Саламандра озера Пацкуаро , местное название которой — ачок ( Ambystoma dumerilii ), — педоморфный вид саламандры, встречающийся исключительно в озере Пацкуаро , высокогорном озере в мексиканском штате Мичоакан . Впервые описанный в 1870 году Альфредо Дюжесом , вид назван в честь французского герпетолога Огюста Дюмериля . Тем не менее, саламандра использовалась в качестве источника пищи и ингредиента в традиционных лекарствах народом пурепеча с доколумбовой эпохи . Ambystoma dumerilii являются неотеническими , то есть они сохраняют свои личиночные характеристики на протяжении всей своей жизни. Это приводит к тому, что взрослые особи имеют длинные, сильно нитевидные внешние жабры , жаберные щели, выстланные зубчатыми жаберными тычинками , и хвостовые плавники . В состоянии стресса Ambystoma dumerilii может претерпевать неполный метаморфоз , хотя этот процесс значительно сокращает продолжительность их жизни и часто приводит к летальному исходу.
Из-за схожей морфологии , таксономии и поведения ачоков часто сравнивают с аксолотлями . Хотя в дикой природе ачоки и аксолотли географически изолированы, они способны спариваться в неволе. Это, наряду со сходством ачоков с тигровой саламандрой , привело к тому, что вид был классифицирован как член более крупной группы видов Ambystoma tigrinum .
Ambystoma dumerilii занесены в Красную книгу МСОП и в Приложение II СИТЕС как находящиеся под угрозой исчезновения из -за загрязнения , чрезмерного вылова рыбы , эвтрофикации и инвазивных видов . По оценкам, в дикой природе осталось менее 100 особей, и что вид может исчезнуть в дикой природе в течение следующих 20–30 лет. В настоящее время в Мексике есть 4 колонии in situ и дополнительные колонии за рубежом, поддерживающие популяцию вида. Наиболее заметной из них является колония сестер доминиканского ордена в Базилике де Нуэстра Сеньора де ла Салуд , которая в настоящее время поддерживает колонию из 300 членов, самую большую известную популяцию вида в мире.
Ambystoma dumerilii — вид саламандр -кротов, относящийся к подотряду Salamandroidea , также известный как продвинутые саламандры. Вид был впервые описан в 1870 году Альфредо Дюжесом , который описал вид как Siredon dumerilii. [3] Видовой эпитет « dumerilii » дан в честь французского герпетолога Огюста Дюмериля . [4] В 1889 году Эдвард Дринкер Коуп переклассифицировал вид как Amblystoma dumerili , и эта классификация была поддержана в 1930 году Карлом Лафренцом. Эмметт Рид Данн переименовал вид в Bathysiredon dumerilii в 1939 году, а Хобарт Мьюир Смит использовал название Siredon dumerilii в том же году. [3] Между 1943 и 1948 годами Хобарт М. Смит, Уолтер Неккер и Эдвард Харрисон Тейлор вернули вид в Bathysiredon dumerilii , но ошибочно заявили, что вид вымер . [ 5] Кроме того, в 1948 году Мануэль Мальдонадо Керделл описал подвиды Bathysiredon dumerilii queretarensis и Bathysiredon dumerilii dumerilii . [6] [3] Обзор этой классификации 2016 года пришел к выводу, что образец голотипа был утерян, что сделало подтверждение открытия Керделла невозможным. Предыдущие оценки сохранившегося образца до его утраты пришли к выводу, что подвид не был таксономически валидным. [5] [7]
В 1958 году Джозеф Антон Тихен классифицировал вид как Ambystoma (Bathysiredon) dumerilii. В 1976 году Хобарт М. Смит и Розелла Б. Смит снова переклассифицировали вид как Ambystoma queretarense, но это было отвергнуто в 1992 году герпетологом Университета Южного Иллинойса Рональдом А. Брэндоном. [3] В 1984 году Х. Брэдли Шаффер провел эксперименты по разведению и обзоры генетических расстояний рода Ambystoma , определив Ambystoma dumerilii как часть более крупной группы видов Ambystoma tigrinum . [5] [8] В 2012 году вид был окончательно переклассифицирован под его нынешнее название Ambystoma (Heterotriton) dumerilii Аленом Дюбуа и Жаном Раффаэлли. [3]
Следующая кладограмма показывает филогенетическое положение Ambystoma dumerilii среди избранных членов рода Ambystoma , основанное на сравнении генетических расстояний 32 локусов с помощью гель-электрофореза : [8] [a]
Ambystoma dumerilii в разговорной речи называют саламандрой озера Пацкуаро, саламандрой Дюмериля [9] , а местные жители называют их ачоками. [3] Народное название ачок происходит от слова пурепеча « achójki ». Этот термин является синонимом слова науатль « axolotl » или испанского « Ajolote », которое широко применяется ко всем водным формам жаберных саламандр . [5] Точное значение слова « achójki » неизвестно, но оно может означать грязь. [10]
Ambystoma dumerilii эволюционировал приблизительно 10–12 миллионов лет назад в эпоху неогена . Род Ambystoma разделился после поднятия Трансмексиканского вулканического пояса , где Мексиканское плато отделилось от Сьерра-Мадре , изолировав предковый вид. Оттуда виды вдоль Мексиканского плато разделились на 3 отдельные линии, основанные на дренажных схемах плато. [8] В то же время дренажная система реки Лерма была нарушена вулканической активностью, разделив озера Пацкуаро и Тескоко , и изолировав предковые виды Ambystoma dumerilii и аксолотлей в их соответствующих средах обитания. [11] Поддержание группы видов Ambystoma tigrinum может быть облегчено изменениями уровня грунтовых вод, которые периодически соединяют географически изолированные члены этой группы видов, предотвращая полное видообразование . [8] [12]
Ambystoma dumerilii — крупные, похолодевшие [13] саламандры; длина от рыла до анального отверстия у взрослых особей составляет 12,2 см (4,8 дюйма), а диапазон размеров — от 12,8 см (5,0 дюйма) до 28,2 см (11,1 дюйма). [4] Самцы и самки имеют одинаковую длину. Некоторые взрослые особи достигают длины более 35 см (14 дюймов); это делает ачоков одним из крупнейших видов в своем роде. [9] [10] Средний вес взрослой особи составляет 121 г (0,267 фунта), а самки обычно весят больше самцов. Кожа саламандры имеет зернистую или гладкую текстуру с небольшими куполообразными выступами вдоль головы. Их спина может варьироваться от коричневой до зеленой, иногда с темно-коричневыми пятнами, в то время как их нижняя сторона бледно-серая. Их пальцы ног, рострум головы , клоака и нижняя часть хвоста, как правило, имеют более темную окраску по сравнению с телом. Редко спина может быть темнее у самцов, а бахромки жабр чаще всего окрашены в красный цвет. [9] Цвет их спины был описан куратором Честерского зоопарка Херардо Гарсиа как «цвет дижонской горчицы », а саламандры «напоминают миниатюрные версии летающего дракона-собаки Фалькора из «Бесконечной истории ». [10]
Голова и рот Ambystoma dumerilii плоские и широкие, а хвостовой плавник тянется от третьей жаберной дуги до конца хвоста. Этот вид также сохраняет свои жаберные тычинки и обладает большими, многожаберными (на всю жизнь), гиперфиламентными жабрами, которые обрамляют его голову. [4] [10] Глаза маленькие и расположены около морды . Их тела самые широкие вдоль грудной клетки и начинают сужаться после задних ног в хвост. Ноги короткие и коренастые, а их перепончатые пальцы заканчиваются четырьмя пальцами. Ambystoma dumerilii является единственным представителем своего рода, который сохраняет перепончатые ноги на всех 4 конечностях во взрослом возрасте. [9] [4] Морфологически они больше всего похожи на саламандру Андерсона , причем оба вида имеют широкую голову и одинаковое количество жаберных тычинок. [14] Ашоков также сравнивают с аксолотлем и саламандрой Тейлора, поскольку все три вида имеют схожее географическое положение, таксономический ранг и в целом схожие морфологические особенности. [4] [10] По сравнению с большинством видов Ambystoma их головы и рострум особенно плоские. Кроме того, их жабры имеют большее количество фимбрий, но меньше жаберных тычинок. [9]
Спаривание происходит зимой и ранней весной. [4] [6] В отличие от других видов тропических саламандр, которые постоянно производят гаметы , сперматогенез Ambystoma dumerilii следует годовому циклу. [15] Самцы начинают ухаживание, выгибая основание своих хвостов и плавая вокруг самки; они поднимают свои хвосты выше, чтобы представить свою клоаку . Если самка восприимчива, она начинает следовать за самцом к месту размножения, где самцы выпускают до 16 сперматофоров . Откладка яиц занимает приблизительно от 24 до 72 часов, и отдельные яйца прикрепляются к растительности или камням. Самки могут откладывать более 1000 яиц за одну кладку, и яйца могут достигать 1,8 мм (0,071 дюйма) в диаметре. [9] Яйцеклетки начинают созревать во время весеннего сезона дождей , а нерест происходит в ответ на повышение сезонных температур. [4]
Стадии жизни Ambystoma dumerilii в значительной степени определяются общей длиной тела и потерей некоторых, но не всех, личиночных признаков. Недавно вылупившиеся саламандры имеют длину около 12 мм (0,47 дюйма). У них отсутствуют эктодермальные выступы (балансиры) и жаберные фимбрии, они коричневого цвета и имеют развивающиеся передние конечности. [9] Когда личинки достигают длины от носа до анального отверстия 35 мм (1,4 дюйма), у них развиваются все конечности, гиперфиламентозные жабры и начинает развиваться темная пигментация. Они в значительной степени сохраняют свои текущие признаки до зрелости. [9] Стрессовые факторы в окружающей среде могут вызывать морфологическую пластичность у личинок, которая определяет длину, ширину и степень развития хвоста. При выращивании в неволе или в стрессовых условиях особи, как правило, меньше и имеют сниженные способности к плаванию. [16]
Половая зрелость наступает в возрасте от 18 до 24 месяцев, хотя некоторые особи могут достичь этого уже в возрасте от 8 до 12 месяцев. Длина от рыла до анального отверстия 108 мм (4,3 дюйма) отмечает начало полового созревания, в то время как длина от рыла до анального отверстия 122 мм (4,8 дюйма) считается половозрелой. Самцы, как правило, созревают быстрее самок и могут быть идентифицированы по вздутию клоаки во время сезона размножения. Самки могут быть способны к размножению раньше этого возраста, но большинство полученных яиц не будут жизнеспособными. Продолжительность жизни этого вида неизвестна, но в неволе особь может прожить до 16 лет. [9]
Этот вид является неотеническим (также известным как педоморфизм), что означает, что они сохраняют характеристики личиночной стадии. Это в основном касается их внешних, сильно васкуляризированных жабр, а не теряют их во взрослом возрасте, как большинство видов саламандр. [4] [10] В то время как многие саламандры Ambystoma способны осуществлять фасилитативную неотению (входить в метаморфоз только при благоприятных условиях окружающей среды), Ambystoma dumerilii является лишь одним из пяти саламандр Ambystoma , которые находятся в постоянном, естественном состоянии педоморфизма. [9] В результате, хотя вид обладает функциональными наземными легкими, большая часть газообмена происходит через их жабры и кожу. [9]
A. dumerilii не наблюдалось в процессе метаморфоза в дикой природе, но может подвергаться метаморфозу в неволе. [4] Примерно треть как пойманных в дикой природе, так и выращенных в лабораторных условиях особей подвергаются метаморфозу в лабораторных условиях, а спонтанные метаморфозы часто происходят во время сезона спаривания, возможно, из-за гормональных факторов. Метаморфоз в значительной степени неполный и может занять до 3 лет. [17] [4] Неправильные методы содержания являются источником стресса у ачоков в неволе и могут быть еще одним движущим фактором спонтанного метаморфоза. [16] Метаморфизированные особи не подвергаются периодической линьке , а вместо этого непрерывно сбрасывают роговой слой . В отличие от нормальных амфибий после трансформации, кожа не имеет клеток Лейдига или слизистых клеток . [4]
Индукция метаморфоза с помощью тироксина сокращает продолжительность жизни саламандры до 5 месяцев с начала метаморфоза, в то время как неиндуцированная продолжительность жизни составляет в среднем всего 48 дней. [17] [4] Эти особи отказываются есть и нуждаются в вспомогательном кормлении, чтобы выжить. [9] Гибриды между A. dumerilii и его родственниками, часто A. mexicanum (аксолотль) и A. tigrinum (тигровая саламандра) , также склонны к спонтанному метаморфозу, но демонстрируют более сильную толерантность к выживанию. [4] Это связано с тем, что у Ambystoma dumerilii отсутствуют гены, необходимые для завершения метаморфоза, что часто приводит к пагубным фенотипам , асимметрии тела и в конечном итоге к смерти. [16] [17]
Ambystoma mexicanum , Ambystoma tigrinum и Ambystoma dumerilii демонстрируют схожее поведение при ухаживании , и как искусственное оплодотворение , так и межвидовое ухаживание в лабораторных условиях привели к появлению жизнеспособного гибридного потомства между этими видами . Ambystoma mexicanum и Ambystoma dumerilii , в частности, не демонстрируют никаких поведенческих или генетических барьеров для размножения в неволе. Их потомство, как правило, крупнее личинок аксолотлей, а размер их взрослых особей во многом зависит от вида матери. Пигментация и морфология гибридных личинок в значительной степени соответствуют личинкам тигровой саламандры , другого члена группы видов. По мере взросления гибридов у них развивается фенотип, представляющий собой комбинацию ашоков и аксолотлей. Гибриды сохраняют перепончатые лапы, но лишены дорсальных фимбрии ачоков. Потомство, полученное от Ambystoma tigrinum или гибридов A. tigrinum-A. mexicanum и Ambystoma dumerilii , дает мало жизнеспособного потомства, склонного к врожденным аномалиям. [12] [11] Гибридизация между ачоками и Ambystoma rivulare также была достигнута с помощью искусственного оплодотворения. [12]
Из-за редкости вида в дикой природе большинство наблюдений за его поведением были сделаны в неволе. Ambystoma dumerilii ведет ночной образ жизни , но может заниматься оппортунистической деятельностью в течение дня. Движение осуществляется посредством «ходячего» движения по субстрату, а хвостовой плавник используется для плавания при необходимости. В своих легких они регулируют количество воздуха, чтобы контролировать плавучесть . При испуге или попытке плавания саламандры подтягивают конечности к телу и ныряют. Затем они прячутся в растительности или субстрате. Подобно аксолотлям, ачоки способны к регенерации конечностей после травмы. Ambystoma dumerilii обычно не издает звуков, но издает каркающий или скрипучий звук, когда их вытаскивают из воды. [9]
Из-за отсутствия местных хищных рыб в озере Пацкуаро , Ambystoma dumerilii, вероятно, был высшим хищником до появления инвазивных видов. На них могли охотиться цапли и змея Thamnophis eques patzcuarensis , но этого никогда не наблюдалось. [9] Ambystoma dumerilii естественным образом паразитирует на рыбьих вшах Argulus ambystoma и нематоде Posthodiplostomum minimum , которые обитают на коже и жабрах саламандры. Неизвестно, наносит ли эта связь какой-либо вред ачокам. [18] [4] [19]
Ambystoma dumerilii питается с помощью жаберных тычинок, которые они используют для формирования всасывающего движения, чтобы затянуть пищу. [4] Это достигается с помощью воды, проталкиваемой через ротовую полость и наружу через жабры, захватывая добычу во рту. Молодь и взрослые особи в основном полагаются на обоняние, чтобы найти пищу и идентифицировать добычу на основе движения. Их часто можно увидеть стоящими на передних ногах и проводящими мордами по субстрату, чтобы найти добычу. В неволе Ambystoma dumerilii являются плотоядными животными широкого профиля , которые обычно едят водных беспозвоночных, мелкую рыбу и яйца. [9] В рамках проектов по разведению животных их часто кормят говяжьей печенью . [4]
В дикой природе Ambystoma dumerilii демонстрирует трофическую специализацию в отношении потребления ракообразного Cambarellus patzcuarensis , а пойманные в дикой природе особи будут отказываться от других продуктов, когда им их предлагают. Они часто потребляют растительную пищу и водоросли , но чаще всего они потребляются случайно и не представляют большой пищевой ценности. Личинки в основном потребляют мелких беспозвоночных в больших количествах [9] , но были замечены занимающиеся каннибализмом . [20]
Инвазивный вид гиацинта вдоль озера Пацкуаро является источником токсичных метаболитов , вредных для здоровья саламандры. В период с 1930-х по 1970-е годы в озеро Пацкуаро были намеренно выпущены Oreochromis aureus , Cyprinus carpio (карп), Micropterus salmoides (большеротый окунь) и Ctenopharyngodon idella ; все эти рыбы питаются икрой и личинками ачоков. Карп напрямую конкурирует с ачоками за Cambarellus patzcuarensis . [10] [4] [6] Ачоки продемонстрировали способность сосуществовать с большеротым окунем, что является редкостью среди рода Ambystoma . Это указывает на то, что конкуренция за макроэлементы между этим видом и ачоками ограничена, и оба вида потенциально могут выживать в одной и той же среде. [6] [9]
Введение этих видов рыб также привело к появлению в окружающей среде ряда паразитических видов из рода Lerneae (а именно Lernea cyprinacea ). Эти паразиты колонизируют жабры ашоков, но их воздействие на здоровье остается неизвестным. [9] [6] Виды грибов, эндемичные для Старого Света , также представляют опасность для здоровья саламандр. [10] В частности, грибок Batrachochytrium dendrobatidis может инфицировать ачоков и вызывает опасения, что этот вид может быть восприимчив к хитридиомикозу . [21] [22]
Ambystoma dumerilii является микроэндемиком озера Пацкуаро , высокогорного озера (1920 м (6300 футов) над уровнем моря) в мексиканском штате Мичоакан . [ 9] [16] Озеро Пацкуаро — щелочное (pH от 8,1 до 9,6) пресноводное озеро с максимальной исторической глубиной 11 м (36 футов). [9] Оно расположено на плато Меса-Сентрал , исключительном месте обитания многих видов Ambystoma . Последняя известная дикая популяция ачоков находится в северной части озера Пацкуаро . [10] Саламандры чаще всего встречаются вблизи островов Ла-Паканда и Циципандакури, реже вблизи островов Ла-Ортига и Санта-Крус-Уричо. [6] Окружающая растительность среды обитания Ambystoma dumerilii включает леса оямеля, сосново-дубовые леса, дубовые леса и субтропические кустарники. [6] Были утверждения, что подвид встречается дальше вглубь страны на северо-востоке в Сан-Хуан-дель-Рио , Керетаро , но это было в значительной степени отвергнуто как неточное. [4]
Хотя точное местоположение и количество ачоков неизвестно, текущая площадь их распространения оценивается менее чем в 100 км2 . Рыбаки в 2021 году сообщили, что они все еще находят в своих сетях молодые особи. Это означает, что в дикой природе существует воспроизводящаяся популяция, но текущие показатели здоровья и выживаемости этих личинок остаются неизвестными. [9] В 2018 году National Geographic подсчитал, что в дикой природе может остаться менее 100 особей, и что этот вид может полностью исчезнуть в дикой природе к 2040–2050 годам. [23] [24] Этот вид занесен в Красную книгу МСОП как находящийся под угрозой исчезновения , в Приложение II СИТЕС , и классифицируется как охраняемый вид (категория PR) Секретариатом окружающей среды и природных ресурсов Мексики . Несмотря на это, мексиканское правительство не приняло никаких мер защиты для этого вида или озера Пацкуаро. [9] [24] [23]
Из-за разрушения среды обитания и загрязнения, вызванного ростом населения города Пацкуаро , расположенного на озере Пацкуаро, популяция ачоке за последние десятилетия резко сократилась. [10] Озеро Пацкуаро является частью более крупного бассейна, что делает озеро конечным источником любого стока, производимого окрестными деревнями. [9] Ил , удобрения , сточные воды , коровьи отходы и сток загрязняющих веществ, усугубленные местной вырубкой лесов , отрицательно повлияли на качество воды и привели к эвтрофикации озера. Кроме того, в период с 1982 по 2010 год озеро Пацкуаро потеряло четверть своего общего объема, а температура воды значительно выросла, что еще больше ограничило среду обитания саламандры. Это является результатом заиления , которое уменьшило глубину озера примерно на 2,6 м (8,5 фута). [9] [6] [10] Попытки восстановить окружающую среду в 1990-е и 2000-е годы не увенчались успехом. [10]
Исторически рыбаки собирали Ambystoma dumerilii еще с доколумбовой эпохи . Народ пурепеча употреблял ачоки и часто использовал их в традиционной медицине . Это лекарство, часто называемое «супом ачоки», как утверждалось, излечивает респираторные заболевания, лечит анемию , придает энергию детям и часто давалось кормящим женщинам. Ачоки широко вылавливались в течение 1970-х и начала 1980-х годов, пока состояние озера Пацкуаро не ухудшилось до такой степени, что их популяция рухнула в 1989 году. В период с 1987 по 2000 год рыбаки сообщали о своих уловах в килограммах в год, но официальные отчеты о диких уловах перестали поступать в 2000 году из-за сокращения популяции. В 2004 году рыбаки сообщили, что из-за чрезмерного вылова им удалось поймать только небольшие особи. [9] [6] [10]
Ambystoma dumerilii является объектом незаконной торговли домашними животными . [10]
Существуют четыре местные колонии для размножения in situ , предназначенные для предотвращения вымирания. Две из этих колоний предназначены для сохранения видов, одна предназначена для образовательных целей, а одна — для коммерческих целей. EAZA и Североамериканская ассоциация зоопарков и аквариумов также поддерживают популяции за рубежом. [9]
Самой известной из колоний in-situ руководят сестры доминиканского ордена в базилике Нуэстра Сеньора де ла Салуд в Пацкуаро . Эта колония управляется в партнерстве с зоопарком Честера и университетом Мичоакана . [10] Сестры собирают Ambystoma dumerilii для использования в традиционной медицине в течение 150 лет, используя кожу саламадры в производстве «харабе» , сиропа от кашля . [24] Происхождение рецепта неизвестно, но, возможно, он происходит от пурепеча. Хотя есть и другие колонии в неволе по всему Пацкуаро и Мексике, колония монастыря в настоящее время является крупнейшей известной популяцией этого вида. Первоначально сестры делали сироп из ачоке в озере Пацкуаро , но после сокращения популяции в 1985 году сестры основали колонию, чтобы поддерживать свой бизнес по выращиванию харабе и защищать вид. К 2000 году колония стала самодостаточной благодаря усилиям по разведению в неволе . По состоянию на 2018 год [обновлять]численность популяции в неволе оценивается примерно в 300 особей в двух комнатах, вмещающих 400 особей одновременно. [10] [24] Размножающиеся в неволе саламандры измеряются, чипируются и спариваются сестрами для разведения. [24]
Зоопарк Честера и Университет Мичоакана также содержат колонии Ambystoma dumerilii , но популяция в монастыре считается наиболее жизнеспособной, поскольку она находится ближе всего к естественной среде обитания ачока, и саламандры, таким образом, менее подвержены воздействию чужеродных патогенов. [24] Кроме того, текущая дикая популяция имеет ограниченное генетическое разнообразие из-за бутылочного горлышка популяции , но популяция монастыря, как полагают в зоопарке Честера, имеет достаточное генетическое разнообразие для восстановления дикой популяции. Однако эта реинтродукция ограничена из-за относительно низкого качества воды в озере Пацкуаро. [10]
Лаборатория водной биологии Мичоаканского университета в городе Морелия, Мексика, содержит колонию в своем кампусе. Исследования этого вида сосредоточены на содержании в неволе, генетике, воспроизводстве и экологическом образовании Ambystoma dumerilii[обновлять] . По состоянию на 2021 год колония университета состоит из 10 размножающихся взрослых особей. Кроме того, университет участвует в программах по повышению осведомленности о виде, включая фрески, радиопередачи и передвижные выставки. Мичоаканский университет также сотрудничает с двумя другими колониями in situ и предоставляет им образцы. Колонии Centro Regional de Investigaciones Pesqueras Pátzcuaro и Gerardo León Murillo сосредоточены на исследованиях в области аквакультуры и образовательных программах соответственно для восстановления популяций Ambystoma dumerilii для потребления человеком и использования в медицинских целях. [9]