Dyoplosaurus (что означает «ящер с двойной броней») — моноспецифический род динозавров - анкилозаврид из Альберты , которые жили в позднем меловом периоде (средний кампан , ~76,5–75 млн лет назад) в том месте, где сейчас находится формация Dinosaur Park . [1] Dyoplosaurus является близким родственником Scolosaurus и Anodontosaurus , двух анкилозаврид, известных из каньона Хорсшу и формации Dinosaur Park. [1] [2]
Образец голотипа был получен в 1919 году из нижних десяти метров формации Парк динозавров Леви Стернбергом, недалеко от того места, где сейчас находится река Ред-Дир в Альберте , Канада . [1] [2] Образец голотипа, ROM 784 , состоит из частичной крыши черепа, фрагментов нижней челюсти с зубами, остеодермами, отпечатками кожи, сочлененными постторакальными позвонками, частичными грудными ребрами, частичной подвздошной костью, обеими седалищными костями, хвостовой булавой, связанной с ней лучевой костью, пястной костью, бедренной костью, большеберцовой костью, малоберцовой костью и стопой. [1] [2] В настоящее время голотип хранится в Королевском музее Онтарио . [1] [2] Два образца были отнесены к Dyoplosaurus , ROM 7761 и UA 47273, и оба состоят из частичных хвостовых булавок. [3]
Родовое название Dyoplosaurus образовано от греческих слов «dyo» (двойной), «hoplon» (оружие, щит, доспехи) и «sauros» (ящерица). [1] Видовое название acutosquameus образовано от латинских слов «acutus» (острый) и «squama» (чешуя). [1]
В 1956 году Евгений Малеев назвал второй вид Dyoplosaurus : D. giganteus . [4] Вид был основан на очень крупном образце PIN 551/29, который состоит из ряда хвостовых позвонков, плюсневых костей, фаланг и остеодерм, включая булаву хвоста из нэмэгэтинской свиты Монголии . [ 4] Вид был диагностирован на основании коротких передних хвостовых позвонков; больших шевронов, которые были слиты с хвостовыми позвонками; низких, длинных дистальных хвостовых позвонков; коротких, широких плюсневых костей; толстых, копытообразных когтей; острых, тонкостенных остеодерм с многочисленными ямками и каналами на внешней поверхности. [4] Однако исследование Арбура и его коллег, проведенное в 2014 году, показало, что у голотипа отсутствуют диагностические признаки, поскольку такие признаки присутствуют у всех анкилозаврин , и посчитало вид nomen dubium . [4]
Длина тела диоплозавра оценивается приблизительно в 4–4,5 метра (13–15 футов), а масса тела — в 1,2 метрических тонны (1,3 коротких тонны). [5] [6] Все упомянутые образцы представляют собой почти полностью взрослых особей. [7]
Dyoplosaurus отличается от всех других анкилозаврид тем, что у него крестцовые ребра, направленные вперед-вбок, треугольные когти на дорсальной поверхности и булава на хвосте, которая длиннее, чем шире. [2] Он отличается от Scolosaurus тем, что у него пропорционально более короткий постацетабулярный отросток подвздошной кости и треугольные остеодермы на боковых сторонах передней части хвоста. [2] Dyoplosaurus также отличается от Euoplocephalus тазом, поскольку у него есть выступающие вперед-вбок, направленные вентрально крестцовые поперечные отростки на третьем крестцовом позвонке, образующие бабочковидное расположение крестцовых окон, и тем, что у него есть седалищные кости, которые сочленяются с подвздошными костями под прямым углом. [2]
Голотипный образец Dyoplosaurus сохранил окостеневшие сухожилия на хвостовой булаве. [7] [1] Хвостовая булава сохранила три ряда сухожилий на дорсолатеральных сторонах рукоятки и четыре на дистальной, вентральной стороне хвоста. [7] [1] Эти сухожилия легче группировать в два набора на дорсолатеральных сторонах. [7] [1] Арбур, 2009 провел исследование, чтобы определить силу удара анкилозаврид, и использовал ROM 784. Арбур обнаружил, что Dyoplosaurus мог генерировать силу удара 797–1127 Н и более реалистичное натяжение 571 Н, силу удара, которая недостаточна, чтобы проколоть кость. [7] Это в основном связано с тем, что булава была меньше по сравнению с другими анкилозавридами. [7] Небольшой размер хвостовой булавы предполагает, что наросты анкилозаврид в первую очередь не использовались в качестве оборонительного оружия, поскольку оружие, которое не функционирует до очень позднего периода жизни, вероятно, не имело бы селективного преимущества перед оружием, которое использовалось в более раннем возрасте. [7]
Образец голотипа сохранил остатки окаменелой кожи и остеодерм на левой стороне. [2] Эти отпечатки кожи перемежаются почти непрерывной мозаикой небольших (0,50–1,0 см), угловатых или полуокруглых остеодерм. [2] Отпечатки кожи на правой стороне были утрачены из-за эрозии. [2]
В 1971 году Уолтер Кумбс синонимизировал Dyoplosaurus , наряду со Scolosaurus и Anodontosaurus , в Euoplocephalus , поскольку одна из четырех нижних челюстей, отнесенных к Dyoplosaurus, была идентична челюстям других образцов Euoplocephalus , но не предложил никаких других характеристик в поддержку синонимизации. [8] Однако повторное описание Dyoplosaurus , опубликованное в 2009 году Викторией Арбор , Майклом Бернсом и Робином Сиссонсом, посчитало его действительным таксоном и предположило, что синонимия была обусловлена фрагментарной природой голотипа и других упомянутых образцов Euoplocephalus . [2] Томпсон и др., 2011 подтвердили его разделение и восстановили его в качестве сестринского таксона для Pinacosaurus mephistocephalus . [9] Кладистический анализ, проведенный Арбуром и Карри в 2015 году, выделил Dyoplosaurus в качестве сестринского таксона для клады, содержащей Ankylosaurus , Euoplocephalus , Anodontosaurus и Scolosaurus , в то время как анализ, проведенный Арбуром и Эвансом в 2017 году, выделил его в качестве сестринского таксона для Zuul . [10] [11]
Филогенетический анализ, проведенный Арбуром и Эвансом в 2017 году, представлен ниже. [11]
Результаты более раннего анализа, проведенного Арбором и Карри в 2015 году, приведены ниже. [10]
Образец голотипа Dyoplosaurus был извлечен из основания формации Dinosaur Park, которая датируется средним кампанским ярусом позднего мелового периода . [2] Нижняя формация Dinosaur Park состоит в основном из засушливых местообитаний с измененными русловыми засыпками, которые испытывали затрудненный дренаж в нижних горизонтах и подвергались частым затоплениям, в то время как в более отдаленных районах поймы затопления были менее частыми. [12]
Dyoplosaurus сосуществовал с анкилозавридами Edmontonia , [2] Euoplocephalus , [2] и Scolosaurus , [2] цератопсидом Chasmosaurus , [ 2] гадрозавридами Corythosaurus , [ 2] Gryposaurus и Parasaurolophus , [ 2] тираннозавридом Gorgosaurus , [2] дромеозавридом Hesperonychus , [13] троодонтидом Latenivenatrix , [14] и ценагнатидами Caenagnathus [15] и Chirostenotes . [ 15 ]
