stringtranslate.com

Анострака

Anostraca — один из четырёх отрядов ракообразных в классе Branchiopoda ; его представители называются креветками - феями . Они обитают в весенних водоёмах [3] и гиперсоленых озёрах по всему миру, и их даже находили в пустынях , покрытых льдом горных озёрах и антарктических льдах. [4] Обычно они имеют длину 6–25 мм (0,24–0,98 дюйма) (в исключительных случаях до 170 мм или 6,7 дюйма). Большинство видов имеют 20 сегментов тела, несущих 11 пар листовидных филлоподий (плавательных ног), а тело не имеет панциря . Они плавают «вверх ногами» и питаются, отфильтровывая органические частицы из воды или соскребая водоросли с поверхностей, [4] за исключением Branchinecta gigas , или «гигантской креветки-феи», которая сама по себе является хищником других видов анострак. Они являются важной пищей для многих птиц и рыб, а некоторые из них выращиваются и собираются для использования в качестве корма для рыб. Существует 300 видов, распределенных по 8 семействам . [4]

Описание

Тело креветки-феи удлиненное и разделено на сегменты. [5] Длина всего животного обычно составляет 6–25 миллиметров (0,24–0,98 дюйма), но один вид, Branchinecta gigas, не достигает половой зрелости , пока не достигнет 50 мм (2,0 дюйма) в длину и может вырасти до 170 мм (6,7 дюйма) в длину. [5] Экзоскелет тонкий и гибкий, [5] и не имеет никаких признаков панциря . [6] Тело можно разделить на три отдельные части ( tagmata ) — голову, грудь и брюшко. [6]

Голова

Рисунок головы Chirocephalus diaphanus ( Chirocephalidae ), показывающий первую антенну (A1), вторую антенну (A2) и лобный придаток (Ap)

Голова морфологически отличается от груди. Она несет два сложных глаза на выступающих стебельках и две пары усиков . [7] Первая пара усиков маленькая, обычно не членистая и одноветвистая. Вторая пара длинная и цилиндрическая у самок, но у самцов она увеличена и специализирована для удержания самки во время спаривания . [7] В некоторых группах самцы имеют дополнительный лобный придаток. [7]

Грудная клетка и живот

Самец (вверху) и самка (внизу) Eubranchipus grubii ( Chirocephalidae ): самка вынашивает яйца на своих половых придатках.

Грудь большинства аностраков состоит из 13 сегментов (19 у Polyartemiella и 21 у Polyartemia ). [8] Все, кроме последних двух, очень похожи, с парой двуветвистых филлоподий (уплощенных, листовидных придатков ). [6] Последние два сегмента слиты вместе, [5] и их придатки специализированы для размножения. [8] Большинство аностраков имеют раздельные полы ( гонохоризм ), но некоторые размножаются партеногенезом . [9] Брюшко состоит из 6 сегментов без придатков и тельсона , [8] который несет две уплощенные хвостовые ветви или «церкоподы». [5]

Внутренняя анатомия

Голова содержит две пищеварительные железы и небольшой дольчатый желудок, в который они опорожняются. Он соединен с длинным кишечником, который заканчивается короткой прямой кишкой, с анусом, расположенным на тельсоне. [7] Гемоцель аностраков перекачивается длинным трубчатым сердцем , которое проходит через большую часть длины животного . [ 7] Ряд щелей позволяет гемоцелю попасть в сердце, которое затем выкачивается через переднее отверстие посредством перистальтики . [7] Нервная система состоит из двух нервных тяжей, которые проходят по всей длине тела, с двумя ганглиями и двумя поперечными комиссурами в большинстве сегментов тела. [7]

Предполагается, что газообмен происходит через всю поверхность тела, но особенно через филлоподии и связанные с ними жабры, которые также могут отвечать за осмотическую регуляцию . [7] Две спиральные железы у основания максилл используются для выделения азотистых отходов , как правило, в форме мочевины . [7] Однако большая часть азотистых отходов животного находится в форме аммиака , который, вероятно, диффундирует в окружающую среду через филлоподии и жабры. [7]

Экология и поведение

Anostracans населяют внутренние воды, начиная от гиперсоленых озер и заканчивая озерами, которые почти лишены растворенных веществ; [5] они являются «самыми архетипичными ракообразными» в эфемерных водах. [10] Относительно большой размер креветок-фей в сочетании с их медленным способом передвижения делает их легкой добычей для хищных рыб и водоплавающих птиц . [10] Это привело к тому, что их распространение было ограничено средами с меньшим количеством хищников, такими как весенние водоемы , соленые озера и озера на больших высотах или широтах. [10] Самая южная зарегистрированная креветка-фей — Branchinecta gaini с Антарктического полуострова , [11] в то время как рекорд высоты принадлежит B. brushi , которая живет на высоте 5930 метров (19 460 футов) в чилийских Андах . [12] Другие роды, такие как Streptocephalus , встречаются в пустынях по всему миру. [13]

Аностраканы плавают грациозно, двигая своими филлоподиями (грудными придатками) в метахрональном ритме . [7] Во время плавания брюшная сторона животного обычно находится сверху (часто описывается как плавание «вверх ногами»). [5] Они беспорядочно фильтруют пищу из воды, пока плавают, но также соскребают водоросли и другие органические материалы с твердых поверхностей, для чего они поворачиваются так, чтобы их брюшная сторона была напротив поверхности пищи. [5]

Другим важным аспектом жизненного цикла креветок-фей является их универсальная способность входить в диапаузу, [14] [15] состояние биологического покоя, в котором рост и метаболизм останавливаются, [16] в виде яйца (или цисты). Эта черта способствует как распространению видов, так и преодолению неблагоприятных условий окружающей среды. [15] [16] После нахождения в состоянии покоя эти цисты могут выдерживать такие суровые и разнообразные условия, как засухи, заморозки, гиперсоленость, полное высыхание, воздействие УФ-излучения и вакуум космоса. [17] [5] [16] Это также единственный способ для креветок-фей колонизировать новые места обитания, чему способствуют различные условия, включая ветер, хищников, течения [18] [19] [20], — поскольку мягкотелые взрослые особи не могут покинуть пресноводную систему. [19] После диапаузы эти цисты могут оставаться жизнеспособными в течение столетий, [18] а смешивание осадка системы приводит к вылуплению цист разного возраста в каждом поколении. [21] [19] [22] Такое инбридинг замедляет скорость отбора, сопротивляясь потоку генов и минимизируя фенотипическую изменчивость, в свою очередь способствуя стабильности существующего успешного фенотипа. [19]

Аностраканы являются важным источником пищи для многих птиц и рыб. Например, они обеспечивают большую часть пищи для самок шилохвостов и крякв в регионе Прерийных ям Великих равнин в Северной Америке , особенно в годы, когда временные водно-болотные угодья в изобилии. [23] Аналогично, артемия составляет важную часть рациона фламинго, где бы она ни обитала. [24]

Использует

Соленые пруды залива Сан-Франциско : оранжевый цвет обусловлен присутствием артемии .

Артемии используются в качестве корма для рыб и других организмов в аквариумах и аквакультуре . [25] Их засухоустойчивые яйца собираются на берегах озер, хранятся и транспортируются в сухом виде. Они легко вылупляются, когда их погружают в соленую воду. Это многомиллионная индустрия, сосредоточенная на Большом Соленом озере в Юте и заливе Сан-Франциско в Калифорнии ; [26] взрослых особей собирают в озере Моно и транспортируют в замороженном виде. [25]

Ископаемые останки и эволюция

Считается, что креветки-фейри отделились от основной линии Branchiopoda в ордовикский период [27] [28] примерно в то же время, когда, как считается, они колонизировали пресноводные и эстуарные экосистемы. [16] Считается, что этот переход стал результатом давления отбора, чтобы избежать хищников в морях раннего палеозоя. [29] [5] [15] Lepidocaris из раннедевонского рейнского кремня , вероятно, является близким родственником Anostraca. Самый древний известный современный вид ansotracan — Haltinnaias из позднедевонского ( фаменского ) местонахождения Струд в Бельгии, возраст которого составляет около 365 миллионов лет. [30] [31]

Некоторые исследования указывают на окаменелости, напоминающие креветок-фей в верхнем кембрии, [32] [33] в частности, на самую древнюю ископаемую жаброногу, Rehbachiella kinnekullensis , из морских отложений Орстена. [34] Несмотря на кажущееся сходство с современными креветками-фей, большинство по-прежнему считает эту окаменелость отдаленным представителем предковых морских жаброног, а не настоящей креветкой-фей. [27]

Монофилия этого отряда хорошо обоснована, [29] [35] [36] [27] [32] [37] [38] и научное сообщество достигло консенсуса, что Anostraca были первой группой, ответвившейся от Branchiopoda. [14] [32] [15] [38] [28]

Радиационная гипотеза, отстаивающая быстрое распространение и колонизацию во время фрагментации Гондваны, тесно перекликается с современным распределением отряда. [28] [19] В настоящее время Anostraca встречаются на всех семи континентах. [29] Большинство существующих родов имеют ограниченное географическое распространение. Только три рода широко распространены на остатках бывшего суперконтинента Пангея : Artemia , Branchinella и Branchinecta , в то время как остальные роды встречаются только на всей территории бывшей Лавразии. [39] Это говорит о том, что большая часть потенциальной среды обитания на этом суперконтиненте, ныне занятом Anostraca, была не занята экологически схожими видами или была заселена видами с меньшей адаптивной способностью. [19] Исследования показали, что Anostraca способны к быстрой колонизации [40] и видообразованию. [21]

Разнообразие

Анатомические рисунки Branchinecta paludosa ( Branchinectidae ) из книги Георга Оссиана Сарса « Fauna Norvegiae» (1896)

Anostraca — самый разнообразный из четырех отрядов Branchiopoda. Он включает около 313 видов, сгруппированных в 26 родов в восьми семействах: [29]

Креветка-фея в популярной культуре

Креветка-фея была любимицей студентов на роль талисмана Калифорнийского университета в Мерседе . Было предпринято несколько попыток сделать это животное официальным талисманом кампуса, но в 2001 году вместо него была выбрана рысь. [41] [42] Креветка-фея также была в центре внимания при обсуждении места, где будет построен кампус, из-за их близлежащей среды обитания — весеннего водоема. [43] [44]

Ссылки

  1. ^ Джоэл В. Мартин; Джордж Э. Дэвис (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . стр. 1–132. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-05-12 . Получено 2011-03-03 .
  2. ^ Питер ХХ Уикерс; Гопал Муруган; Жак Р. Ванфлетерен; Дентон Белк; Анри Дж. Дюмон (2002). «Филогенетический анализ анострак (Branchiopoda: Anostraca) на основе последовательностей ядерной 18S рибосомальной ДНК (18S рДНК)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 535–544. doi :10.1016/S1055-7903(02)00289-0. PMID  12450757.
  3. ^ "Vernal Pool Fairy Shrimp (Branchinecta lynchi) | Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США". www.fws.gov . Получено 06.11.2024 .
  4. ^ abc "Команда пруда Кейп-Энн-Вернал - Креветки-феи". www.capeannvernalpondteam.org . Получено 06.11.2024 .
  5. ^ abcdefghij Denton Belk (2007). "Branchiopoda". В Sol Felty Light; Джеймс Т. Карлтон (ред.). The Light and Smith Manual: Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon (4-е изд.). University of California Press . стр. 414–417. ISBN 978-0-520-23939-5.
  6. ^ abc Уильям Дэвид Уильямс (1980). "Паукообразные и ракообразные". Австралийская пресноводная жизнь: беспозвоночные внутренних вод Австралии (2-е изд.). Palgrave Macmillan Australia. стр. 118–184. ISBN 978-0-333-29894-7.
  7. ^ abcdefghijk Дуглас Грант Смит (2001). "Phyllopodous Branchiopoda (креветки-феи, головастики и моллюски)". В Дугласе Гранте Смите (ред.). Pennak's Freshwater Invertebrates of the United States: Porifera to Crustacea (4-е изд.). John Wiley and Sons . стр. 427–452. ISBN 978-0-471-35837-4.
  8. ^ abc DR Khanna (2004). «Сегментация у членистоногих». Биология членистоногих . Discovery Publishing House. стр. 316–394. ISBN 978-81-7141-897-8.
  9. ^ Грэм Белл (1982). «Arthropoda: Crustacea Branchiopoda». Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности . Cambridge University Press . стр. 239–248. ISBN 978-0-85664-753-6.
  10. ^ abc Henri J. Dumont (2009). "Ракообразный зоопланктон (Copepoda, Branchiopoda), атидные Decapoda и Syncarida бассейна Нила". В Henri J. Dumont (ред.). Нил: происхождение, окружающая среда, лимнология и использование человеком . Том 89 Monographiae Biologicae. Springer . стр. 521–546. ISBN 978-1-4020-9725-6.
  11. ^ TC Hawes (октябрь 2009 г.). «Происхождение и распространение антарктической креветки-феи». Antarctic Science . 21 (5): 477–482. Bibcode : 2009AntSc..21..477H. doi : 10.1017/S095410200900203X. S2CID  84382536.
  12. ^ Томас А. Хегна; Эрик А. Лазо-Васем (1 июля 2010 г.). «Branchinecta brushi n. sp. (Branchiopoda: Anostraca: Branchinectidae) из вулканического кратера на севере Чили (провинция Антофагаста): новый рекорд высоты для ракообразных». Журнал биологии ракообразных . 30 (3): 445–464. doi : 10.1651/09-3236.1 . S2CID  85961054.
  13. ^ Дэвид Уорд (2009). «Биоразнообразие и биогеография пустынь». Биология пустынь . Oxford University Press . С. 192–216. ISBN 978-0-19-921147-0.
  14. ^ ab Hairston, Nelson G.; Cáceres, Carla E. (1996-03-01). «Распределение диапаузы ракообразных: микро- и макроэволюционная модель и процесс». Hydrobiologia . 320 (1–3): 27–44. doi :10.1007/bf00016802. ISSN  0018-8158. S2CID  44914111.
  15. ^ abcd Фрайер, Джеффри (1996-03-01). «Диапауза — мощная сила в эволюции пресноводных ракообразных». Hydrobiologia . 320 (1–3): 1–14. doi : 10.1007/bf00016800 . ISSN  0018-8158. S2CID  24128518.
  16. ^ abcd Алексеев, Виктор Р.; Старобогатов, Ярослав И. (1996-03-01). "Типы диапаузы у ракообразных: определения, распространение, эволюция". Hydrobiologia . 320 (1–3): 15–26. doi :10.1007/bf00016801. ISSN  0018-8158. S2CID  253609.
  17. ^ Чиж, М.; Волински, П.; Голдин, Б. (2016). «Морфология кист крупных ракообразных жаберных моллюсков (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata) в западной Польше». Биологические письма . 53 (2): 79–88. дои : 10.1515/biolet-2017-0006 .
  18. ^ ab Парнов, В.; Крылов, П.; Риккарди, Н. (2004). «Роль диапаузы в успешном распространении и инвазии водных беспозвоночных». Журнал лимнологии . 63 : 59–69.
  19. ^ abcdef Роджерс, К. (2015). «Концептуальная модель биогеографии аностраков». Журнал биологии ракообразных . 35 (5): 686–699. doi : 10.1163/1937240x-00002369 .
  20. ^ Брендонк, Люк; Риддох, Брюс Дж. (1999-05-01). «Распространение яиц на короткие расстояния ветром у анострак (Crustacea: Branchiopoda)». Биологический журнал Линнеевского общества . 67 (1): 87–95. doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01931.x . ISSN  0024-4066.
  21. ^ ab Remigio, EA; Hebert, PDN; Savage, A. (2001-09-01). «Филогенетические связи и примечательная радиация у Parartemia (Crustacea: Anostraca), эндемичных морских креветок Австралии: доказательства из последовательностей митохондриальной ДНК». Biological Journal of the Linnean Society . 74 (1): 59–71. Bibcode :2001BJLS...74...59R. doi : 10.1006/bijl.2001.0567 . ISSN  0024-4066.
  22. ^ Краус, Хольгер; Эдер, Эрих; Стен Мёллер, Оле; Вердинг, Бернд (2004-07-01). «Поведение отложения цист и функциональная морфология выводковой сумки у Streptocephalus Torvicornis (Branchiopoda: Anostraca)». Журнал биологии ракообразных . 24 (3): 393–397. doi : 10.1651/c-2470 . ISSN  0278-0372.
  23. ^ Гэри Л. Крапу; Кеннет Дж. Рейнеке (1992). «Экология добычи пропитания и питание». В Bruce DJ Batt (ред.). Экология и управление разведением водоплавающих птиц . Издательство Миннесотского университета . С. 1–29. ISBN 978-0-8166-2001-2.
  24. ^ Саймон Аспиналл; Питер Хеллиер (2002). «Управление заповедниками соленых водно-болотных угодий: пример Объединенных Арабских Эмиратов». В Ханс-Йорг Барт; Бенно Бёр (ред.). Экосистемы Сабхи, том 2. Задачи по науке о растительности. Springer . стр. 335–340. ISBN 978-1-4020-0504-6.
  25. ^ ab JM Melack (2009). "Соленые и содовые озера". В Sven Erik Jørgensen (ред.). Ecosystem Ecology . Academic Press . стр. 380–384. ISBN 978-0-444-53466-8.
  26. ^ Хью Ф. Клиффорд (1991). «Anostraca». Водные беспозвоночные Альберты: иллюстрированное руководство . Университет Альберты . С. 140–143. ISBN 978-0-88864-234-9.
  27. ^ abc Олесен, Йорген (2007-04-01). «Монофилия и филогения бранхиоподов с упором на морфологию и гомологию конечностей бранхиоподов». Журнал биологии ракообразных . 27 (2): 165–183. doi : 10.1651/s-2727.1 . ISSN  0278-0372.
  28. ^ abc Daniels, Savel R.; Hamer, Michelle; Rogers, Christopher (2004-07-01). «Молекулярные данные предполагают древнюю радиацию для рода креветок-феечек Streptocephalus (Branchiopoda: Anostraca)». Biological Journal of the Linnean Society . 82 (3): 313–327. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00359.x . ISSN  0024-4066.
  29. ^ abcd Люк Брендонк; Д. Кристофер Роджерс; Йорген Олесен; Стивен Уикс; Уолтер Р. Хох (2008). «Глобальное разнообразие крупных бранхиоподов (Crustacea: Branchiopoda) в пресной воде». В Эстель В. Балиан; Кристиан Левек; Хендрик Сегерс; Коэн Мартенс (ред.). Оценка разнообразия пресноводных животных . Развитие гидробиологии 198. стр. 167–176. doi :10.1007/s10750-007-9119-9. ISBN 978-1-4020-8258-0. S2CID  46608816. Перепечатано из Hydrobiologia , том 595.
  30. ^ Герио, Пьер; Рабет, Николя; Клеман, Гаэль; Лагебро, Линда; Ваннье, Жан; Бриггс, Дерек Э.Г.; Шарбонье, Сильвен; Олив, Себастьян; Бету, Оливье (февраль 2016 г.). «Пресноводное сообщество возрастом 365 миллионов лет обнаруживает морфологический и экологический застой у жаберных ракообразных». Современная биология . 26 (3): 383–390. Бибкод : 2016CBio...26..383G. дои : 10.1016/j.cub.2015.12.039 . ПМИД  26776738.
  31. ^ Luo, Cihang; Jarzembowski, Edmund A.; Fang, Yan; Wang, Bo; Xiao, Chuantao (февраль 2020 г.). «First Anostraca (Crustacea: Branchiopoda) from the Middle Jurassic of Daohugou, China». Труды Ассоциации геологов . 131 (1): 67–72. Bibcode : 2020PrGA..131...67L. doi : 10.1016/j.pgeola.2019.11.004. S2CID  214226902.
  32. ^ abc Richter, Stefan; Olesen, Jørgen; Wheeler, Ward C. (2007-08-01). "Филогения Branchiopoda (Crustacea) на основе комбинированного анализа морфологических данных и шести молекулярных локусов". Cladistics . 23 (4): 301–336. doi : 10.1111/j.1096-0031.2007.00148.x . ISSN  1096-0031. PMID  34905837. S2CID  55997584.
  33. ^ Брендонк, Л. (1996). «Диапауза, покой, условия вылупления: чему мы можем научиться у крупных пресноводных жаброногих моллюсков (Crustacea Branciopoda: Anostraca, Notostraca, Conchostraca)». Hydrobiologia . 320 (1–3): 85–97. doi :10.1007/bf00016809. S2CID  26327230.
  34. ^ Джоэл В. Мартин; Майкл С. Лаверак (декабрь 1992 г.). «О распределении спинного органа ракообразных» (PDF) . Acta Zoologica . 73 (5): 357–368. doi :10.1111/j.1463-6395.1992.tb01108.x. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-19.
  35. ^ Форти, Р.; Томас, Х. (2012). Взаимоотношения членистоногих . Берлин: Springer Science & Business Media. С. 104–105.
  36. ^ Минелли, А. (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Оксфорд: Oxford University Press. С. 98–100.
  37. ^ Weekers, P (2002). «Филогенетический анализ аностраков (Branchiopoda: Anostraca), выведенный из последовательностей ядерной 18S рибосомальной ДНК (18S рДНК)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 535–544. doi :10.1016/s1055-7903(02)00289-0. PMID  12450757.
  38. ^ ab Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (10.02.2010). «Связи членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей кодирования ядерного белка». Nature . 463 (7284): 1079–1083. Bibcode :2010Natur.463.1079R. doi :10.1038/nature08742. ISSN  1476-4687. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  39. ^ Д. Дадли Уильямс (1987). «Биота». Экология временных водоемов . Тейлор и Фрэнсис . стр. 21–67. ISBN 978-0-7099-5211-4.
  40. ^ Каппас, Илиас; Мура, Грациелла; Синефиариду, Димитра; Марроне, Федерико; Альфонсо, Джузеппе; Алонсо, Мигель; Абацопулос, Теодор Дж. (2017-10-01). «Молекулярные и морфологические данные предполагают слабую филогеографическую структуру у креветки-феи Streptocephalus torvicornis (Branchiopoda, Anostraca)». Hydrobiologia . 801 (1): 21–32. doi :10.1007/s10750-017-3203-6. ISSN  0018-8158. S2CID  25271723.
  41. ↑ Автор, Стив Рубенштейн, Chronicle Staff (25.05.2000). «Bobcat — главная собака в Калифорнийском университете в Мерседе / Девушка выигрывает бесплатное обучение в будущем кампусе за предложение имени для талисмана». SFGATE . Получено 06.11.2024 .{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  42. ^ "UC Merced представляет Big Rufus — памятник стойкости, разнообразию и надежде | Newsroom". news.ucmerced.edu . Получено 2024-11-06 .
  43. ^ Дерби, Джон (2023-07-25). «Мечта о развитии университетского сообщества жива и здорова». Merced County Times . Получено 2024-11-06 .
  44. ^ Шевиц, Таня (2007-02-20). «Планы расширения MERCED / UC снова наталкиваются на защищенную волшебную креветку». SFGATE . Получено 2024-11-06 .

Внешние ссылки