Рибонуклеаза (обычно сокращенно РНКаза ) — это тип нуклеазы , которая катализирует деградацию РНК на более мелкие компоненты. Рибонуклеазы можно разделить на эндорибонуклеазы и экзорибонуклеазы , и они включают несколько подклассов в пределах классов ферментов EC 2.7 (для фосфоролитических ферментов) и 3.1 (для гидролитических ферментов).
Функция
Все изученные организмы содержат много РНКаз двух различных классов, что показывает, что деградация РНК является очень древним и важным процессом. Помимо очистки клеточной РНК, которая больше не требуется, РНКазы играют ключевую роль в созревании всех молекул РНК, как матричных РНК, которые несут генетический материал для создания белков, так и некодирующих РНК, которые функционируют в различных клеточных процессах. Кроме того, активные системы деградации РНК являются первой защитой от РНК-вирусов и обеспечивают базовый механизм для более продвинутых клеточных иммунных стратегий, таких как РНК-интерференция .
Некоторые клетки также секретируют обильные количества неспецифических РНКаз, таких как A и T1. Таким образом, РНКазы чрезвычайно распространены, что приводит к очень короткой продолжительности жизни любой РНК, которая не находится в защищенной среде. Стоит отметить, что все внутриклеточные РНК защищены от активности РНКазы рядом стратегий, включая 5'-концевое кэпирование , 3'-концевую полиаденилирование , образование дуплекса РНК·РНК и сворачивание в комплексе РНК-белок ( рибонуклеопротеиновая частица или РНП).
Другим механизмом защиты является ингибитор рибонуклеазы (RI) , который составляет относительно большую фракцию клеточного белка (~0,1%) в некоторых типах клеток и который связывается с определенными рибонуклеазами с самым высоким сродством среди всех белок-белковых взаимодействий ; константа диссоциации для комплекса RI-РНКаза A составляет ~20 фМ в физиологических условиях. RI используется в большинстве лабораторий, изучающих РНК, для защиты своих образцов от деградации под воздействием РНКаз окружающей среды.
Подобно ферментам рестрикции , которые расщепляют высокоспецифичные последовательности двухцепочечной ДНК , недавно были классифицированы различные эндорибонуклеазы , которые распознают и расщепляют специфические последовательности одноцепочечной РНК.
EC 3.1.27.5: РНКаза A — это РНКаза, которая обычно используется в исследованиях. РНКаза A ( например , бычья панкреатическая рибонуклеаза A: PDB : 2AAS ) — один из самых выносливых ферментов, используемых в обычных лабораториях; один из методов ее выделения — кипячение сырого клеточного экстракта до тех пор, пока все ферменты, кроме РНКазы A, не денатурируются . Она специфична для одноцепочечных РНК. Она расщепляет 3'-конец неспаренных остатков C и U, в конечном итоге образуя 3'-фосфорилированный продукт через промежуточный 2',3'-циклический монофосфат. [5] Для ее активности не требуются никакие кофакторы [6]
EC 3.1.26.4: РНКаза H — это рибонуклеаза, которая расщепляет РНК в дуплексе ДНК/РНК для получения одноцепочечной ДНК. РНКаза H — это неспецифическая эндонуклеаза, катализирующая расщепление РНК посредством гидролитического механизма с помощью связанного с ферментом двухвалентного иона металла. РНКаза H оставляет 5'-фосфорилированный продукт. [7]
EC 3.1.26.3: РНКаза III — это тип рибонуклеазы, которая расщепляет рРНК (16s рРНК и 23s рРНК) из транскрибированного полицистронного РНК-оперона у прокариот. Она также расщепляет двухцепочечную РНК (dsRNA) — семейство РНКаз Dicer, разрезая пре-миРНК (длиной 60–70 п.н.) в определенном месте и преобразуя ее в микроРНК (22–30 п.н.), которая активно участвует в регуляции транскрипции и времени жизни мРНК.
Номер EC 3.1.26.-??: РНКаза L — это нуклеаза, индуцируемая интерфероном, которая после активации разрушает всю РНК внутри клетки.
EC 3.1.26.5: РНКаза P — это тип рибонуклеазы, уникальный тем, что он является рибозимом — рибонуклеиновой кислотой , которая действует как катализатор таким же образом, как фермент . Одна из его функций — отщепление лидерной последовательности от 5'-конца одноцепочечной пре- тРНК . РНКаза P — один из двух известных в природе рибозимов с множественным оборотом (другой — рибосома ). В бактериях РНКаза P также отвечает за каталитическую активность голоферментов, которые состоят из апофермента, который образует активную ферментную систему путем объединения с коферментом и определяет специфичность этой системы для субстрата. Недавно была обнаружена форма РНКазы P, которая является белком и не содержит РНК. [8]
Номер EC 3.1.??: РНКаза PhyM является последовательность-специфичной для одноцепочечных РНК. Она расщепляет 3'-конец неспаренных остатков A и U.
EC 3.1.27.3: РНКаза T1 является последовательность-специфичной для одноцепочечных РНК. Она расщепляет 3'-конец неспаренных остатков G.
EC 3.1.27.1: РНКаза T2 является последовательность-специфичной для одноцепочечных РНК. Она расщепляет 3'-конец всех 4 остатков, но преимущественно 3'-конец As.
EC 3.1.27.4: РНКаза U2 является последовательность-специфичной для одноцепочечных РНК. Она расщепляет 3'-конец неспаренных остатков А.
EC 3.1.27.8: РНКаза V специфична для полиадениновой и полиуридиновой РНК.
EC 3.1.26.12: РНКаза E — это рибонуклеаза растительного происхождения, которая модулирует SOS-ответы у бактерий в ответ на стресс повреждения ДНК путем активации механизма SOS с помощью RecA/LexA-зависимого пути передачи сигнала, который транскрипционно подавляет множество генов, что приводит к транзитной остановке деления клеток, а также к инициации репарации ДНК. [9]
EC 3.1.26.-: РНКаза G Участвует в обработке 16'-конца 5s рРНК. Связана с разделением хромосом и делением клеток. Считается одним из компонентов цитоплазматических осевых филаментных пучков. Также считается, что она может регулировать формирование этой структуры. [10]
Номер EC 3.1.??: РНКаза R является близким гомологом РНКазы II, но, в отличие от РНКазы II, может расщеплять РНК со вторичными структурами без помощи дополнительных факторов.
Номер EC EC 3.1.13.5: РНКаза D участвует в 3'-5'-процессинге пре- тРНК .
Номер EC 3.1.??: РНКаза T является основным фактором, способствующим созреванию многих стабильных РНК от 3' до 5'.
EC 3.1.13.3: Олигорибонуклеаза расщепляет короткие олигонуклеотиды до мононуклеотидов.
EC 3.1.11.1: Экзорибонуклеаза I расщепляет одноцепочечную РНК от 5'-до 3'-конца, существует только у эукариот.
EC 3.1.13.1: Экзорибонуклеаза II является близким гомологом экзорибонуклеазы I.
Специфичность РНКазы
Активный сайт выглядит как рифтовая долина, где все остатки активного сайта создают стенку и дно долины. Рифт очень тонкий, и небольшой субстрат идеально подходит посередине активного сайта, что обеспечивает идеальное взаимодействие с остатками. На самом деле он имеет небольшую кривизну по отношению к сайту, которую также имеет субстрат. Хотя обычно большинство экзо- и эндорибонуклеаз не являются специфичными к последовательности, недавно была разработана система CRISPR /Cas, изначально распознающая и разрезающая ДНК, для расщепления одноцепочечной РНК специфичным к последовательности образом. [11]
Загрязнение РНКазой во время экстракции РНК
Извлечение РНК в экспериментах по молекулярной биологии значительно осложняется наличием вездесущих и выносливых рибонуклеаз, которые разрушают образцы РНК. Некоторые РНКазы могут быть чрезвычайно выносливыми, и их инактивация труднее по сравнению с нейтрализацией ДНКаз . В дополнение к клеточным РНКазам, которые высвобождаются, существует несколько РНКаз, которые присутствуют в окружающей среде. РНКазы эволюционировали, чтобы иметь множество внеклеточных функций в различных организмах. [12] [13] [14] Например, РНКаза 7, член суперсемейства РНКазы A , секретируется кожей человека и служит мощной защитой от патогенов. [15] [16] В этих секретируемых РНКазах ферментативная активность РНКазы может даже не быть необходимой для ее новой, экзаптированной функции. Например, иммунные РНКазы действуют, дестабилизируя клеточные мембраны бактерий. [17] [18]
Ссылки
^ Ногучи С. (июль 2010 г.). «Механизм изомеризации аспартата в sexxxxxxxx, подразумеваемый структурами рибонуклеазы U2 Ustilago sphaerogena в комплексе с аденозин-3'-монофосфатом». Acta Crystallographica D. 66 ( Pt 7): 843–9. doi :10.1107/S0907444910019621. PMID 20606265.
^ Sporn MB, Roberts AB (6 декабря 2012 г.). Пептидные факторы роста и их рецепторы II. Springer Science & Business Media. стр. 556. ISBN978-3-642-74781-6.
^ Рагхаван V (6 декабря 2012 г.). Биология развития цветковых растений. Springer Science & Business Media. стр. 237. ISBN978-1-4612-1234-8.
^ Ramage HR, Connolly LE, Cox JS (декабрь 2009 г.). «Комплексный функциональный анализ систем токсин-антитоксин Mycobacterium tuberculosis: значение для патогенеза, стрессовых реакций и эволюции». PLOS Genetics . 5 (12): e1000767. doi : 10.1371/journal.pgen.1000767 . PMC 2781298. PMID 20011113 .
^ Cuchillo CM, Nogués MV, Raines RT (сентябрь 2011 г.). «Бычья панкреатическая рибонуклеаза: пятьдесят лет первого механизма ферментативной реакции». Биохимия . 50 (37): 7835–41. doi :10.1021/bi201075b. PMC 3172371. PMID 21838247 .
^ Хольцманн Дж., Франк П., Леффлер Э., Беннетт КЛ., Гернер К., Россманит В. (октябрь 2008 г.). «РНКаза P без РНК: идентификация и функциональная реконструкция фермента обработки митохондриальной тРНК человека». Cell . 135 (3): 462–74. doi : 10.1016/j.cell.2008.09.013 . PMID 18984158.
^ Шамшер С. Канвар*, Пуранджан Мишра, Кхем Радж Мина, Шрути Гупта и Ракеш Кумар, Рибонуклеазы и их применение, 2016, Журнал передовой биотехнологии и биоинженерии
^ Вачи М., Умицуки Г., Симидзу М., Такада А., Нагай К. Ген cafA Escherichia coli кодирует новую РНКазу, обозначенную как РНКаза G, участвующую в процессинге 5'-конца 16S рРНК. Biochem Biophys Res Commun. 1999;259(2):483-488. doi:10.1006/bbrc.1999.0806
^ Тамулайтис Г, Казлаускиене М, Манакова Е, Венцловас Ч, Нвокеоджи АО, Дикман МДж, Хорват П, Сикснис В (ноябрь 2014 г.). «Программируемое измельчение РНК с помощью системы CRISPR-Cas типа III-A Streptococcus thermophilus». Molecular Cell . 56 (4): 506–17. doi : 10.1016/j.molcel.2014.09.027 . PMID 25458845.
^ Rossier O, Dao J, Cianciotto NP (март 2009). «Секретируемая РНКаза II типа Legionella pneumophila способствует оптимальному внутриклеточному инфицированию Hartmannella vermiformis». Микробиология . 155 (Pt 3): 882–90. doi : 10.1099/mic.0.023218-0 . PMC 2662391. PMID 19246759 .
^ Luhtala N, Parker R (май 2010 г.). «Рибонуклеазы семейства T2: древние ферменты с разнообразными ролями». Trends in Biochemical Sciences . 35 (5): 253–9. doi :10.1016/j.tibs.2010.02.002. PMC 2888479 . PMID 20189811.
^ Дайер КД, Розенберг ХФ (ноябрь 2006 г.). «Суперсемейство РНКаз: генерация разнообразия и врожденная защита хозяина». Молекулярное разнообразие . 10 (4): 585–97. doi :10.1007/s11030-006-9028-2. PMID 16969722. S2CID 20922592.
^ Harder J, Schroder JM (ноябрь 2002 г.). «РНКаза 7, новый врожденный иммунный защитный антимикробный белок здоровой кожи человека». Журнал биологической химии . 277 (48): 46779–84. doi : 10.1074/jbc.M207587200 . PMID 12244054.
^ Köten B, Simanski M, Gläser R, Podschun R, Schröder JM, Harder J (июль 2009 г.). «РНКаза 7 способствует защите кожи от Enterococcus faecium». PLOS ONE . 4 (7): e6424. Bibcode : 2009PLoSO...4.6424K. doi : 10.1371/journal.pone.0006424 . PMC 2712763. PMID 19641608 .
^ Huang YC, Lin YM, Chang TW, Wu SJ, Lee YS, Chang MD, Chen C, Wu SH, Liao YD (февраль 2007 г.). «Гибкие и кластеризованные остатки лизина человеческой рибонуклеазы 7 имеют решающее значение для проницаемости мембраны и антимикробной активности». Журнал биологической химии . 282 (7): 4626–33. doi : 10.1074/jbc.M607321200 . PMID 17150966.
^ Rosenberg HF (май 2008 г.). «Рибонуклеазы РНКазы А и защита хозяина: развивающаяся история». Журнал биологии лейкоцитов . 83 (5): 1079–87. doi :10.1189/jlb.1107725. PMC 2692241. PMID 18211964 .
Ахмед ТАЕ, Уденигве CC, Гомаа А. Редакционная статья: Биотехнология и биоинженерные приложения для биоматериалов, полученных из яиц. Front Bioeng Biotechnol. 20 сентября 2021 г.;9:756058
Источники
D'Alessio G и Riordan JF, ред. (1997) Рибонуклеазы: структуры и функции , Academic Press.
Gerdes K, Christensen SK и Lobner-Olesen A (2005). «Прокариотические локусы реакции на стресс токсин-антитоксин». Nat. Rev. Microbiol. (3) 371–382.