План тела , Bauplane ( мн. нем . Baupläne ), или план местности, представляет собой набор морфологических особенностей , общих для многих представителей определенного типа животных . [1] Позвоночные животные имеют одно строение тела, тогда как у беспозвоночных их много.
Этот термин, обычно применяемый к животным, подразумевает «план», охватывающий такие аспекты, как симметрия , слои , сегментация , расположение нервов , конечностей и кишечника . Эволюционная биология развития стремится объяснить происхождение разнообразных строений тела.
Исторически считалось, что планы тела мгновенно развились в эдиакарской биоте ; Наполнение кембрийского взрыва результатами и более детальное понимание эволюции животных позволяют предположить постепенное развитие строения тела на протяжении всего раннего палеозоя . Недавние исследования на животных и растениях начали выяснять, могут ли эволюционные ограничения структур строения тела объяснить наличие ограничений развития во время эмбриогенеза, таких как явление, называемое филотипической стадией .
Среди зоологов- первопроходцев Линней выделил два строения тела за пределами позвоночных; Кювье назвал троих; у Геккеля было четыре, а у Протиста еще восемь, всего двенадцать. Для сравнения, число типов, признанных современными зоологами, возросло до 36. [1]
В своей книге 1735 года «Система природы » шведский ботаник Линней сгруппировал животных на четвероногих , птиц , «земноводных» (включая черепах , ящериц и змей ), рыб , «насекомых» (Insecta, в которую он включил паукообразных , ракообразных и многоножек ) и « черви» (Вермес). Вермес Линнея фактически включал все остальные группы животных, не только ленточных червей , дождевых червей и пиявок , но и моллюсков , морских ежей и морских звезд , медуз , кальмаров и каракатиц . [2]
В своей работе 1817 года «Le Règne Animal » французский зоолог Жорж Кювье объединил данные сравнительной анатомии и палеонтологии [3] и разделил царство животных на четыре плана строения. Принимая центральную нервную систему в качестве основной системы органов, которая контролирует все остальные, такие как системы кровообращения и пищеварения, Кювье выделил четыре плана тела или разветвления : [4]
Группировка животных с таким строением тела привела к образованию четырех ветвей: позвоночные , моллюски , членистоногие (включая насекомых и кольчатые черви ) и зоофиты или лучистые .
Эрнст Геккель в своей книге «Generelle Morphologie der Organismen» 1866 года утверждал, что все живые существа монофилетичны (имеют единое эволюционное происхождение), разделяясь на растения, протистов и животных. Его протисты были разделены на монеры, протопласты, жгутиконосцы, диатомеи, миксомицеты, миксоцистоды, корненожки и губки. Его животные были разделены на группы с различным строением тела: он назвал эти типы . К типам животных Геккеля относились кишечнополостные , иглокожие и (по Кювье) членистоногие, моллюски и позвоночные. [5]
Стивен Дж. Гулд исследовал идею о том, что различные типы можно воспринимать с точки зрения Бауплана, иллюстрируя их устойчивость. Однако позже он отказался от этой идеи в пользу прерывистого равновесия . [6]
20 из 36 планов кузовов возникли в кембрийский период, [7] в период « кембрийского взрыва ». [8] Однако полные строения тела многих типов появились гораздо позже, в палеозое или позже. [9]
Текущий диапазон строений тела далеко не исчерпывает возможные модели жизни: биота докембрия эдиакарского периода включает в себя строение тела, которое отличается от любого, обнаруженного у живых в настоящее время организмов, хотя общее расположение несвязанных между собой современных таксонов весьма похоже. [10] Таким образом, кембрийский взрыв, по-видимому, более или менее полностью заменил более ранний диапазон строений тел. [7]
Гены , эмбрионы и развитие вместе определяют форму тела взрослого организма посредством сложных процессов переключения, участвующих в морфогенезе .
Биологи развития стремятся понять, как гены контролируют развитие структурных особенностей посредством каскада процессов, в которых ключевые гены производят морфогены , химические вещества, которые диффундируют по организму, создавая градиент, который действует как индикатор положения клеток, включая другие гены, некоторые из которых, в свою очередь, производят другие морфогены. Ключевым открытием стало существование групп гомеобоксных генов , которые функционируют как переключатели, отвечающие за формирование основного плана тела у животных. Гены гомеобокса удивительно консервативны у таких разных видов, как плодовая мушка и человек, причем основной сегментный рисунок червя или плодовой мухи является источником сегментированного позвоночника у людей. Область эволюционной биологии развития животных («Evo Devo»), которая детально изучает генетику морфологии , быстро расширяется [11], при этом многие генетические каскады развития, особенно у плодовой мухи Drosophila , каталогизированы весьма подробно. [12]
