «Принципы нацеливания белков и липидов во вторичном симбиогенезе: происхождение эвгленоидных, динофлагеллятных и споровидных пластид и генеалогическое древо эукариот». Дж. Эукариот. Микробиол . 46 (4): 347–66. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04614.x. PMID  18092388. S2CID  22759799.
10. Болтовской Д., Клинг С.А., Такахаши К. и Бьёрклунд К. (2010) «Мировой атлас распространения современных Polycystina (Radiolaria)». Электронная палеонтология , 13 : 1–230.
11. Кейси, Р.Э., Споу, Дж.М., и Кунце, Ф.Р. (1982) «Распределение полицистиновых радиолярий и улучшения, связанные с океанографическими условиями в гипотетическом океане». Являюсь. доц. Домашний питомец. геол. Бык. , 66 : 319–332.
12. Лазарь, Дэвид Б. (2011). «Глубоководные микроископаемые записи макроэволюционных изменений планктона и их изучение». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 358 (1): 141–166. Бибкод : 2011GSLSP.358..141L. дои : 10.1144/SP358.10. S2CID  128826639.
13. Трубовиц, Сара; Лазарь, Дэвид; Реноди, Йохан; Ноубл, Паула Дж. (2020). «Морской планктон демонстрирует пороговое вымирание в ответ на изменение климата в неогене». Природные коммуникации . 11 (1): 5069. Бибкод : 2020NatCo..11.5069T. дои : 10.1038/s41467-020-18879-7. ПМЦ 7582175 . ПМИД  33093493.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
14. Васильев, Мэгги (2006) «Планктон - Планктон животных», Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 2 ноября 2019 г.
15. Качович, Сара (2018) «Разум важнее методов: связь микрокаменелостей с тектоникой» Блог Отдела тектоники и структурной геологии Европейского союза геонаук.
16. Тьюринг, Алан; Сондерс, ПТ (1992). Морфогенез (на эсперанто). Амстердам: Северная Голландия. ISBN 978-0-08-093405-1. ОСЛК  680063781.
17. Ричардс, Бернард (2006) «Тьюринг, Ричардс и морфогенез», The Rutherford Journal , Том 1.
18. Ричардс, Бернард (1954), «Морфогенез радиолярий», магистерская диссертация , Манчестер, Великобритания: Манчестерский университет.
19. Ричардс, Бернард (2005). «Тьюринг, Ричардс и морфогенез». Резерфордский журнал . 1 .
20. Ричардс, Бернард (2017). «Глава 35 – Радиолярии: проверка теории Тьюринга». В Коупленде, Джек ; и другие. (ред.). Руководство Тьюринга . стр. 383–388.
21. Коупленд, Джек ; Боуэн, Джонатан ; Спревак, Марк; Уилсон, Робин ; и другие. (2017). «Заметки об участниках». Руководство Тьюринга . Издательство Оксфордского университета . п. 478. ИСБН 978-0198747833.
22. Вареа, К.; Арагон, JL; Баррио, РА (1999). «Узоры Тьюринга на сфере». Физический обзор E . 60 (4): 4588–92. Бибкод : 1999PhRvE..60.4588V. doi : 10.1103/PhysRevE.60.4588. ПМИД  11970318.
23. Качович С., Шэн Дж. и Эйчисон Дж. К., 2019. Добавление нового измерения к исследованиям ранней эволюции радиолярий. Научные отчеты, 9(1), стр.1-10. дои : 10.1038/s41598-019-42771-0.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
24. Чанг, Шан; Фэн, Цинлай; Чжан, Лэй (14 августа 2018 г.). «Новые кремнистые микрофоссилии из терренёвской формации Яньцзяхэ, Южный Китай: возможные самые ранние ископаемые останки радиолярий». Журнал наук о Земле . 29 (4): 912–919. дои : 10.1007/s12583-017-0960-0. S2CID  134890245.
25. Чжан, Кэ; Фэн, Цин-Лай (сентябрь 2019 г.). «Раннекембрийские радиолярии и спикулы губок из формации Нюцзяохэ в Южном Китае». Палеомир . 28 (3): 234–242. дои : 10.1016/j.palwor.2019.04.001. S2CID  146452469.
26. А. Браун; Дж. Чен; Д. Валошек; А. Маас (2007), «Первые раннекембрийские радиолярии», в Vickers-Rich, Patricia; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 143–149, номер документа : 10.1144/SP286.10, ISBN. 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
27. Малец, Йорг (июнь 2017 г.). «Идентификация предполагаемых нижнекембрийских радиолярий». Ревю микропалеонтологии . 60 (2): 233–240. doi :10.1016/j.revmic.2017.04.001.
28. Цукерман, Л.Д., Феллерс, Т.Дж., Альварадо, О. и Дэвидсон, М.В. «Радиолярии», Молекулярные выражения, Университет штата Флорида, 4 февраля 2004 г.

• Зеттлер, Линда А.; Согин, М.Л.; Кэрон, Д.А. (1997). «Филогенетические отношения между Acantharea и Polycystinea: молекулярный взгляд на радиолярии Геккеля». Учеб. Натл. акад. наук. США . 94 (21): 11411–6. Бибкод : 1997PNAS...9411411A. дои : 10.1073/pnas.94.21.11411 . ПМК  23483 . ПМИД  9326623.
• Лопес-Гарсия П., Родригес-Валера Ф., Морейра Д. (январь 2002 г.). «На пути к монофилии радиолярий Геккеля: данные об окружающей среде 18S рРНК подтверждают сестринство полицистинеи и акантарея». Мол. Биол. Эвол . 19 (1): 118–121. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003976. ПМИД  11752197.
• Адл С.М., Симпсон А.Г., Фармер М.А. и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов». Дж. Эукариот. Микробиол . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ПМИД  16248873.
• Геккель, Эрнст (2005). Формы искусства из океана: Атлас радиолярий 1862 года. Мюнхен; Лондон: Престель Верлаг. ISBN 978-3-7913-3327-4.

Внешние ссылки

• ^[1] Радиолярии
• Броди, К. (февраль 2005 г.). «Геометрия и закономерности в природе 3: дыры в тестах радиолярий и диатомей». Микскейп (112). ISSN  1365-070X.
• Радиолярия.орг
• Геккель, Эрнст (1862). Die Radiolarien (Rhizopoda radiaria). Берлин. Архивировано из оригинала 19 июня 2009 г. Проверено 7 сентября 2007 г.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
• Радиолярии — капли
• Древо жизни — радиолярия

1. Болтовской, Деметрио; Андерсон, О. Роджер; Корреа, Нэнси М. (2016). «Радиолярия и Феодария». В Арчибальде, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х.; Маргулис, Линн ; Мелконян, Михаил; Чепмен, Дэвид Дж.; Корлисс, Джон О. (ред.). Справочник протистов . Международное издательство Спрингер. стр. 1–33. дои : 10.1007/978-3-319-32669-6_19-1. ISBN 978-3-319-32669-6.