Вопрос о том, что именно определяет пустую нишу , также известную как пустая ниша , и существуют ли они в экосистемах, является спорным. Эта тема тесно связана с гораздо более широкой дискуссией о том, могут ли экосистемы достичь равновесия, при котором они теоретически могли бы максимально насытиться видами. Учитывая, что насыщенность является мерой количества видов на ресурсную ось в каждой экосистеме, возникает вопрос: полезно ли определять неиспользуемые кластеры ресурсов как нишевые «вакансии»?
Допустимость пустующих ниш была как подтверждена, так и опровергнута, поскольку определение ниши со временем менялось. В рамках дохутчинсоновских ниш Гриннелла (1917) [1] и Элтона (1927) [2] пустые ниши были допустимы. В рамках Гриннелла ниша вида была во многом эквивалентна его среде обитания , так что вакансия ниши могла рассматриваться как вакансия среды обитания. Элтонианская концепция считала нишу эквивалентной положению вида в трофической сети или пищевой цепи, и в этом отношении на высшем уровне хищников всегда будет свободная ниша. Однако будет ли эта позиция заполнена, зависит от экологической эффективности видов, ее заполняющих.
С другой стороны, структура ниш Хатчинсона напрямую исключает возможность существования свободных ниш. Хатчинсон определил нишу как n-мерный гиперобъем, размеры которого соответствуют градиентам ресурсов, по которым виды распределяются унимодальным образом. При этом мы видим, что операциональное определение его ниши основывается на том факте, что вид необходим в первую очередь для того, чтобы рационально определить нишу. Этот факт не помешал Хатчинсону делать несовместимые с этим заявления, такие как: «Вопрос, возникающий в подобных случаях, заключается в том, заполняют ли три Nilghiri Corixinae все доступные ниши... или существуют ли действительно пустые ниши... . …Быстрое распространение интродуцированных видов часто свидетельствует о наличии пустых ниш, но такое быстрое распространение во многих случаях происходило на нарушенных территориях». Хатчинсон (1957). [3] Понятие «вакантной» или «пустой ниши» регулярно используется в научной литературе. Некоторые из многих примеров: Элтон (1958, стр. 135–136), [4] Роде (1977, 1979, 1980) [5] [6] [7] Лоутон (1984), [8] Прайс (1984), [9] Комптон и др. (1989), [10] Бегон и др. (1990) [11] и Корнелл (1999). [12] Дополнительные примеры, некоторые из которых очень подробно, обсуждаются в Rohde (2005). [13]
Несмотря на широкое распространение этого термина в научной литературе как «всеобъемлющий», на удивление мало усилий было предпринято для разработки последовательного определения. Наиболее примечательной попыткой является попытка эколога К. Роде, который предположил, что свободную нишу можно определить как возможность того, что в экосистемах или средах обитания может существовать больше видов, чем присутствует в конкретный момент времени, поскольку многие возможности не изучены. используются потенциально существующими видами (Rohde 2005b). [13] Систематический обзор см.: (Лекявичюс, 2009). [14]
Пустующие ниши потенциально могут иметь несколько причин.
• Радикальные нарушения среды обитания: например, засухи или лесные пожары могут частично или полностью уничтожить флору и фауну. Однако в таких случаях пригодные для обитания виды обычно выживают по соседству и заселяют освободившиеся ниши, что приводит к сравнительно быстрому восстановлению исходных условий.
• Радикальные и долговременные изменения в окружающей среде: например, ледниковые периоды.
• Эволюционные непредвиденные обстоятельства: подходящие виды не эволюционировали по обычно неизвестным причинам, или сегрегация ниш между ранее существовавшими видами создала новую вакансию в нише.
Свободные ниши лучше всего можно продемонстрировать, рассмотрев пространственную составляющую ниш в простых местообитаниях. Например, Лоутон и его коллеги сравнили фауну насекомых папоротника-орляка Pteridium aquilinum , широко распространенного вида, в разных средах обитания и географических регионах, и обнаружили совершенно разное количество видов насекомых. Они пришли к выводу, что многие ниши остаются вакантными (например, Lawton 1984).
Роде и его коллеги показали, что количество видов эктопаразитов на жабрах разных видов морских рыб варьируется от 0 до примерно 30, даже если сравнивать рыб одинакового размера и из схожих местообитаний. Если предположить, что вид-хозяин с наибольшим числом видов паразитов имеет максимально возможное количество видов паразитов, то будет занято только около 16% всех ниш. Однако максимум вполне может быть больше, поскольку нельзя исключить возможность того, что даже на рыбах с богатой паразитофауной может разместиться больше видов (недавний обзор Rohde 2005b). [13] Используя аналогичные рассуждения, Уокер и Валентайн (1984) [15] подсчитали, что 12-54% ниш морских беспозвоночных пусты.
Новаторские теоретические исследования Кауфмана (1993) [16] и Вольфрама (2002) [17] также предполагают существование огромного количества вакантных ниш. Используя разные подходы, оба показали, что виды редко, если вообще когда-либо, достигают глобального адаптивного оптимума. Скорее, они попадают в ловушку локального оптимума, из которого не могут выбраться, т. е. они не идеально адаптированы. Поскольку число потенциальных локальных оптимумов почти бесконечно, пространство ниш в значительной степени ненасыщено, и у видов мало возможностей для межвидовой конкуренции. Кауфман (стр. 19) пишет: «...многих мыслимых полезных фенотипов не существует» и: (стр. 218) « Ландшафты неровные и многовершинные. Адаптационные процессы обычно попадают в ловушку таких оптимумов».
Правила упаковки Ричи и Ольфа (1999) [18] можно использовать как меру заполнения пространства ниши. Они применимы к растениям саванны и крупным травоядным млекопитающим, но не ко всем изученным к настоящему времени видам паразитов. Кажется вероятным, что они не применимы к большинству групп животных. Другими словами, большинство видов расположены неплотно: многие ниши остаются пустыми (Rohde 2001). [19]
То, что пространство ниши может быть ненасыщено, также подтверждается интродуцированными видами вредителей. Такие виды почти без исключения теряют всех или многих своих паразитов (Торчин, Курис, 2005). [20] Виды, которые могли бы занять освободившиеся ниши, либо не существуют, либо, если они существуют, не могут адаптироваться к этим нишам.
Разнообразие морского бентоса , т.е. организмов, обитающих вблизи морского дна, хотя и прерываемое некоторыми обвалами и плато, увеличивалось от кембрия к современности . Более того, нет никаких оснований полагать, что насыщение достигнуто (Jablonski 1999). [21]
Распространено мнение, что нишевое пространство в значительной степени или полностью насыщено видами. Считается, что новые виды размещаются главным образом за счет подразделения ниш, занятых ранее существовавшими видами, хотя происходит также увеличение разнообразия за счет колонизации больших пустых жизненных пространств (например, суши в геологическом прошлом) или образования новых баупланов . Также признано, что многие популяции никогда полностью не достигают кульминационного состояния (т. е. они могут приблизиться к равновесию, но никогда полностью его не достичь). Однако в целом преобладает мнение, что особи и виды расположены плотно друг к другу и что межвидовая конкуренция имеет первостепенное значение. Согласно этой точке зрения, неравновесия обычно вызываются нарушениями окружающей среды.
Однако многие недавние исследования (выше и Rohde 2005a,b) [13] [22] подтверждают точку зрения, что пространство ниш в значительной степени ненасыщено, т.е. что существуют многочисленные вакантные ниши. Как следствие, конкуренция между видами не так важна, как обычно полагают. Неравновесия вызваны не только нарушениями окружающей среды, но и широко распространены из-за ненасыщенности нишевого пространства. Недавно возникшие виды поглощаются пустым пространством ниш, то есть ниши, занятые существующими видами, не обязательно должны сокращаться.
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что в некоторых группах свободные ниши встречаются чаще, чем в других. Используя значения SES (стандартизированные величины эффекта) для различных групп, которые можно использовать в качестве приблизительных предсказателей заполнения пространства ниши, Готелли и Роде (2002) [23] показали, что значения SES высоки для крупных и подвижных видов или для которые встречаются при большой плотности населения, и что они низкие для видов животных, которые встречаются в небольших популяциях и/или имеют небольшой размер тела и низкую подвижность. Иными словами, для последних можно ожидать большего количества свободных ниш.
Не все исследователи принимают концепцию свободных ниш. Если определить нишу как свойство вида, то ниша не существует, если ни один вид не присутствует. Другими словами, этот термин выглядит «нелогичным». Однако некоторые авторы, внесшие наибольший вклад в формулировку современной концепции ниши (Хатчинсон, Элтон), по-видимому, не видели трудностей в использовании этого термина. Если ниша определяется как взаимосвязь вида со всеми влияющими на него биотическими и абиотическими факторами, то нет оснований не допускать возможности дополнительных потенциальных взаимосвязей. Поэтому логично обратиться к пустующим нишам. (См. также экологическую нишу .)
Более того, кажется [ оригинальное исследование? ] что авторы, наиболее критически относящиеся к концепции «пустая ниша», на самом деле критически относятся к мнению, что пространство ниши в значительной степени пусто и может легко поглотить дополнительные виды. Вместо этого они придерживаются мнения, что сообщества обычно находятся в равновесии (или, по крайней мере, близко к нему), что приводит к постоянной сильной конкуренции за ресурсы. Но многие недавние исследования, как эмпирические, так и теоретические, подтвердили альтернативную точку зрения, согласно которой неравновесные условия широко распространены (см. выше и недавний обзор в Rohde 2005b). [13]
В немецкой литературе нашел некоторое признание альтернативный термин для обозначения пустующих ниш – « freie ökologische Lizens» (свободная экологическая лицензия) (Sudhaus und Rehfeld 1992). [24] Утверждалось, что эта концептуализация имеет недостаток, заключающийся в том, что она не передает сразу и легко то, что имеется в виду, кроме того, эта концепция не совсем соответствует термину «пустая ниша». Полезность термина следует оценивать на основе его понятности и его способности способствовать будущим исследованиям. [ нужна цитата ] Термин «пустая ниша», по-видимому, отвечает этим требованиям. [13] [ для проверки нужна расценка ]