Saniwa — вымерший род ящериц семейства варановых , живший в эпоху эоцена . Известен по хорошо сохранившимся окаменелостям , найденным в формациях Бриджер и Грин-Ривер в Вайоминге , США. Типовой вид S. ensidens был описан в 1870 году как первая ископаемая ящерица, известная из Северной Америки . Второй вид, S. orsmaelensis , распознан по останкам, найденным в Европе. Он является близким родственником Varanus , рода, в который входят вараны.
Длина санивы составляла от 1,3 до 2,1 м (от 4,3 до 6,9 футов). [1] [2] Как и у других ящериц-варанов, у санивы была длинная, заостренная морда и ноздри, расположенные дальше назад в черепе, чем у большинства ящериц, а также хвост, который был почти в два раза длиннее тела. [2] Несмотря на то, что санива внешне была похожа на современных варанов, у санивы было много примитивных черт, включая зубы на нёбе , скуловую кость под глазом, которая выступала дальше вперед, и шов между лобной и теменной костями , который был прямым, а не изогнутым. [3]
Исследование, проведенное в 2018 году учеными из Научно-исследовательского института Зенкенберга и Йельского университета, показало, что у Санивы было два теменных глаза , один из которых развился из шишковидной железы , а другой — из парапинеальной железы. Теменной глаз — светочувствительная структура, присутствующая у туатары , большинства ящериц, лягушек , саламандр , некоторых костистых рыб , акул и миног , группы бесчелюстных рыб . [4] Он играет важную роль в географической ориентации и регулировании циркадных и годовых ритмов. Санива — единственное известное челюстное позвоночное , имеющее как шишковидный, так и парапинеальный глаз, поскольку единственные другие позвоночные, у которых есть оба, — это бесчелюстные миноги. У большинства позвоночных шишковидная железа образует теменной глаз, однако у лепидозавров она образована из парапинеальной железы. Это означает, что у Санивы шишковидный глаз развился повторно. [5]
В 1870 году американский геолог Фердинанд Вандевеер Хейден нашел первые окаменелости санивы недалеко от города Грейнджер, штат Вайоминг , и передал их палеонтологу Джозефу Лейди . [2] Позже в том же году Лейди описал типовой вид Saniwa ensidens на основе этих окаменелостей. Санива была первой вымершей ящерицей, получившей название из Северной Америки. [6] Первые останки S. ensidens сохранились в виде черных костей в мергеле , который был частью формации Бриджер . Хейден предложил Лейди название Санива , потому что оно «использовалось одним из индейских племен Верхнего Миссури для обозначения скальной ящерицы». [7] Лейди увидел близкое сходство между санивой и ныне живущим нильским вараном .
Хотя его первое описание было кратким, Лейди тщательно изучил род и предоставил иллюстрации в статье 1873 года. В этой статье Лейди назвал его Saniwa . Он также назвал второй вид, Saniwa [sic] major , на основе сломанной плечевой кости и нескольких изолированных спинных позвонков. [7] В 1918 году барон Г. Дж. де Фейервари предположил, что S. major не является видом ящерицы, отметив, что плечевая кость «несомненно» не принадлежит рептилии. [8] Лейди даже указал на сходство между костью и костью птиц в 1873 году.
Вскоре после того , как Лейди назвал Saniwa , американский палеонтолог Отниэль Чарльз Марш в 1872 году выделил род Thinosaurus для нескольких видов вымерших ящериц на западе США. Он никогда не публиковал полное описание этих ящериц, и Thinosaurus позже считался младшим синонимом Saniwa . Вид T. leptodus был синонимизирован с S. ensidens , но все остальные виды остались отдельными, включая T. agilis , T. crassa , T. grandis и T. paucidens . [2]
В 1920-х годах большая часть голотипного образца S. ensidens была подготовлена путем удаления мергеля вокруг костей. Это выявило много новых особенностей Saniwa , включая нижнюю часть черепа и части позвонков. Американский палеонтолог Чарльз В. Гилмор повторно изучил голотип и описал новые особенности в 1922 году. [6] Он описал многие из этих особенностей по фрагменту морды и нижней челюсти. Хотя эта окаменелость хорошо сохранилась, она не была найдена в том же блоке мергеля, что и другие части образца. Эта окаменелость была повторно исследована в 2003 году и была обнаружена как принадлежащая ящерице ксенозаврид , а не Saniwa . [9]
Ископаемые останки из многих других частей света были отнесены к роду Saniwa , хотя все они фрагментарны. В 1899 году аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино назвал другой вид рода Saniwa , S. australis , из пород нижнего миоцена в Аргентине. Сейчас это название считается сомнительным , поскольку материал нельзя с уверенностью отнести к роду Saniwa . S. orsmaelensis был описан из Бельгии в 1923 году, но поскольку его наименование было неформальным, ему было присвоено голое название . Позднее было высказано предположение, что S. orsmaelensis является либо синонимом S. ensidens , либо другим, неопределенным видом рода Saniwa . В отличие от аргентинских окаменелостей, бельгийские останки представляют собой определенное присутствие рода Saniwa за пределами Северной Америки. [2] Исследование 2022 года показало, что S. orsmaelensis является отдельным и действительным видом рода Saniwa, при этом останки этого вида также были обнаружены во Франции. [10] « S.» feisti был назван в честь эоценовой ямы Мессель в Германии в 1983 году. [11] « S.» feisti больше не считается видом Saniwa , а помещается в отдельный род Paranecrosaurus в пределах семейства Palaeovaranidae , который более отдалённо связан с Varanus , чем с Saniwa. [3] [12]
Полный и сочлененный скелет S. ensidens был описан из формации Грин-Ривер в Вайоминге в 2007 году. Он сохранил мягкие ткани, такие как чешуя, хрящи между костями и в грудине , и даже трахею . Считается, что особь была молодой. [2]
С момента своего первого описания, Saniwa был признан близким родственником современных варанов в роду Varanus . Он является членом семейства Varanidae. Saniwa ensidens часто помещается как сестринский таксон Varanus в филогенетическом анализе, что означает, что он более тесно связан с Varanus, чем любой другой варан. Ниже приведена кладограмма от Conrad et al. (2008), которая показывает родственные связи между Saniwa ensidens и Varanus : [ 3]
Ниже представлена кладограмма от Dong et al. 2022. [13]
