Акантарея (Acantharia) — группа простейших радиолярий [1] , отличающихся преимущественно сульфатно-стронциевым скелетом. Акантарии — гетеротрофный морской микропланктон , размер которого варьируется от примерно 200 микрон в диаметре до нескольких миллиметров. Некоторые акантарии имеют фотосинтезирующие эндосимбионты и поэтому считаются миксотрофами .
Скелеты акантарий состоят из сульфата стронция SrSO 4 , [2] в виде минерального кристалла целестина . Целестин назван в честь нежного синего цвета своих кристаллов и является самым тяжелым минералом в океане. [3] Плотность их целестита обеспечивает акантарианским раковинам функцию минерального балласта , что приводит к быстрому осаждению на батипелагических глубинах . В Исландской котловине и Южном океане временами наблюдались высокие оседающие потоки акантариевых цист , достигающие половины общего гравитационного потока органического углерода . [4] [5] [3]
Скелеты акантарий состоят из кристаллов сульфата стронция [2] , секретируемых вакуолями , окружающими каждую спикулу или шип. Акантарии уникальны среди морских организмов своей способностью биоминерализовать сульфат стронция как основной компонент своего скелета. [6]
Однако, в отличие от других радиолярий, скелеты которых состоят из кремнезема, скелеты акантарианий не окаменевают , прежде всего потому, что сульфата стронция очень мало в морской воде и кристаллы растворяются после гибели акантарианий. Расположение шипов очень точное и описывается так называемым законом Мюллера, который можно описать с помощью линий широты и долготы: шипы лежат на пересечении пяти первых, симметричных относительно экватора, и восемь последних, расположенных равномерно. Каждая линия долготы несет либо два тропических шипа, либо один экваториальный и два полярных шипа, поочередно.
Цитоплазма клетки делится на две области: эндоплазму и эктоплазму . Эндоплазма, находящаяся в ядре клетки, содержит основные органеллы , включая множество ядер, и отделена от эктоплазмы капсульной стенкой, состоящей из сетки микрофибрилл . У симбиотических видов водорослевые симбионты сохраняются в эндоплазме. [7] [8] [9] Эктоплазма состоит из цитоплазматических расширений, используемых для захвата добычи, а также содержит пищевые вакуоли для переваривания добычи. Эктоплазма окружена периплазматической корой , также состоящей из микрофибрилл , но разделенной на двадцать пластинок, каждая из которых имеет отверстие, через которое выступает одна спикула. Кора связана с шипами сократительными мионемами , которые помогают контролировать плавучесть , позволяя эктоплазме расширяться и сжиматься, увеличивая и уменьшая общий объем клетки. [6]
Способ соединения шипов в центре клетки варьируется и является одной из основных характеристик, по которой классифицируются акантарии. Скелеты состоят из десяти диаметральных или двадцати радиальных спикул. Диаметральные спикулы пересекают центр клетки, тогда как радиальные спикулы заканчиваются в центре клетки, где они образуют либо плотное, либо гибкое соединение в зависимости от вида. Акантарии с диаметральными спикулами или слабо прикрепленными радиальными спикулами способны переставлять или сбрасывать спикулы и образовывать цисты. [10]
Система морфологической классификации примерно соответствует филогенетическим деревьям , основанным на выравнивании генов рибосомальных РНК , хотя группы в основном полифилетичны. Holacantida, по-видимому, возникла первой и включает молекулярные клады A, B и D. Chaunacanthida развилась второй и включает только одну молекулярную кладу, кладу C. Arthracantida и Symphacanthida, которые имеют наиболее сложный скелет, развились совсем недавно и составляют молекулярные клады E и Symphacanthida. Ф. [6]
Многие акантарии, в том числе некоторые из клады B (Holacanthida) и все клады E и F (Symphiacanthida и Arthracanthida), содержат одноклеточные водоросли внутри своей внутренней цитоплазмы (эндоплазмы). Участвуя в этом фотосимбиозе , акантарии по существу являются миксотрофами : они приобретают энергию как за счет гетеротрофии, так и за счет автотрофии. Эти взаимоотношения могут позволить акантарианцам обитать в регионах океанов с низким содержанием питательных веществ, а также могут обеспечить дополнительную энергию, необходимую для поддержания их сложного скелета из сульфата стронция. Предполагается, что акантарии снабжают водоросли питательными веществами (N и P), которые они приобретают, захватывая и переваривая добычу, в обмен на сахар, который водоросли производят в процессе фотосинтеза. Однако неизвестно, получают ли водорослевые симбионты пользу от этих отношений или их просто эксплуатируют, а затем переваривают акантарианцы. [11]
Симбиотические Holacanthida acantharians являются хозяевами разнообразных симбионтных сообществ, включая несколько родов динофлагеллят ( Pelagodinium , Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium ) и гаптофитов ( Chrysochromulina ). [12] Акантарии клад E и F имеют более специфический симбиоз и в первую очередь являются хозяевами симбионтов из рода гаптофитов Phaeocystis , [7] хотя иногда они также являются хозяевами симбионтов Chrysochromulina . [9] Акантарианцы клады F одновременно являются носителями нескольких видов и штаммов Phaeocystis, и их внутреннее сообщество симбионтов не обязательно соответствует относительной доступности потенциальных симбионтов в окружающей среде. Несоответствие между внутренними и внешними сообществами симбионтов предполагает, что акантарианцы могут быть избирательными в выборе симбионтов и, вероятно, не постоянно переваривают и рекрутируют новых симбионтов, а вместо этого поддерживают симбионтов в течение длительных периодов времени. [9]
Взрослые особи обычно многоядерные. [6] Ранее расходящиеся клады способны терять свои шипы и образовывать кисты, которые часто называют репродуктивными кистами. [10] Считается, что размножение происходит путем образования роющих клеток (ранее называемых «спорами»), которые могут быть жгутиковыми , и наблюдалось, что цисты высвобождают этих роящихся клеток. Также было замечено, что неинцистированные клетки выделяют роевиков в лабораторных условиях. Однако не все стадии жизненного цикла наблюдались, и никто не был свидетелем слияния роевых особей с образованием нового акантария. Цисты часто встречаются в отстойниках , поэтому считается, что цисты помогают акантариям погружаться в глубокую воду. [13] Генетические данные и некоторые изображения показывают, что акантарии, не образующие цист, также могут опускаться на глубокую воду, чтобы выпустить роевиков. [14] Выпуск роющих клеток на более глубокую воду может повысить шансы на выживание молоди. [13] Изучение этих организмов затрудняется главным образом из-за неспособности «замкнуть жизненный цикл» и поддерживать эти организмы в культуре на протяжении последующих поколений.
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.