Раковина брюхоногого моллюска является частью тела брюхоногого моллюска или улитки, разновидности моллюска . Раковина представляет собой экзоскелет , который защищает от хищников, механических повреждений и обезвоживания, а также служит для прикрепления мышц и хранения кальция. Некоторые брюхоногие моллюски кажутся безраковинными ( слизни ), но могут иметь остаток внутри мантии, или в некоторых случаях раковина уменьшена таким образом, что тело не может быть втянуто внутрь нее ( полуслизни ). Некоторые улитки также обладают крышечкой, которая запечатывает отверстие раковины, известное как апертура , что обеспечивает дополнительную защиту. Изучение раковин моллюсков известно как конхология . Биологическое изучение брюхоногих моллюсков и других моллюсков в целом — малакология . Термины морфологии раковины различаются в зависимости от группы видов. [1]
Раковина брюхоногого моллюска состоит из трех основных слоев, выделяемых мантией . Известковый центральный слой, тракум, обычно состоит из карбоната кальция (CaCO3 ) , осажденного в органическую матрицу, известную как конхиолин . Самый внешний слой — периостракум, который устойчив к истиранию и обеспечивает большую часть окраски раковины. Тело улитки контактирует с самым внутренним гладким слоем, который может состоять из перламутра или перламутра раковины, плотной горизонтально упакованной формы конхиолина, которая наслаивается на периостракум по мере роста улитки. [ необходима цитата ]
Морфология раковины брюхоногих моллюсков обычно довольно постоянна среди особей одного вида. Контролирующими переменными являются:
Некоторые из этих факторов можно смоделировать математически, и существуют программы для создания чрезвычайно реалистичных изображений. Ранние работы Дэвида Раупа на аналоговом компьютере также выявили множество возможных комбинаций, которые никогда не были приняты ни одним реальным брюхоногим моллюском.
Некоторые формы раковин встречаются чаще в определенных средах, хотя есть много исключений. Волнообразные среды с высокой энергией, такие как каменистая приливная зона, обычно населяют улитки, чьи раковины имеют широкое отверстие, относительно небольшую площадь поверхности и высокую скорость роста за оборот. Высокозаостренные и высокоскульптурные формы становятся более распространенными в спокойных водных средах. Раковина роющих форм, таких как олива и теребра , гладкая, удлиненная и лишена сложной скульптуры, чтобы уменьшить сопротивление при движении по песку. На суше высокозаостренные формы часто связаны с вертикальными поверхностями, тогда как улитки с плоским панцирем, как правило, живут на земле.
Некоторые брюхоногие моллюски, например, Vermetidae , прикрепляют раковину к твердым поверхностям, таким как камни или другие раковины, и растут вдоль них.
Большинство раковин брюхоногих моллюсков спирально закручены. Большинство (более 90%) [2] видов брюхоногих моллюсков имеют правосторонние (правосторонние) раковины, но небольшое меньшинство видов и родов практически всегда левосторонние (левосторонние), и очень немногие виды (например, Amphidromus perversus [3] ) демонстрируют смесь правосторонних и левосторонних особей. Встречаются также аберрантно левосторонние формы правосторонних видов, и некоторые из них пользуются большим спросом у коллекционеров раковин. [ необходима цитата ]
Если держать раковину спирального брюхоногого моллюска шпилем вверх, а отверстием более или менее обращено к наблюдателю, то у правосторонней раковины отверстие будет с правой стороны, а у левосторонней раковины — с левой. Эта хиральность брюхоногих моллюсков иногда упускается из виду, когда фотографии спиральных брюхоногих моллюсков «переворачиваются» неспециалистом перед использованием в публикации. Такое «переворачивание» изображения приводит к тому, что нормальный правосторонний брюхоногий моллюск выглядит как редкий или ненормальный левосторонний.
Леворукость возникала независимо 19 раз среди морских брюхоногих моллюсков с начала кайнозоя . [ 4] Эта леворукость, по-видимому, более распространена среди пресноводных и наземных легочных животных. Но все же правосторонние живые виды среди брюхоногих моллюсков, по-видимому, составляют 99% от общего числа. [5]
Хиральность у брюхоногих моллюсков проявляется на ранней стадии дробления ( спиральное дробление ), и в этом участвует ген NODAL . [6] Более позднее исследование (2013) связывает асимметричное скручивание раковины с лево-правой асимметричной экспрессией гена декапентаплегии в мантии. [7]
В некоторых случаях в одной и той же популяции встречаются как лево-, так и правосторонние спирали. [8] Левосторонние мутанты обычно правосторонних видов и правосторонние мутанты обычно левосторонних видов встречаются редко, но хорошо документированы среди наземных улиток в целом. [8] Популяции или виды с нормально смешанной спирали встречаются гораздо реже и, насколько известно, ограничены, за одним исключением, несколькими родами древесных тропических улиток. [8] Помимо Amphidromus , известно, что смешанные право-левосторонние популяции есть у кубинского Liguus vittatus (Swainson), гаитянского Liguus virgineus (Linnaeus) (семейство Orthalicidae ), некоторых гавайских Partulina и многих гавайских Achatinella (семейство Achatinellidae ), а также у нескольких видов тихоокеанских островов Partula (семейство Partulidae ). [8]
Возможным исключением могут быть некоторые европейские клаузилииды подсемейства Alopiinae. [8] Они являются облигатными кальцефилами, живущими в изолированных колониях на известняковых обнажениях. [8] Несколько групп видов отличаются только направлением закручивания, но доказательства неубедительны относительно того, живут ли лево- и правозакрученные раковины вместе. [8] Soos (1928, стр. 372–385) [ необходима полная цитата ] подытожил предыдущие обсуждения проблемы и пришел к выводу, что право- и левозакрученные популяции являются отдельными видами. [8] Другие утверждали, что эти популяции не были отдельными, и вопрос далек от разрешения. [8] Перуанская клаузилиида, Nenia callistoglypta Pilsbry (1949, стр. 216–217), [ необходима полная цитата ] также была описана как вид амфидромин. [8]
Генетика обратной спирализации у редкого правостороннего мутанта другого клаузилиида, Alinda biplicata (Montagu), была изучена Дегнером (1952). [8] Механизм тот же, что и у Radix peregra (Müller), при этом направление спирализации определяется простым менделевским рецессивом. [8]
На фотографиях или иллюстрациях раковина брюхоногого моллюска может быть изображена ориентированной несколькими стандартными способами:
Раковина начинается с личиночной оболочки, (обычно) крошечных эмбриональных завитков, известных как протоконх , который часто довольно сильно отличается от остальной части раковины и не имеет линий роста. От протоконха, который образует вершину шпиля , завитки или завитки раковины постепенно увеличиваются в размере. Обычно завитки имеют круглое или эллиптическое сечение. Шпиль может быть высоким или низким, широким или тонким, в зависимости от того, как расположены завитки раковины, и угол вершины раковины соответственно варьируется. Завитки иногда свободно лежат друг на друге (как у Epitonium scalare ). Они также могут перекрывать более ранние завитки таким образом, что более ранние завитки могут быть в значительной степени или полностью покрыты более поздними. Когда происходит ангуляция, пространство между ним и швом над ним составляет область, известную как «плечо» раковины. Угол плеча может быть гладким или килевидным, иногда с выступами или выступами.
Самая простая форма скульптуры раковины брюхоногих моллюсков состоит из продольных гребней и/или поперечных гребней. Первичные спирали могут появляться в регулярной последовательности по обе стороны от первой первичной, которая обычно становится углом плеча, если происходит ангуляция. Вторичные спирали могут появляться путем интеркаляции между первичными и, как правило, отсутствуют в молодой раковине, за исключением некоторых сильно ускоренных типов. Третичные спирали интеркалируются между предыдущими группами у более специализированных видов. Ребра представляют собой регулярные поперечные складки раковины, которые обычно простираются от шва до шва. Они обычно расположены равномерно и пересекаются спиралями. У специализированных типов, когда образуется угол плеча, они концентрируются в виде узлов на этом угле, исчезая с плеча выше и тела ниже. Шипы могут заменять узлы на более поздних стадиях. Они образуются как выемки на краю раковины и впоследствии забрасываются, часто оставаясь открытыми спереди. Нерегулярные шипы также могут возникать на различных частях поверхности раковины (см. Platyceras ).
Когда ряд шипов формируется на краю или внешней губе раковины во время периода покоя, эта особенность иногда остается позади в виде варикозного расширения, как у ( Murex ) и многих из Ranellidae . Вариковидные расширения могут также образовываться путем простого расширения внешней губы и последующего возобновления роста от основания расширения.
Апертура или перистом раковины может быть простой или по-разному модифицированной. Обычно различают внешнюю и внутреннюю (колумеллярную) губу. Они могут быть непрерывными друг с другом или могут быть разделены передней выемкой. У некоторых типов ( Fusinus и т. д.) она вытянута в передний сифональный канал большей или меньшей длины.
Верхняя или задняя выемка присутствует в некоторых таксонах, и это может привести к образованию гребня или полки рядом со швом ( Clavilithes ). Внешняя (боковая) выемка или выемка, иногда продолженная в щель, встречается у определенных типов ( Pleurotomidae, Pleurotomaridae, Bellerophontidae и т. д.), и постепенное закрытие этой щели может привести к образованию четко обозначенной щелевой полосы. В некоторых случаях щель заброшена и остается как отверстие ( Fissurellidae ), или путем периодического обновления в виде последовательности отверстий ( Haliotis ). Внешняя выемка часто обозначена только отраженным ходом линий роста на раковине.
На внутренней стороне внешней губы иногда встречаются различные гребни или складки, называемые лирами , и они иногда могут быть крепкими и похожими на зубы ( Nerinea ). Подобные гребни или колумеллярные складки или складки чаще встречаются на внутренней губе, рядом с колумеллой или центральным спиральным витком. Они могут быть наклонными или перпендикулярными оси намотки (горизонтальными), немногочисленными или многочисленными, легко видимыми или глубоко внутри раковины, так что их не видно, за исключением сломанных раковин. Когда ось намотки полая (перфорированный шпиль), отверстие у основания образует пупок . Пупок сильно различается по размеру и может быть полностью или частично покрыт расширением или мозолью внутренней губы ( Natica ).
Многие современные раковины, когда животное живо или раковина только что пуста, имеют верхний слой оболочки из рогового, гладкого или волосатого эпидермиса или периостракума , белкового слоя, который иногда достаточно толстый, чтобы скрыть цветные отметины поверхности раковины. Периостракум, как и окраска, лишь изредка сохраняется в ископаемых раковинах.
Устьевой конец раковины брюхоногого моллюска — это передний конец, ближайший к голове животного; вершина шпиля часто является задним концом или, по крайней мере, дорсальной стороной. Большинство авторов изображают раковины с вершиной шпиля, находящейся наверху. В жизни, когда мягкие части этих улиток втянуты, в некоторых группах отверстие раковины закрывается с помощью роговой или известковой крышечки , дверцеобразной структуры, которая выделяется и прикрепляется к верхней поверхности задней части ноги. Крышка имеет очень изменчивую форму в разных группах улиток, которые ею обладают. [9]
Терминология, используемая для описания раковин брюхоногих моллюсков, включает:
Общая форма раковины варьируется. Например, можно выделить три группы по соотношению высоты и ширины: [10]
Ниже приведены основные изменения формы раковины брюхоногих моллюсков. [11]
Детальное различие формы может быть: [12] [13]
Наиболее часто используемые измерения раковины брюхоногих моллюсков: высота раковины , ширина раковины, высота устья и ширина устья. Также часто используется число оборотов.
В этом контексте высота (или длина) раковины — это ее максимальное измерение вдоль центральной оси. Ширина (или ширина, или диаметр) — это максимальное измерение раковины под прямым углом к центральной оси. Оба термина относятся только к описанию раковины, а не к ориентации раковины на живом животном.
Наибольшая высота раковины обнаружена у морского вида улиток Syrinx aruanus , которая может достигать 91 см. [14]
Центральная ось — воображаемая ось вдоль длины раковины, вокруг которой в свернутой раковине закручиваются завитки. Центральная ось проходит через колумеллу, центральный столб раковины.
Среди предполагаемых ролей, которые приписываются изменчивости раковин в ходе эволюции, можно назвать механическую устойчивость, [15] защиту от хищников [16] и климатический отбор. [17] [18]
Раковины некоторых брюхоногих моллюсков были редуцированы или частично редуцированы в ходе их эволюции . Эта редукция наблюдается у всех слизней , у полуслизней и у различных других морских и неморских брюхоногих моллюсков. Иногда редукция раковины связана с хищным способом питания.
Некоторые таксоны утратили спиральность своей раковины в ходе эволюции. [19] Согласно закону Долло , невозможно восстановить спиральность раковины после ее утраты. Несмотря на это, в семействе Calyptraeidae есть несколько родов , которые изменили сроки своего развития ( гетерохрония ) и вернули (реэволюция) спиральную раковину из предыдущего состояния развернутой раковины, похожей на блюдце . [19]
В достаточно больших количествах раковины брюхоногих моллюсков могут оказывать достаточно сильное воздействие на условия окружающей среды, чтобы повлиять на способность органических остатков в местной среде к окаменению. [20] Например, в формации Парка динозавров ископаемая яичная скорлупа гадрозавров встречается редко. [20] Это связано с тем, что распад танинов из местной хвойной растительности мог привести к тому, что древние воды стали бы кислыми. [20] Фрагменты яичной скорлупы присутствуют только в двух местах нахождения микроископаемых , оба из которых представлены преимущественно сохранившимися раковинами беспозвоночных, включая брюхоногих моллюсков. [20] Именно медленное растворение этих раковин, высвобождающее карбонат кальция в воду, подняло pH воды достаточно высоко, чтобы предотвратить растворение фрагментов яичной скорлупы до того, как они могли бы окаменеть. [20]
В данной статье использованы тексты из источников, являющиеся общественным достоянием, [1] [8] [9] и текст CC-BY-2.0 из источника. [18]
Laidlaw FF & Solem A. (1961). «Род наземных улиток Amphidromus: синоптический каталог». Fieldiana Zoology 41 (4): 505–720.
