«Расширенный фенотип» — книга 1982 года эволюционного биолога Ричарда Докинза , в которой автор ввел биологическую концепцию с тем же названием. Основная идея книги заключается в том, что фенотип не должен ограничиваться биологическими процессами, такими как биосинтез белка или рост тканей , но должен быть расширен , чтобы включать все эффекты, которые ген оказывает на окружающую среду, внутри или снаружи тела отдельного организма.
Докинз считает, что «Расширенный фенотип» является продолжением книги «Эгоистичный ген» (1976), предназначенной для профессиональных биологов, [1] и его главным вкладом в теорию эволюции . [2]
Центральный тезис «Расширенного фенотипа» и его предшественника того же автора « Эгоистичного гена » заключается в том, что отдельные организмы не являются истинными единицами естественного отбора. Вместо этого ген — или «активный репликатор зародышевой линии» — является единицей, на которую действуют силы эволюционного отбора и адаптации. Именно гены преуспевают или терпят неудачу в эволюции, что означает, что они либо преуспевают, либо терпят неудачу в самовоспроизведении на протяжении нескольких поколений. [3]
Эти репликаторы не подвержены естественному отбору напрямую, но косвенно через их «фенотипические эффекты». Эти эффекты — все эффекты, которые ген (или репликатор) оказывает на мир в целом, а не только на тело организма, в котором он содержится. Принимая в качестве отправной точки ген как единицу отбора, «Расширенный фенотип» является прямым продолжением первой книги Докинза « Эгоистичный ген» . [3]
Докинз утверждает, что единственное, что гены контролируют напрямую, — это синтез белков ; ограничение идеи фенотипа только фенотипическим выражением генов организма в его собственном теле является произвольным ограничением, игнорирующим влияние, которое ген может оказывать на окружающую среду организма посредством поведения этого организма.
Докинз предполагает, что существуют три формы расширенного фенотипа. Первая — это способность животных изменять окружающую среду с помощью архитектурных конструкций , для которых Докинз приводит в качестве примеров домики ручейников и плотины бобров .
Вторая форма — манипуляция другими организмами: морфология живого организма и, возможно, поведение этого организма могут влиять не только на приспособленность самого организма, но и на приспособленность других живых организмов. Одним из примеров этого является манипуляция паразитами . Это относится к способности, обнаруженной в некоторых взаимодействиях паразита и хозяина, для паразита изменять поведение хозяина таким образом, чтобы повысить собственную приспособленность паразита. Одним из хорошо известных примеров этого второго типа расширенного фенотипа является самоубийственное утопление сверчков, зараженных волосатиком , поведение, которое необходимо для репродуктивного цикла паразита. [4] [5] Другой пример наблюдается у самок комаров , переносящих малярийных паразитов. В полевом эксперименте было показано, что комары, зараженные паразитами, предпочтительными хозяевами которых являются люди, значительно больше привлекаются человеческим дыханием и запахами, чем неинфицированные комары, когда паразиты находятся на той стадии своего жизненного цикла, когда они могут заразить человека. [6]
Третья форма расширенного фенотипа — это действие паразита на его хозяине на расстоянии. Распространенным примером является манипулирование поведением хозяина птенцами кукушки, что вызывает интенсивное кормление птицами-хозяевами. Здесь кукушка не взаимодействует напрямую с хозяином (которым могут быть луговые коньки , лесные завирушки или камышевки ). Соответствующая адаптация заключается в том, что кукушка производит яйца и птенцов, которые достаточно похожи на яйца и птенцов вида хозяина, так что они не выбрасываются немедленно из гнезда. [7] Эти поведенческие модификации физически не связаны с особями вида хозяина, но влияют на выражение его поведенческого фенотипа. [8]
Докинз суммирует эти идеи в том, что он называет Центральной теоремой расширенного фенотипа:
Объединив эти три вещи, мы приходим к нашей собственной «центральной теореме» расширенного фенотипа: поведение животного имеет тенденцию максимизировать выживание генов «для» этого поведения, независимо от того, находятся ли эти гены в организме конкретного животного, его осуществляющего. [2]
Развивая этот аргумент, Докинз стремится усилить аргументы в пользу геноцентрического взгляда на эволюцию форм жизни до такой степени, что признается, что сам организм нуждается в объяснении. Это вызов, который он поднимает в последней главе под названием «Повторное открытие организма». Концепция расширенного фенотипа была обобщена в организмоцентрическом взгляде на эволюцию с концепцией построения ниши [ 9] в случае, когда давление естественного отбора может быть изменено организмами в ходе эволюционного процесса. [10]
В техническом обзоре The Extended Phenotype в Quarterly Review of Biology говорится, что это «интересная и вызывающая размышления книга, как только вы доберетесь до последних пяти глав». По мнению рецензента, книга поднимает интересные вопросы, такие как «Какова ценность для выживания упаковки жизни в дискретные единицы, называемые „организмами“, даже если единицы отбора, по-видимому, являются отдельными „репликаторами“?» Рецензент утверждает, что на этот вопрос в книге не дано «удовлетворительного ответа», хотя Докинз предполагает, что репликаторы, которые «благоприятно взаимодействуют для создания „транспортных средств“ (организмов), могут иметь преимущество перед теми, которые этого не делают (глава 14)». Рецензент не согласен с первыми девятью главами, поскольку они по сути являются защитой первой книги Докинза, „Эгоистичный ген“ . [3]
Другой обзор в American Scientist хвалит книгу за убедительное продвижение идеи репликации как центральной для эволюционного процесса. Однако, по мнению рецензента, «ее главная тема — что ген является единственной единицей отбора — является результатом неправильной интерпретации ограничений адаптации организмов и слишком узкой интерпретации репликации, процесса более общего значения, чем автор готов допустить». [11]
Концепция расширенного фенотипа предоставила полезную основу для последующей научной работы. Например, исследование взаимоотношений между «бактериальной флорой кишечника и их млекопитающими-хозяевами», которое «стало горячей темой в последнее время», использует эту концепцию. [7]
Последующие сторонники расширяют теорию и утверждают, что многие организмы в экосистеме могут изменять селективное давление на всех них, изменяя свою среду различными способами. Сам Докинз утверждал: «Расширенные фенотипы достойны этого названия, только если они являются кандидатами на адаптацию в пользу аллелей, ответственных за вариации в них». [12] В качестве иллюстрации можно спросить: можно ли считать здания архитектора частью его или ее расширенного фенотипа, так же как плотина бобра является частью его расширенного фенотипа? Ответ Докинза — нет: у людей «специфические аллели архитектора не имеют ни большей, ни меньшей вероятности быть выбранными на основе дизайна его или ее последнего здания». [7]
