stringtranslate.com

Платеозавр

Plateosaurus (вероятно, означает «широкая ящерица », часто неправильно переводится как «плоская ящерица») — род динозавров - платеозавридов , живших в позднем триасовом периоде , около 214–204 миллионов лет назад , на территории современной Центральной и Северной Европы. Plateosaurus — базальный (ранний) завроподоморфный динозавр, так называемый «прозавропод» . Типовой вид — Plateosaurus trossingensis ; до 2019 года эта честь была отдана Plateosaurus engelhardti , но он был признан МКЗН недиагностируемым (т. е. неотличимым от других динозавров). В настоящее время существует три действительных вида; в дополнение к P. trossingensis такжеизвестны P. longiceps и P. gracilis . Однако в прошлом были назначены другие, и нет широкого консенсуса по видовой таксономии динозавров платеозавридов. Аналогично, существует множество синонимов (недействительных дублирующихся названий) на уровне рода.

Открыт в 1834 году Иоганном Фридрихом Энгельгардтом и описан тремя годами позже Германом фон Мейером , Plateosaurus был пятым по счету названным родом динозавров, который до сих пор считается действительным. Хотя он был описан до того, как Ричард Оуэн официально назвал Dinosauria в 1842 году, он не был одним из трех родов, использованных Оуэном для определения группы, потому что в то время он был плохо известен и его было трудно идентифицировать как динозавра. Сейчас он входит в число динозавров, наиболее известных науке: было найдено более 100 скелетов, некоторые из которых почти полные. Обилие его окаменелостей в Швабии , Германия, привело к прозвищу Schwäbischer Lindwurm (швабский линдворм ).

Plateosaurus был двуногим травоядным с небольшим черепом на длинной гибкой шее, острыми, но пухлыми зубами для дробления растений, мощными задними конечностями, короткими, но мускулистыми руками и хватательными кистями с большими когтями на трех пальцах, возможно, использовавшимися для защиты и питания. Необычно для динозавра, Plateosaurus демонстрировал сильную пластичность развития: вместо того, чтобы иметь довольно однородный взрослый размер, полностью взрослые особи были от 4,8 до 10 метров (от 16 до 33 футов) в длину и весили от 600 до 4000 килограммов (от 1300 до 8800 фунтов). Обычно животные жили не менее 12-20 лет, но максимальная продолжительность жизни неизвестна.

Несмотря на большое количество и превосходное качество ископаемого материала, Plateosaurus долгое время был одним из самых непонятых динозавров. Некоторые исследователи предлагали теории, которые, как позже было показано, противоречили геологическим и палеонтологическим свидетельствам, но стали парадигмой общественного мнения. С 1980 года таксономия (взаимоотношения), тафономия (как животные закрепились и окаменели), биомеханика (как работали их скелеты) и палеобиология (обстоятельства жизни) Plateosaurus были заново детально изучены, изменив интерпретацию биологии, позы и поведения животного.

Открытие и история

Карта важных местонахождений платеозавров . Красный = вероятное типовое местонахождение Херольдсберг, черный = важные места с большим количеством хорошо сохранившихся образцов. Другие местонахождения отмечены синим цветом. [A]

В 1834 году врач Иоганн Фридрих Энгельгардт обнаружил несколько позвонков и костей ног в Герольдсберге недалеко от Нюрнберга , Германия. [2] Три года спустя немецкий палеонтолог Герман фон Мейер обозначил их как типовой образец нового рода Plateosaurus . [2] С тех пор останки более 100 особей Plateosaurus были обнаружены в различных местах по всей Европе. [3]

Материал, отнесенный к Plateosaurus, был найден в более чем 50 местах в Германии (в основном вдоль долин рек Неккар и Пегниц ), Швейцарии ( Фрик ) и Франции. [4] Три места имеют особое значение, поскольку они дали образцы в большом количестве и необычайно хорошего качества: около Хальберштадта в Саксонии-Анхальт , Германия; Троссинген в Баден-Вюртемберге , Германия; и Фрик. [3] Между 1910-ми и 1930-ми годами раскопки в глиняной яме в Саксонии-Анхальт выявили от 39 до 50 скелетов, которые принадлежали Plateosaurus , вместе с зубами и небольшим количеством костей теропода Liliensternus , а также два скелета и несколько фрагментов черепахи Proganochelys . [3] Часть материала платеозавров была отнесена к P. longiceps , виду, описанному палеонтологом Отто Йекелем в 1914 году. [5] Большая часть материала попала в Музей естествознания в Берлине, где значительная его часть была уничтожена во время Второй мировой войны. [4] Карьер Хальберштадт сегодня закрыт жилой застройкой. [4]

Фотография сочлененного скелета без головы и хвоста, вид сверху. Конечности животного сильно согнуты в приседе, руки разведены в стороны, ладони обращены вверх и внутрь. Тело и шея изогнуты вправо, причем тело образует изгиб в 40°, а шея — в 110°. Туловище сжато, что видно по торчащим прямо вверх лопаткам и загнутым назад ребрам. Весь осадок, который не нужен для соединения костей тела и шеи, был удален.
P. trossingensis , коллекционный номер F 33 Государственного музея естествознания Штутгарта, Германия, вид сверху. Скелет был сохранен в сочленении, как было обнаружено в Троссингене Зееманом в 1933 году. У него типичные сложенные задние конечности большинства находок платеозавров . Необычно то, что передняя часть тела не повернута в одну сторону. [3]

Второе крупное немецкое местонахождение платеозавров , карьер в Троссингене в Шварцвальде , неоднократно разрабатывалось в 20 веке. [4] Между 1911 и 1932 годами раскопки в течение шести полевых сезонов под руководством немецких палеонтологов Эберхарда Фрааса (1911–1912), Фридриха фон Хюне (1921–23), [6] [7] и, наконец, Рейнгольда Зеемана (1932) выявили в общей сложности 35 полных или частично полных скелетов платеозавров , а также фрагментарные останки примерно 70 других особей. [4] Большое количество образцов из Швабии уже заставило немецкого палеонтолога Фридриха Августа фон Квенштедта назвать животное Schwäbischer Lindwurm (швабский линдворм или швабский дракон ). [B] Большая часть материалов из Троссингена была уничтожена в 1944 году, когда Naturaliensammlung в Штутгарте (предшественник Государственного музея естественной истории Штутгарта (SMNS)) сгорел дотла после бомбардировки союзниками. К счастью, однако, исследование 2011 года, проведенное куратором SMNS Райнером Шохом, показало, что, по крайней мере, из находок раскопок Зеемана 1932 года, «наиболее ценный с научной точки зрения материал все еще доступен». [C]

Скелеты платеозавров в глиняной яме Tonwerke Keller AG во Фрике, Швейцария, были впервые обнаружены в 1976 году. [3] Хотя кости часто значительно деформированы тафономическими процессами, Фрик находит скелеты P. trossingensis, сопоставимые по полноте и положению со скелетами из Троссингена. [3]

В 1997 году рабочие нефтяной платформы месторождения Снорре , расположенного в северной части Северного моря в формации Лунде , бурили песчаник для разведки нефти, когда наткнулись на ископаемое, которое, по их мнению, было растительным материалом. Керн бурения, содержащий ископаемое, был извлечен с глубины 2256 м (7402 фута) ниже морского дна. [10] Мартин Сандер и Николь Кляйн, палеонтологи Боннского университета , проанализировали микроструктуру кости и пришли к выводу, что порода сохранила волокнистую костную ткань из фрагмента кости конечности, принадлежащей платеозавру , [10] что сделало его первым динозавром, найденным в Норвегии. Материал, относящийся к платеозавру, также был обнаружен в формации Флеминг-фьорд в Восточной Гренландии, [11] но в 2021 году им дали новое родовое название Issi .

Типовая серия Plateosaurus engelhardti включала «примерно 45 фрагментов костей», [D] из которых почти половина утеряна. [E] Оставшийся материал хранится в Институте палеонтологии Университета Эрланген-Нюрнберг , Германия. [F] Из этих костей немецкий палеонтолог Маркус Мозер в 2003 году выбрал частичный крестец (серию сросшихся бедренных позвонков) в качестве лектотипа . [G] Местоположение типа точно неизвестно, но Мозер попытался вывести его из предыдущих публикаций, а также цвета и сохранности костей. Он пришел к выводу, что материал, вероятно, происходит из «Бухенбюля», примерно в двух километрах (1,2 мили) к югу от Херольдсберга. [H]

Типовой экземпляр Plateosaurus gracilis , неполный посткраниум , хранится в Государственном музее естествознания в Штутгарте , Германия, а типовое местонахождение — Хеслах, пригород того же города. [I]

Типовой экземпляр Plateosaurus trossingensis — SMNS 132000, хранится в том же музее, что и P. gracilis . Его типовое местонахождение — Троссинген, в пределах формации Троссинген .

Типовой экземпляр Plateosaurus longiceps — MB R.1937, который хранится в Музее естествознания в Берлине. Его типовое местонахождение — Хальберштадт, расположенный в Саксонии-Анхальт и в формации Троссинген . [14]

Этимология

Устаревшая реставрация жизни 1912 года , выполненная Отто Йекелем, показывающая трехопорную позу

Этимология названия Plateosaurus не совсем ясна, поскольку оригинальное описание не содержит никакой информации, а разные авторы предлагают разные толкования. [J] Немецкий геолог Ганс Бруно Гейниц в 1846 году назвал «(πλᾰτῠ́ς, breit)» [английский: broad] [ K] в качестве источника названия, при этом латинское написание Plateosaurus фон Мейером , очевидно, произошло от основы πλᾰτέος ( plateos ), родительного падежа мужского прилагательного platys в древнегреческом языке. В том же году Агассис предположил, что название происходит от древнегреческого πλατη ( platê – «весло», «руль»; Агассис переводит это как латинское pala = «лопата») и σαυρος ( sauros – «ящерица»). [L] В результате Агассис переименовал род Platysaurus , [M] вероятно, от греческого πλατυς ( platys – «широкий, плоский, широкоплечий»), создав недействительный младший синоним. Более поздние авторы часто ссылались на это происхождение и на вторичное значение «плоский» от πλατυς , так что Plateosaurus часто переводят как «плоская ящерица». Часто высказывались утверждения, что πλατυς предположительно подразумевал плоские кости, например, сплющенные с боков зубы платеозавра [N] , но зубы и другие плоские кости, такие как лобковые кости, а также некоторые элементы черепа были неизвестны на момент описания. [19] [O]

Первоначальное краткое описание фон Мейера от 1837 года не содержало этимологии Plateosaurus , но отмечалось (в переводе на английский язык британским биологом Томасом Генри Хаксли в 1870 году): «Кости принадлежат гигантскому ящерообразному, который в силу массы и пустотелости костей конечностей родственен игуанодону и мегалозавру и будет относиться ко второму отделу моей системы ящерообразных». [20] Позднее фон Мейер дал официальное название Pachypodes или Pachypoda («толстые ноги») своему второму отделу «Ящерицы с конечностями, похожими на тяжелые наземные млекопитающие», но эта группа была синонимом «Dinosauria» Ричарда Оуэна от 1842 года. [21]

В 1855 году фон Мейер опубликовал подробное описание Plateosaurus с иллюстрациями, но снова не дал никаких подробностей об этимологии. Он неоднократно ссылался на его гигантский размер («Riesensaurus» = гигантский ящер) и массивные конечности («schwerfüssig»), сравнивая Plateosaurus с крупными современными наземными млекопитающими, но не описал никаких важных особенностей, которые соответствовали бы терминам «плоский» или «в форме весла». [P] [19] Поэтому исследователь Бен Крейслер пришел к выводу, что «широкий ящер» является наиболее подходящим переводом и, возможно, предназначался для того, чтобы подчеркнуть гигантский размер животного, в частности, его крепкие кости конечностей. [19] [23] [24]

В 1852 году фон Мейер написал популярную книгу « Ueber Die Reptilien und Säugethiere Der Verschiedenen Zeiten Der Erde» («О рептилиях и млекопитающих из разных периодов времени на Земле»), основанную на двух публичных лекциях. В книге на странице 44 он кратко описал Платеозавра , используя термин «breit» [широкий] для различных особенностей, включая «широкие, крепкие кости конечностей», отмечая, что у него были: «mehreren verwachsenen Wirbeln bestehende Heiligenbein, breite, starke Gliedmaassenknochen» von 1 1/2 Fuss Länge mit einer geräumigen Markhöhle, zierliche Krystalle von Nadeleisenerz einschliessend, так что wie Zehenglieder, welche ebenfalls breit und hohl waren...; [крестец, состоящий из нескольких сросшихся позвонков, широкие, крепкие кости конечностей длиной 1 1⁄2 фута с обширной костномозговой полостью, содержащей мелкозернистые кристаллы гетитовой железной руды, а также фаланги пальцев ног, которые также были широкими и полыми...; это был бы самый древний пахипод [динозавр], когда-либо найденный.] [25]

Действительные виды

Слепок черепа P. gracilis

Таксономическая история Plateosaurus «длинная и запутанная» и представляет собой «хаотичный клубок названий». [Q] По состоянию на 2019 год только три вида общепризнанно признаны действительными: [26] типовые виды P. trossingensis, P. longiceps и P. gracilis , ранее отнесенные к собственному роду Sellosaurus . Мозер провел самое обширное и подробное исследование всего материала платеозаврид из Германии и Швейцарии, придя к выводу, что весь материал Plateosaurus и большинство других материалов прозавропод из Кейпера происходят от того же вида, что и типовой материал Plateosaurus engelhardti . [1] Однако это проблематично из-за недиагностируемого состояния лектотипа. [27] Мозер считал Sellosaurus тем же родом, что и Plateosaurus , но не обсуждал, принадлежат ли S. gracilis и P. engelhardti к одному и тому же виду. [R] Палеонтолог Адам Йейтс из Университета Витватерсранда подверг дальнейшему сомнению разделение родов. Он включил типовой материал Sellosaurus gracilis в Plateosaurus как P. gracilis и повторно ввел старое название Efraasia для некоторого материала, который был отнесен к Sellosaurus . [13] В 1926 году фон Хюне уже пришел к выводу, что эти два рода являются одним и тем же. [S]

Йейтс предупредил, что P. gracilis может быть метатаксоном, что означает, что нет ни доказательств того, что материал, приписанный ему, является монофилетическим (принадлежит одному виду), ни того, что он парафилетическим (принадлежит нескольким видам). [T] Это так, потому что голотип P. (Sellosaurus) gracilis не имеет черепа, а другие образцы состоят из черепов и материала, который слишком мало перекрывается с голотипом, чтобы быть уверенным в его принадлежности к тому же таксону. Поэтому возможно, что известный материал содержит больше видов, принадлежащих к Plateosaurus . [U]

Некоторые ученые считают другие виды также валидными, например, P. erlenbergensis и P. engelhardti . [28] Эти утверждения проблематичны, поскольку и P. erlenbergensis , и P. engelhardti имеют недиагностические типовые образцы. [27]

Фотография черепа в боковой проекции с частичной шеей, состоящей из семи позвонков, отходящих от нее, по-видимому, сочлененных. Однако позвонки находятся под прямым углом, т. е. их невральные отростки указывают на то, что находится слева от черепа. Между собой они сочленены, образуя кривую в 110°, которой следуют шейные ребра. Рядом с окаменелостью находятся пояснительные знаки, включая схематический рисунок, показывающий отверстия черепа и дающий их названия. Показанное название — Plateosaurus quenstedti, младший синоним P. engelhardti.
Череп и шея P. engelhardti (MB 1927.19.1), ранее относимые к P. quenstedti и P. longiceps , в Музее естествознания, Берлин

Все названные виды Plateosaurus, за исключением типового вида, P. gracilis или P. longiceps, оказались младшими синонимами типового вида или недействительными названиями. [1] [13] Фон Хюэн [29] фактически возвел новый вид, а иногда и новый род для каждой относительно полной находки из Троссингена (три вида Pachysaurus и семь Plateosaurus ) и Хальберштадта (один вид Gresslyosaurus и восемь Plateosaurus ). [3] Позже он объединил несколько из этих видов, но остался убежден, что в обоих местонахождениях присутствовало более одного рода и более одного вида Plateosaurus . Йекель также считал, что материал из Хальберштадта включал несколько динозавров-платеозавров, а также неплатеозавровых прозавропод. [5] Систематические исследования Гальтона резко сократили количество родов и видов. Гальтон синонимизировал весь черепной материал [30] [31] [32] и описал различия между синтипами P. engelhardti и материалом из Троссингена, который он отнес к P. longiceps . [33] Гальтон признал P. trossingensis ( P. fraasianus и P. integer являются младшими объективными синонимами) идентичным P. longiceps . [34] Маркус Мозер, однако, показал, что P. longiceps сам по себе является младшим синонимом P. engelhardti . [1] Кроме того, для материала, принадлежащего P. engelhardti , были созданы различные виды в других родах , включая Dimodosaurus poligniensis , Gresslyosaurus robustus , Gresslyosaurus torgeri , Pachysaurus ajax , Pachysaurus giganteus , Pachysaurus magnus и Pachysaurus wetzelianus . [V] G. ingens считался отдельным от Plateosaurus до пересмотра материала.

Череп AMNH FARB 6810, наиболее хорошо сохранившийся череп Plateosaurus , который был разобран во время препарирования и, таким образом, доступен в виде отдельных костей, был описан заново в 2011 году. [28] Авторы этой публикации, палеонтологи Альберт Прието-Маркес и Марк А. Норелл, относят череп к P. erlenbergensis , виду, выделенному в 1905 году Фридрихом фон Хюне и считавшемуся синонимом P. engelhardti Маркусом Мозером. [W] Если голотип P. erlenbergensis является диагностическим (т. е. имеет достаточно признаков, чтобы отличаться от другого материала), то это правильное название для материала, отнесенного к P. longiceps Jaekel, 1913. [28]

Помимо окаменелостей, явно принадлежащих Plateosaurus , в музейных коллекциях из немецкого Кнолленмергеля имеется много материала прозавропод , большая часть которого помечена как Plateosaurus , но не относится к типовому виду и, возможно, вообще не относится к Plateosaurus . [35] [X] Часть этого материала не является диагностической; другой материал был признан отличным, но никогда не был достаточно описан. [Y]

Описание

Восстановление P. trossingensis

Платеозавр имел типичную форму тела травоядного двуногого динозавра: небольшой череп, длинная и гибкая шея, состоящая из 10 шейных позвонков , коренастое тело и длинный, подвижный хвост, состоящий по меньшей мере из 40 хвостовых позвонков . [36] [6] [1] Руки платеозавра были очень короткими, даже по сравнению с большинством других «прозавропод». Тем не менее, они были крепко сложены, с руками, приспособленными для мощного хватания. [6] [37] Плечевой пояс был узким (часто смещенным на скелетных изображениях и рисунках), [37] с ключицами (ключичными костями), соприкасающимися на средней линии тела, [6] как у других базальных завроподоморфов. [38] Задние конечности держались под телом, со слегка согнутыми коленями и лодыжками, а стопа была пальцеходящей , то есть животное ходило на пальцах. [6] [39] [40] Пропорционально длинные голень и плюсна показывают, что платеозавр мог быстро бегать на задних конечностях. [6] [37] [39] [40] Хвост платеозавра был типично динозавровым, мускулистым и с высокой подвижностью. [37]

Боковой вид черепа и передней части шеи. Череп прямоугольный, почти в три раза длиннее своей высоты, с почти прямоугольным латеральным височным отверстием сзади. Большая круглая глазница (глазница), субтреугольное предглазничное окно и овальные ноздри почти одинакового размера. Нижняя челюсть неглубокая, с большим отростком, простирающимся далеко за челюстной сустав. Зубы мелкие и образуют длинные ряды.
Слепок черепа P. trossingensis , Королевский музей Онтарио

Череп Plateosaurus небольшой и узкий, прямоугольный сбоку, и почти в три раза длиннее своей высоты. Сзади имеется почти прямоугольное латеральное височное отверстие . Большая круглая глазница (глазница), субтреугольное предглазничное окно и овальная ноздря (naris ) почти одинакового размера. [36] [6] [30] Челюсти несли много мелких листовидных зубов в гнездах: от 5 до 6 на предчелюстной кости , от 24 до 30 на верхней челюсти и от 21 до 28 на зубной кости (нижняя челюсть). [36] [6] [30] Толстые листовидные, тупо зазубренные коронки зубов были пригодны для дробления растительного материала. [36] [6] [30] Низкое положение челюстного сустава давало жевательным мышцам большой рычаг, так что Plateosaurus мог наносить мощный укус. [30] Эти особенности предполагают, что он питался в основном исключительно растениями. [30] Его глаза были направлены в стороны, а не вперед, что обеспечивало круговое зрение для наблюдения за хищниками. [36] [6] [30] Некоторые ископаемые скелеты сохранили склеротические кольца (кольца костных пластин, защищающие глаза). [36] [6] [30]

Сравнение размеров четырех образцов платеозавров, представляющих два вида

Ребра были соединены с дорсальными (туловищными) позвонками двумя суставами, действующими вместе как простое шарнирное соединение, что позволило исследователям реконструировать положения грудной клетки при вдохе и выдохе. Разница в объеме между этими двумя положениями определяет объем воздухообмена (количество воздуха, перемещаемого при каждом вдохе), который был определен как приблизительно 20 л для особи P. engelhardti , вес которой оценивался в 690 кг, или 29 мл/кг веса тела. [37] Это типичное значение для птиц, но не для млекопитающих, [41] и указывает на то, что у Plateosaurus , вероятно, были проточные легкие птичьего типа, [37] хотя признаки посткраниальной пневматичности (воздушные мешки легких, проникающие в кости для снижения веса) можно найти на костях лишь нескольких особей, и они были обнаружены только в 2010 году. [42] [43] В сочетании с данными гистологии костей [3] [44] это указывает на то, что Plateosaurus был эндотермическим животным . [44] [45]

Типовым видом Plateosaurus является P. trossingensis . [ 2] Взрослые особи этого вида достигали 4,8–10 метров (16–33 футов) в длину, [44] а масса варьировалась от 600 до 4000 килограммов (1300–8800 фунтов). [40] Геологически более старый вид, P. gracilis (ранее называвшийся Sellosaurus gracilis ), был несколько меньше, с общей длиной от 4 до 5 метров (13–16 футов). [13]

Классификация

Plateosaurus является членом группы ранних травоядных, известных как « прозавроподы ». [29] Группа не является монофилетической группой (поэтому указана в кавычках), и большинство исследователей предпочитают термин базальный завроподоморф . [46] [47] Plateosaurus был первым описанным «прозавроподом», [29] и дал свое название семейству Plateosauridae как типовому роду . [34] Первоначально, когда род был плохо известен, его включали только в Sauria , будучи некоторым видом рептилий, но не в какой-либо более узко определенный таксон. [2] В 1845 году фон Мейер создал группу Pachypodes (несуществующий младший синоним Dinosauria), включив в нее Plateosaurus , Iguanodon , Megalosaurus и Hylaeosaurus . [48] ​​Plateosauridae был предложен Отниелом Чарльзом Маршем в 1895 году в составе Theropoda . [49] Позднее фон Хюне переместил его в « Prosauropoda », [50] и это размещение было принято большинством авторов. [1] [13] [51] [52] До появления кладистики в палеонтологии в 1980-х годах с ее акцентом на монофилетических группах ( кладах ), Plateosauridae определялись довольно свободно, как крупные, широконогие, широкорукие формы с относительно тяжелыми черепами, в отличие от более мелких « анхизавридов » и завроподоподобных « меланорозавридов ». [53] Переоценка «прозавропод» в свете новых методов анализа привела к сокращению Plateosauridae. В течение многих лет клада включала только Plateosaurus и различные младшие синонимы, но позже к ней стали относить еще два рода: Sellosaurus [54] и, возможно, Unaysaurus . [55] Из них Sellosaurus , вероятно, является еще одним младшим синонимом Plateosaurus . [13]

Скелет P. trossingensis в музее Заурьер, Фрик
Рисунок животного сбоку; оно изображено как двуногое с хватательными руками, ладонями, обращенными к середине. Хвост поднят высоко, как и шея.
Восстановление жизни P. gracilis , ранее известного как Sellosaurus gracilis

Базальная филогения завроподоморфов упрощена после Йейтса, 2007. [56] Это только одна из многих предложенных кладограмм для базальных завроподоморфов. Некоторые исследователи не согласны с тем, что платеозавры были прямыми предками завропод.

Палеобиология

Осанка и походка

Фотография предплечья и кисти, вид сбоку. Рука опущена вниз, пальцы слегка расставлены, ладонь направлена ​​медиально.
Дорсальный вид левой нижней части руки и кисти P. trossingensis («Skelett 2») в музее Института наук о Земле Университета Эберхарда-Карла в Тюбингене, Германия. Форма лучевой кости указывает на то, что рука не могла быть пронирована (повернута ладонью вниз) и, таким образом, не могла играть роль в передвижении.

Практически все мыслимые позы были предложены для Plateosaurus в научной литературе в какой-то момент. Фон Хюэн предположил, что животные, которых он раскопал в Троссингене, были пальцеходящими и имели прямые задние конечности, а позвоночник находился под крутым углом (по крайней мере, во время быстрого передвижения). [ 6 ] [57] Напротив, Йекель, главный исследователь материала из Хальберштадта, изначально пришел к выводу, что животные ходили на четвереньках , как ящерицы, с раскинутыми конечностями, стопоходящими ступнями и боковыми волнообразными движениями тела. [58] Всего год спустя Йекель вместо этого отдал предпочтение неуклюжим прыжкам, подобным прыжкам кенгуру , [36] за что его высмеял немецкий зоолог Густав Торнье, [59] который интерпретировал форму сочленений на бедре и плече как типичную для рептилий. Фраас, первый археолог из Троссингенского лагерштетте , также отдавал предпочтение рептильной позе. [60] [61] Мюллер-Штолль перечислил ряд признаков, необходимых для вертикального положения конечностей, которых, предположительно, не было у платеозавра , заключив, что реконструкции, подобные ящерообразным, были верны. [62] Однако большинство этих адаптаций на самом деле присутствуют у платеозавра . [37] [40]

Начиная с 1980 года, лучшее понимание биомеханики динозавров и исследования палеонтологов Андреаса Кристиана и Хольгера Пройшофта по сопротивлению изгибу спины платеозавра [39] [ 63] привели к широкому признанию прямой, пальцеходящей позы конечностей и приблизительно горизонтального положения спины. [Z] [64] [65] [66] [AA] [68] Многие исследователи придерживались мнения, что платеозавр мог использовать как четвероногие походки (для медленной скорости), так и двуногие походки (для быстрого передвижения), [39] [63] [66] [67] и Велльнхофер настаивал на том, что хвост был сильно изогнут вниз, что делало двуногое положение невозможным. [68] Однако Мозер показал, что хвост на самом деле был прямым. [AB]

Фотография коня в левом боковом виде, хвост волочится по земле.
Смонтированный слепок SMNS 13200, голотипа P. trossingensis . Пример устаревших скелетных монтировок в Государственном музее естественной истории Штутгарта в четвероногой позе. Плечевой пояс находится в анатомически невыполнимом положении, локоть разъединен, а грудная клетка имеет неправильную форму, широкую вместо высокого овала.

Консенсус о двуногости и четвероногости был изменен подробным исследованием передних конечностей Plateosaurus, проведенным Боннаном и Сентером (2007), которое ясно показало, что Plateosaurus не был способен пронировать свои руки. [69] Пронированное положение в некоторых музейных экспонатах было достигнуто путем обмена положениями лучевой и локтевой костей в локте. Отсутствие пронации передних конечностей означало, что Plateosaurus был облигатным (т. е. неспособным ходить каким-либо другим способом) двуногим. Другими показателями чисто двуногого способа передвижения являются большая разница в длине конечностей (задняя конечность примерно в два раза длиннее передней), очень ограниченный диапазон движения передней конечности и тот факт, что центр масс покоится прямо над задними конечностями. [37] [40] [70] Недавнее исследование, основанное на геометрии поперечного сечения длинных костей конечностей, сравнении с существующими таксонами и выведенными моделями, также подтвердило двуногое положение тела и прямую стойку у платеозавра . [71]

Plateosaurus демонстрирует ряд бегущих адаптаций, включая прямую позу задних конечностей, относительно длинную голень, удлиненную плюсну и пальцеходящее положение стопы. [40] Однако, в отличие от курсоров млекопитающих , моментные плечи мышц, разгибающих конечности , короткие, особенно в лодыжке, где отсутствует отчетливый бугор, увеличивающий моментные плечи на пяточной кости . [6] Это означает, что в отличие от бегающих млекопитающих, Plateosaurus, вероятно, не использовал походки с воздушными, неподдерживаемыми фазами. Вместо этого Plateosaurus должен был увеличивать скорость, используя более высокую частоту шагов, создаваемую быстрым и мощным втягиванием конечностей. Опора на втягивание конечностей вместо их вытягивания типична для нептичьих динозавров. [72]

Кормление и диета

Важные краниальные характеристики (такие как сочленение челюстей) большинства «прозавропод» ближе к характеристикам травоядных рептилий, чем плотоядных, а форма зубной коронки похожа на таковую у современных травоядных или всеядных игуан . Максимальная ширина коронки была больше, чем у корня у зубов большинства «прозавропод», включая Plateosaurus ; это приводит к режущей кромке, похожей на кромку современных травоядных или всеядных рептилий. [65] Пол Барретт предположил, что прозавроподы дополняли свою в основном травоядную диету мелкой добычей или падалью , таким образом делая их всеядными. [73]

До сих пор не было найдено ни одной окаменелости Plateosaurus с гастролитами ( желудочными камнями) в области желудка. Старая, широко цитируемая идея о том, что все крупные динозавры, в том числе и Plateosaurus , глотали гастролиты для переваривания пищи из-за их относительно ограниченной способности обрабатывать пищу орально, была опровергнута исследованием обилия гастролитов, веса и структуры поверхности в ископаемых по сравнению с аллигаторами и страусами, проведенным Оливером Уингсом. [74] [75] Использование гастролитов для пищеварения, по-видимому, развивалось по линии от базальных теропод к птицам, с параллельным развитием у Psittacosaurus . [75]

История жизни и метаболизм

Фотография смонтированного скелета, вид спереди слева. Животное стоит на задних конечностях, тело и хвост горизонтальны. Шея изогнута вниз так, что морда находится около земли, как будто животное кормится. Руки согнуты, кисти хорошо оторваны от земли, а ладонь направлена ​​медиально.
Монт P. trossingensis GPIT/RE/7288, почти полная особь из Троссингена в музее Института наук о Земле Тюбингенского университета Эберхарда-Карла , Германия. Анатомически этот монумент, созданный под руководством Фридриха фон Хюне, является одним из лучших в мире, олицетворяя подвижный, двуногий и пальцеходящий вид платеозавра , подтвержденный недавними исследованиями.

Подобно всем нептичьим динозаврам, изученным на сегодняшний день, Plateosaurus рос по схеме, которая не похожа на таковую у современных млекопитающих и птиц. У близкородственных завропод с их типичной динозавровой физиологией рост изначально был быстрым, продолжаясь несколько медленнее далеко за пределами половой зрелости, но был детерминированным, то есть животные прекращали расти при достижении максимального размера. [76] Млекопитающие растут быстро, но половая зрелость обычно приходится на конец фазы быстрого роста. В обеих группах окончательный размер относительно постоянен, а у людей он нетипично изменчив. Современные рептилии демонстрируют схему роста, подобную завроподам, изначально быструю, затем замедляющуюся после половой зрелости и почти, но не полностью, останавливающуюся в старости. Однако их начальная скорость роста намного ниже, чем у млекопитающих, птиц и динозавров. Скорость роста рептилий также очень изменчива, так что особи одного возраста могут иметь очень разные размеры, и окончательный размер также значительно различается. У современных животных эта модель роста связана с поведенческой терморегуляцией и низкой скоростью метаболизма (т. е. эктотермией ) и называется «пластичностью развития» [44] . (Обратите внимание, что это не то же самое, что и пластичность развития нейронов ).

Реконструкции мышц и патологии хвоста

Plateosaurus следовал траектории, похожей на зауроподы, но с различной скоростью роста и конечным размером, как это видно у современных рептилий, вероятно, в ответ на факторы окружающей среды, такие как доступность пищи. Некоторые особи полностью вырастали при общей длине всего 4,8 метра (16 футов), в то время как другие достигали 10 метров (33 фута). Однако микроструктура костей указывает на быстрый рост, как у зауроподов и современных млекопитающих, что предполагает эндотермию . Plateosaurus, по-видимому, представляет собой раннюю стадию развития эндотермии, на которой эндотермия была отделена от пластичности развития. Эта гипотеза основана на подробном исследовании гистологии длинных костей Plateosaurus, проведенном Мартином Сандером и Николь Кляйн из Боннского университета. [44] Еще одним указанием на эндотермию является легкое Plateosaurus в птичьем стиле . [37]

Гистология длинных костей также позволяет оценить возраст, которого достигла конкретная особь. Сандер и Кляйн обнаружили, что некоторые особи полностью вырастали в 12 лет, другие все еще медленно росли в 20 лет, а одна особь все еще быстро росла в 18 лет. Самой старой найденной особи было 27 лет, и она все еще росла; большинству особей было от 12 до 20 лет. [44] Однако некоторые из них могли жить гораздо дольше, потому что все окаменелости из Фрика и Троссингена представляют собой животных, погибших в результате несчастных случаев, а не от старости. Из-за отсутствия особей длиной менее 4,8 метра (16 футов) невозможно вывести полную онтогенетическую серию для Plateosaurus или определить скорость роста животных в возрасте менее 10 лет. [44]

Сравнение склеральных колец и предполагаемого размера глазницы платеозавра и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что он мог быть катемерным , активным в течение дня и ночи, возможно, избегая полуденной жары. [77]

Палеоэкология

Реставрация Plateosaurus trossingensis и современных животных из формации Троссинген

Plateosaurus gracilis , более древний вид, обнаружен в формации Лёвенштейн (нижний и средний норийский ярус). [AC] P. trossingensis и P. longiceps происходят из формации Троссинген (верхний норийский ярус) и эквивалентных по возрасту горных пород. [AD] [78] Таким образом, Plateosaurus, вероятно, жил примерно между 227 и 208,5 миллионами лет назад. [79]

Тафономия

Тафономия (процесс захоронения и фоссилизации) трех основных местонахождений платеозавров — Троссинген, Хальберштадт и Фрик — необычна в нескольких отношениях. [3] Все три местонахождения представляют собой почти моноспецифические сообщества, то есть они содержат практически только один вид, что требует совершенно особых обстоятельств. [3] Однако на всех трех местонахождениях были найдены выпавшие зубы теропод , а также останки ранней черепахи Proganochelys . [3] Кроме того, в Хальберштадте был найден частичный скелет «прозавропода», который не принадлежит Plateosaurus , но сохранился в похожем положении. [5] Во всех местах были найдены почти полные и частичные скелеты Plateosaurus , а также отдельные кости. [3] Частичные скелеты, как правило, включают задние конечности и бедра, в то время как части передней части тела и шеи редко встречаются изолированно. [3] Все животные были взрослыми или полувзрослыми (почти взрослыми особями); молодые особи или детеныши неизвестны. [3] Полные скелеты и крупные части скелета, включая задние конечности, все лежат дорсальной (верхней) стороной вверх, как и черепахи. [3] Кроме того, они в основном хорошо сочленены, а задние конечности трехмерно сохранились в зигзагообразном положении, причем ступни часто находятся гораздо глубже в осадке, чем бедра. [3]

Более ранние интерпретации

Фотография скелета динозавра в дорсальной проекции. Он частично врезан в скалу, так что все кости находятся в том положении, в котором они были найдены. Животное лежит на животе, шея и хвост изогнуты так, что общая форма напоминает букву U, конечности сложены и широко расставлены, в то время как его правая рука зарыта под туловищем, а левая верхняя рука вытянута наружу. Левую нижнюю руку не видно, потому что она направлена ​​вниз в осадок. Грудная клетка частично разорвана, а ребра и брюшные ребра разбросаны, но позвоночник не поврежден. На хвосте виден зазор, где кости были разрушены во время обнаружения.
P. engelhardti , коллекционный номер MSF 23 музея Sauriermuseum Frick, Швейцария, вид сверху. Это наиболее полный скелет Plateosaurus из Frick .

В первом опубликованном обсуждении находок платеозавров из Троссингена Фраас предположил, что только застревание в грязи позволило сохранить единственный полный скелет, известный тогда. [60] Аналогичным образом Йекель интерпретировал находки из Хальберштадта как животных, которые слишком глубоко забрели в болота, увязли и утонули. [5] Он интерпретировал частичные останки как перенесенные в отложения водой и решительно опровергал катастрофическое накопление. [5] Напротив, фон Хюне интерпретировал осадок как эоловые отложения , при этом самые слабые животные, в основном полувзрослые, поддались суровым условиям пустыни и погрузились в грязь эфемерных водоемов . [7] Он утверждал, что полнота многих находок указывает на то, что переноса не произошло, и считал частичные особи и изолированные кости результатами выветривания и вытаптывания. [7] Зееманн разработал другой сценарий, в котором стада платеозавров собирались у больших водоемов, и некоторые члены стада были столкнуты в них. [80] Легкие животные сумели освободиться, в то время как тяжелые особи застряли и погибли. [80]

Другая школа мысли развилась почти полвека спустя, когда палеонтолог Дэвид Вайсампель предположил, что скелеты из нижних слоев произошли от стада, которое катастрофически погибло в селе, в то время как скелеты из верхних слоев накапливались с течением времени. [4] Вайсампель объяснил любопытную моноспецифическую совокупность, предположив, что платеозавры были распространены в этот период. [4] Эта теория была ошибочно приписана Зееманну в популярном отчете о платеозаврах в коллекции Института и Музея геологии и палеонтологии Тюбингенского университета , [64] и с тех пор стала стандартным объяснением на большинстве интернет-сайтов и в популярных книгах о динозаврах. [1] Рибер предложил более сложный сценарий, который включал животных, умирающих от жажды или голода, и концентрирующихся селевыми потоками. [81]

Грязевая ловушка

Подробная переоценка тафономии палеонтологом Мартином Зандером из Боннского университета , Германия, показала, что гипотеза о застревании в грязи, впервые предложенная Фраасом [60], верна: [3] животные, превышающие определенный вес тела, погружались в грязь, которая еще больше разжижалась их попытками освободиться. Сценарий Зандера, аналогичный предложенному для знаменитых смоляных ям Ранчо Ла Бреа , является единственным, объясняющим все тафономические данные. Степень полноты туш не зависела от транспортировки, что очевидно из отсутствия указаний на транспортировку перед захоронением, а скорее от того, насколько мертвые животные были объедены. Молодь платеозавров и других таксонов травоядных была слишком легкой, чтобы погрузиться в грязь, или смогла выбраться самостоятельно, и поэтому не сохранилась. Аналогично, тероподы- падальщики не были пойманы в ловушку из-за их меньшей массы тела в сочетании с пропорционально большими ногами. Нет никаких признаков выпаса скота или катастрофического захоронения такого стада или катастрофического скопления животных, которые ранее погибли изолированно в другом месте. [3]

Патологии, поражающие шевроны образца SMNS 13200, предположительно являются результатом миопатии захвата , вызванной ловушкой с грязью. [82]

Примечания

  1. ^ на основе рис. 3 (стр. 8) в Moser (2003) [1]
  2. ^ Квенштедт (1858), [8] цитируется на стр. 255 в Sander (1992) [3]
  3. ^ стр. 271 в Шохе (2011) [9]
  4. ↑ стр. 74 в Бланкенхорне (1898) [12]
  5. ↑ стр. 12 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 170) [1]
  6. ↑ стр. 13 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 161) [1]
  7. ↑ стр. 13 в Moser (2003), см. также стр. 17 и стр. 36–40, резюме на английском языке на стр. 160–161 и 163–164 [1]
  8. ^ стр. 14–15 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 160) [1]
  9. ^ стр. 331–332 в Йейтс (2003) [13]
  10. ↑ стр. 13 в Мозере (2003) [1]
  11. ↑ стр. 89 в Гейнице (1846) [15]
  12. ^ стр. 34 в Agassiz (1844), [16] цитируется на стр. 13 в Moser (2003) [1]
  13. ^ стр. 296 в Agassiz (1846), [17] цитируется на стр. 13 в Moser (2003) [1]
  14. ↑ стр. 57 в Vollrath (1959) [18]
  15. ↑ стр. 13 в Мозере (2003) [1]
  16. ^ стр. 152-155 у фон Мейера (1855) [22]
  17. ^ стр. 317 в Йейтс (2003) [13]
  18. ↑ стр. 152 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 179) [1]
  19. ↑ стр. 5 в Huene (1926) [6]
  20. ^ стр. 331 в Йейтс (2003) [13]
  21. ↑ стр. 328 в Йейтс (2003) [13]
  22. ^ Moser (2003), резюме на стр. 152 (английское резюме на стр. 179) [1]
  23. ↑ стр. 152 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 179) [1]
  24. ↑ стр. 152 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 179) [1]
  25. ↑ стр. 193–194 в Йекеле (1913–1914) [5]
  26. ↑ стр. 138–142 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 176) [1]
  27. ↑ стр. 145 в Поле (1997) [67]
  28. ↑ стр. 142–144 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 176–177) [1]
  29. ^ стр. 331 в Йейтс (2003) [13]
  30. ^ стр. 332 в Йейтс (2003) [13]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu Мозер, М. (2003). «Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern» [ Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha) из Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) Баварии]. Зиттелиана Райхе Б: Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie (на немецком и английском языках). 24 : 1–186. OCLC  54854853.
  2. ^ abcd Мейер, Х. фон (1837). «Mitteilung an Prof. Bronn (Plateosaurus engelhardti)» [послание профессору Бронну ( Plateosaurus engelhardti )]. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (на немецком языке). 1837 : 316.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrs Sander, PM (1992). "Костные отложения норийского платеозаврового костяка в центральной Европе и их тафономия". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 93 (3–4): 255–299. Bibcode :1992PPP....93..255M. doi :10.1016/0031-0182(92)90100-J.
  4. ^ abcdefg Weishampel, DB (1984). «Троссинген: Э. Фраас, Ф. фон Хюне, Р. Зееманн и «швебский Линдвурм» Платеозавр ». Третий симпозиум по наземным экосистемам, краткие статьи (Рейф, В.-Э.; Вестфаль, Ф. изд.). Тюбинген: ПОПЫТКА. стр. 249–253.
  5. ^ abcdef Джаекель, О. (1913–1914). «Über die Wirbeltierfunde in der oberen Trias von Halberstadt» [О находках позвоночных в верхнем триасе Хальберштадта]. Paläontologische Zeitschrift (на немецком языке). 1 : 155–215. дои : 10.1007/BF03160336. S2CID  128404687. Архивировано (PDF) из оригинала 28 декабря 2013 г.
  6. ^ abcdefghijklmn Хюне, Ф. фон (1926). «Vollständige Osteologie eines Plateosauriden aus dem schwäbischen Keuper» [Полная остеология платеозаврида из швабского Койпера]. Geologische und Paläontologische Abhandlungen . Neue Folge (на немецком языке). 15 (2): 139–179.
  7. ^ abc Huene, Ф. фон (1928). «Lebensbild des Saurischier-Vorkommens im obersten Keuper von Trossingen в Вюртемберге» [Картины из жизни заурисхий, обитающих в самом верхнем Койпере Троссингена в Вюртемберге]. Палеобиология (на немецком языке). 1 : 103–116.
  8. ^ Квенштедт, Ф.А. (1858). Der Jura [ Юрский период ] (на немецком языке). Тюбинген: H. Laupp'schen Buchhandlung.
  9. ^ Шох, Р. Р. (2011). «Отслеживание раскопок динозавров Зеемана в верхнем триасе Троссингена: его полевые заметки и современное состояние материала» (PDF) . Палеоразнообразие . 4 : 245–282.
  10. ^ ab Hurum, JH; Bergan, M.; Müller, R.; Nystuen, JP; Klein, N. (2006). "Кость динозавра позднего триаса, у берегов Норвегии" (PDF) . Norwegian Journal of Geology . 86 : 117–123. Архивировано (PDF) из оригинала 29-09-2006.
  11. ^ Jenkins, FA Jr.; Shubin, NH; Amaral, WW; Gatesy, SM; Schaff, CR; Clemmensen, LB; Downs, WR; Davidson, AR; Bonde, N.; Osbaeck, F. (1994). "Позднетриасовые континентальные позвоночные и осадочные среды формации Флеминг-фьорд, Земля Джеймсона, Восточная Гренландия". Meddelelser om Grønland, Geoscience . 32 : 1–25. doi :10.7146/moggeosci.v32i.140904.
  12. ^ Бланкенхорн, М. (1898). «Saurierfunde im Fränkischen Keuper» [находки ящеров во франконском Койпере]. Sitzungsberichte der Physikalisch-medicinischen Societät в Эрлангене (на немецком языке). 29 (1897): 67–91.
  13. ^ abcdefghijk Yates, AM (2003). "Видовая таксономия динозавров-завроподоморфов из формации Лёвенштейн (норийский ярус, поздний триас) Германии". Палеонтология . 46 (2): 317–337. Bibcode : 2003Palgy..46..317Y. doi : 10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x . S2CID  86801904.
  14. ^ "PBDB". paleobiodb.org . Получено 2020-11-30 .
  15. ^ Гейниц, HB (1846). Grundriss der Versteinerungskunde [ Основы ископаемых знаний ] (на немецком языке). Дрезден и Лейпциг: Arnoldische Buchhandlung. п. 813.
  16. ^ Агассис, Л. (1844). Nomenclator Zoologicus, continens nomina systernaticagenerum Animalium Tam Viventium Quam Fossilium, Secondum Ordinem Alphaticum Disposita, Adjectis auctoribus, libris in quibus reperiuntur, anno editionis, Etymologia et Familiis, ad quas уместно, in sirigulis classibus (1842–1846). Fasciculus VI continens Reptilia (на латыни). Солодури: Джент и Гассманн. п. 34.
  17. ^ Агассис, Л. (1846). Nomenclatoris Zoologici index Universalis, continens nomina systernatica classium, Ordinum, Familarurn et Generum Animalium Omnium, Tam Viventium Quam Fossilium, Secondum Ordinem Alphaticum Unicum Disposita, Adjectis Honymiis, Plantarum, Nec Non variis Adnotationibus et Emendationibus (на латыни). Солодури: Джент и Гассманн. п. 296.
  18. ^ Воллрат, А. (1959). «Schichtenfolge (Stratigraphie)» [Последовательность слоев (стратиграфия)]. Erläuterungen zur Geologischen Karte von Stuttgart und Umgebung 1:50 000 [ Пояснения к геологической карте Штутгарта и окрестностей 1:50 000 ]. Фрайбург: Geologisches Landesamt в Баден-Вюртемберге. стр. 27–89. ОСЛК  61816316.
  19. ^ abc Creisler, B. (февраль 2012 г.). «Plateosaurus: the Etymology and Meaning of a Name». Dinosaur Mailing List, Архив . Университет Южной Калифорнии. Архивировано из оригинала 2018-01-20.
  20. ^ Ссылка на Викиресурс Хаксли, Томас Х. (1870). «О классификации динозавров с наблюдениями за динозаврами Триаса». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том 26. С. 32–51. doi :10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – через Wikisource .
  21. ^ Мейер, Х. фон (1845). «Система ископаемых ящеров» [Система ископаемых ящеров]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (на немецком языке). 1845 : 278–285.
  22. ^ Мейер, Х. фон (1855). Zur Fauna der Vorwelt. Zweite Abtheilung. Die Saurier des Muschelkalks, mit Rücksicht auf die Saurier aus dem Bunten Sandstein und Keuper [ О фауне древних времен. Вторая часть. Ящеры из Мусшелкалька по отношению к ящерам из цветного песчаника и Койпера. ] (на немецком языке). Франкфурт-на-Майне: Х. Келлер. стр. 1–167.
  23. ^ Creisler, Benjamin S. (2007). «Расшифровка утконосов: история в номенклатуре». В Carpenter, Kenneth (ред.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs . Indiana University Press. стр. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  24. ^ Creisler, B. (декабрь 2015 г.). «Plateosaurus, Gresslyosaurus, and the Swabian Dragon–with a Picture and a Song». Почтовый список по динозаврам, архив . Университет Южной Калифорнии. Архивировано из оригинала 2016-08-09.
  25. ^ Мейер, Х. фон (1852). Ueber Die Reptilien und Säugethiere Der Verschiedenen Zeiten Der Erde [О рептилиях и млекопитающих из разных периодов времени на Земле. ] (на немецком языке). Франкфурт-на-Майне: С. Шмербер. стр. 1–150.
  26. ^ «Мнение 2435 (Дело 3560) – Plateosaurus Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): обозначен новый типовой вид». Бюллетень зоологической номенклатуры . 76 (1): 144–145. 2019. doi : 10.21805/bzn.v76.a042. ISSN  0007-5167. S2CID  241466052.
  27. ^ ab Galton, Peter M. (2012). «Дело 3560 Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): предложенная замена неидентифицируемого номенклатурного типа неотипом». Бюллетень зоологической номенклатуры . 69 (3): 203–212. doi :10.21805/bzn.v69i3.a15. ISSN  0007-5167. S2CID  82310885.
  28. ^ abc Прието-Маркес, А.; Норелл, Марк А. (2011). «Переописание почти полного черепа Plateosaurus (Dinosauria: Sauropodomorpha) из позднего триаса Троссингена (Германия)». American Museum Novitates (3727): 1–58. doi : 10.1206/3727.2. S2CID  55272856.
  29. ^ abc Huene, Ф. фон (1932). «Die ископаемый отряд рептилий-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte» [Ископаемый отряд рептилий Saurischia, их развитие и история]. Монография по геологии и палеонтологии (на немецком языке). 4 : 1–361.
  30. ^ abcdefgh Гальтон, Питер М. (1984). «Анатомия черепа прозавроподового динозавра Plateosaurus из Кнолленмергеля (средний кейпер, верхний триас) Германии. I. Два полных черепа из Троссингена/Вюрта. С комментариями по диете». Geologica et Palaeontologica . 18 : 139–171.
  31. ^ Гальтон, Питер М. (1985). «Анатомия черепа прозавроподового динозавра Plateosaurus из Кнолленмергеля (средний кейпер, верхний триас) Германии. II. Весь черепной материал и детали анатомии мягких частей». Geologica et Palaeontologica . 19 : 119–159.
  32. ^ Гальтон, Питер М. (1986). «Прозавроподовый динозавр Plateosaurus (= Gresslyosaurus ) (Saurischia: Sauropodomorpha) из верхнего триаса Швейцарии». Geologica et Palaeontologica . 20 : 167–183.
  33. ^ Гальтон, Питер М. (2000). «Прозауроподный динозавр Plateosaurus Meyer, 1837 (Saurischia, Sauropodomorpha). I: Синтипы P. engelhardti Meyer, 1837 (верхний триас, Германия), с примечаниями о других европейских прозауроподах с «дистально прямыми» бедрами». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 216 (2): 233–275. дои : 10.1127/njgpa/216/2000/233.
  34. ^ ab Galton, Peter M. (2001). «Прозавроподовый динозавр Plateosaurus Meyer, 1837 (Saurischia: Sauropodomorpha; Верхний триас). II. Заметки об упомянутых видах». Revue Paléobiologie, Genève . 20 (2): 435–502.
  35. ^ Вейшампель, Д.Б.; Барретт, премьер-министр; Кориа, РА; Леуфф, Дж.Л.; Син, X .; Сиджин, З.; Сахни, А.; Гомани, EMP; Ното, К. (2004). Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 524. ИСБН 978-0-520-25408-4.
  36. ^ abcdefg Джаекель, О. (1911). Die Wirbeltiere. Eine Übersicht über die Fossilen und lebenden Formen [Позвоночные животные . Обзор ископаемых и современных форм ] (на немецком языке). Берлин: Борнтрегер.
  37. ^ abcdefghi Маллисон, Х. (2010). «Цифровой Plateosaurus II: оценка диапазона движения конечностей и позвоночника и предыдущих реконструкций с использованием цифрового скелетного монтажа». Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 433–458. doi : 10.4202/app.2009.0075 .
  38. ^ Йейтс, AM; Васконселос, CC (2005). «Вилкообразные ключицы у прозавроподового динозавра Massospondylus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 466–468. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. JSTOR  4524460. S2CID  85679726.
  39. ^ abcd Кристиан, Андреас; Коберг, Дороти; Пройшофт, Хольгер (1996). «Форма таза и положение задних конечностей у платеозавра ». Палеонтологическая газета . 70 (3–4): 591–601. Бибкод : 1996PalZ...70..591C. дои : 10.1007/BF02988095. S2CID  129780483.
  40. ^ abcdef Маллисон, Х. (2010). «Цифровой Plateosaurus I: масса тела, распределение массы и осанка, оцененные с использованием CAD и CAE на цифровом смонтированном полном скелете». Palaeontologia Electronica . 13.2.8A.
  41. ^ Фраппелл, П. Б.; Хайндс, Д. С.; Боггс, Д. Ф. (2001). «Масштабирование респираторных переменных и паттерн дыхания у птиц: аллометрический и филогенетический подход». Физиологическая и биохимическая зоология . 74 (1): 75–89. doi :10.1086/319300. PMID  11226016. S2CID  23630252.
  42. ^ Ведель, М. Дж. (2007). «Что пневматическость говорит нам о „прозавроподах“, и наоборот». В Барретт, П. М.; Баттен, Д. Дж. (ред.). Эволюция и палеобиология ранних зауроподоморфных динозавров . Специальные статьи по палеонтологии. Том 77. Оксфорд: Blackwell Publishing. С. 207–222. ISBN 978-1-4051-6933-2.
  43. ^ Yates, AM; Wedel, MJ; Bonnan, MF (2011). «Ранняя эволюция посткраниальной скелетной пневматичности у зауроподоморфных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . advance online (принятая рукопись): 85–100. doi : 10.4202/app.2010.0075 . S2CID  54750930. Архивировано (PDF) из оригинала 22.05.2011.
  44. ^ abcdefg Sander, M.; Klein, N. (2005). «Пластичность развития в истории жизни динозавра-прозауропода». Science . 310 (5755): 1800–1802. Bibcode :2005Sci...310.1800S. doi :10.1126/science.1120125. PMID  16357257. S2CID  19132660.
  45. ^ Klein, N.; Sander, PM (2007). "Гистология костей и рост прозавроподового динозавра Plateosaurus engelhardti von Meyer, 1837 из норийских костных отложений Троссингена (Германия) и Фрика (Швейцария)". В Barrett, PM; Batten, DJ (ред.). Эволюция и палеобиология ранних завроподоморфных динозавров . Специальные статьи по палеонтологии. Том 77. Oxford: Blackwell Publishing. С. 169–206. ISBN 978-1-4051-6933-2.
  46. ^ Йейтс, AM (2010). «Пересмотр проблемных динозавров-зауроподоморфов из Манчестера, Коннектикут, и статус Anchisaurus Marsh». Палеонтология . 53 (4): 739–752. Bibcode : 2010Palgy..53..739Y. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00952.x . S2CID  140535438.
  47. ^ Rowe, TB; Sues, H.-D.; Reisz, RR (2011). «Распространение и разнообразие самых ранних североамериканских зауроподоморфных динозавров с описанием нового таксона». Труды Королевского общества B . 278 (1708): 1044–1053. doi :10.1098/rspb.2010.1867. PMC 3049036 . PMID  20926438. 
  48. ^ Мейер, Х. фон (1845). «Система ископаемых ящеров» [Таксономия ископаемых ящеров]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (на немецком языке). 1845 : 278–285.
  49. ^ Марш, О.К. (1895). «О родственных связях и классификации динозавровых рептилий». American Journal of Science . 50 (300): 483–498. doi :10.2475/ajs.s4-7.42.403.
  50. ^ Huene, F. von (1926). «О нескольких известных и неизвестных рептилиях отряда Saurischia из Англии и Франции». Annals and Magazine of Natural History . 17 (101): 473–489. doi :10.1080/00222932608633437.
  51. ^ Young, CC (1941). «Полная остеология Lufengosaurus huenei Young (gen. et sp. nov.) из Lufeng, Yunnan, China». Palaeontologia Sinica, New Series C. 7 (Whole Series No. 121): 1–59.
  52. ^ Бонапарт, JF (1971). «Los tetrapodos del Sector Superior de la Formación Los Colorados, La Rioja, Argentina (Triásico Superior)» [Четвероногие верхней части формации Los Colorados, Ла-Риоха, Аргентина (верхний триас)]. Опера Лильоана (на испанском языке). 22 : 1–183.
  53. ^ Гальтон, Питер М. (1976). "Прозавроподовые динозавры (Reptilia: Saurischia) Северной Америки" (PDF) . Postilla . 169 .
  54. ^ Хюне, Ф. фон (1905). «Über die Trias-Dinosaurier Europas» [О триасовых динозаврах Европы]. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (на немецком языке). 57 : 345–349.
  55. ^ Leal, LA; Azevedo, SAK; Kellner, AWA; Da Rosa, AAS (2004). «Новый ранний динозавр (Sauropodomorpha) из формации Caturrita (поздний триас), бассейн Парана, Бразилия». Zootaxa . 690 : 1–24. doi :10.11646/zootaxa.690.1.1.
  56. ^ Yates, AM (2007). "Первый полный череп триасового динозавра Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)". В Barrett, PM; Batten, DJ (ред.). Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs . Special Papers in Palaeontology. Vol. 77. Oxford: Blackwell Publishing. pp. 9–55. ISBN 978-1-4051-6933-2.
  57. ^ Хюэне, Ф. фон (1907–1908). «Die Dinosaurier der europäischen Triasformation mit Berücksichtigung der aussereuropäischen Vorkommnisse» [Динозавры европейской триасовой формации с учетом неевропейских находок]. Geologische und Paläontologische Abhandlungen, Supplement-Band (на немецком языке). 1 :1–419.Ссылка на полный текст доступна только в США.
  58. ^ Джаекель, О. (1910). «Die Fusstellung und Lebensweise der Grossen Dinosaurier» [Положение ног и образ жизни крупных динозавров]. Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft, Monatsberichte (на немецком языке). 62 (4): 270–277.
  59. ^ Торнье, Г. (1912). «Протокол der Sitzung от 3 января 1912 года». Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft, Monatsberichte (на немецком языке). 64 (1): 2–4.
  60. ^ abc Фраас, Эберхард (1913). «Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwäbischen Trias» [Последние находки динозавров в швабском триасе]. Naturwissenschaften (на немецком языке). 1 (45): 1097–1100. Бибкод : 1913NW......1.1097F. дои : 10.1007/BF01493265. S2CID  33390136.
  61. ^ Фраас, Эберхард (1912). «Die schwäbischen Dinosaurier» («Швабские динозавры»). Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde в Вюртемберге (на немецком языке). 68 : lxvi – lxvii.
  62. ^ Мюллер-Столл, Х. (1935). «Studie zur biologischen Anatomie der Gattung Plateosaurus » [Исследование биологической анатомии рода Plateosaurus ]. Verhandlungen des Naturhistorisch-Medizinischen Vereins zu Heidelberg (на немецком языке). 18 (1): 16–30.
  63. ^ ab Кристиан, Андреас; Пройшофт, Хольгер (1996). «Выведение положения тела вымерших крупных позвоночных из формы позвоночного столба». Палеонтология . 39 : 801–812.
  64. ^ аб Вейшампель, DB; Вестфаль, Ф. Die Plateosaurier von Trossingen [ Платеозавры из Троссингена. ] (на немецком языке). Тюбинген: ПОПЫТКА. стр. 1–27.
  65. ^ ab Galton, Peter M.; Upchurch, Paul (2004). "Prosauropoda". В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 232–258. ISBN 978-0-520-25408-4.
  66. ^ ab Galton, Peter M. (1990). "Basal Sauropodomorpha-Prosauropoda". В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmólska, H. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 320–344. ISBN 978-0-520-06727-1.
  67. ^ ab Paul, GS (1997). «Модели динозавров: хорошие, плохие и их использование для оценки массы динозавров». В Wolberg, DL; Stump, E.; Rosenberg, G. (ред.). Dinofest International: Труды симпозиума, проведенного в Университете штата Аризона . Филадельфия: Академия естественных наук. стр. 129–154. ISBN 978-0-935868-94-4.
  68. ^ аб Веллнхофер, П. (1994). «Динозавры-прозауроподы из Фейерлеттена (Средний Нориан) в Эллингене недалеко от Вайсенбурга в Баварии. На «Втором симпозиуме Жоржа Кювье, Монбельяр (Франция)», 1992». Ревю палеобиологии . специальный 7: 263–271.
  69. ^ Боннан, Мэтью; Сентер, Фил (2007). «Были ли базальные динозавры-зауроподоморфы Plateosaurus и Massospondylus обычными четвероногими?». В Barrett, PM; Batten, DJ (ред.). Эволюция и палеобиология ранних динозавров-зауроподоморфов . Специальные статьи по палеонтологии. Том 77. Оксфорд: Blackwell Publishing. С. 139–155. ISBN 978-1-4051-6933-2.
  70. ^ Маллисон, Х. (2011). « Платеозавр в 3D: как модели САПР и кинетико-динамическое моделирование оживляют вымершее животное». В Кляйн, Н.; Ремес, К.; Джи, К.; Сандер М. (ред.). Биология динозавров-зауроподов: понимание жизни гигантов . Жизнь прошлого (серия ред. Фарлоу, Дж.). Блумингтон: Издательство Индианского университета. стр. 219–236. ISBN 978-0-253-35508-9.
  71. ^ Гоне, Джордан; Барден, Жереми; Жирондо, Марк; Хатчинсон, Джон Р.; Лорен, Мишель (май 2023 г.). «Движительно-опорное и постуральное разнообразие среди рептилий, рассматриваемое через призму микроанатомии бедренной кости: палеобиологические последствия для некоторых пермских и мезозойских таксонов». Журнал анатомии . 242 (5): 891–916. doi :10.1111/joa.13833. ISSN  0021-8782.
  72. ^ Гейтси, SM (1990). «Хвостовая бедренная мускулатура и эволюция локомоции теропод». Палеобиология . 16 (2): 170–186. Bibcode : 1990Pbio...16..170G. doi : 10.1017/S0094837300009866. S2CID  87909015.
  73. ^ Барретт, Пол М. (2000). «Прозавроподовые динозавры и игуаны: размышления о рационе питания вымерших рептилий». В Sues, H.-D. (ред.). Эволюция травоядности у наземных позвоночных: перспективы из ископаемой летописи . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 42–78. ISBN 978-0-521-59449-3.
  74. ^ Wings, O. (2007). «Обзор функции гастролитов с учетом ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация». Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16.
  75. ^ ab Wings, O.; Sander, PM (2007). «Нет желудочной мельницы у динозавров-зауроподов: новые доказательства из анализа массы и функции гастролитов у страусов». Труды Королевского общества B . 274 (1610): 635–640. doi :10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205 . PMID  17254987. 
  76. ^ Сандер, премьер-министр (1999). «История жизни зауроподов Тендагуру, сделанная на основе гистологии длинных костей». Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde в Берлине, Geowissenschaftliche Reihe . 2 (1): 103–112. Бибкод : 1999FossR...2..103S. дои : 10.1002/mmng.1999.4860020107 .
  77. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров, выведенный из склерального кольца и морфологии орбиты». Science . 332 (6030): 705–708. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  78. ^ Шох, Райнер Р.; Зеегис, Дитер (2014). «Тафономия, отложение и педогенез в верхнетриасовых динозавровых слоях Троссингена». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 94 (4): 571–593. Bibcode :2014PdPe...94..571S. doi :10.1007/s12549-014-0166-8. ISSN  1867-1608. S2CID  140631837.
  79. ^ "International Chronostratigraphic Chart v2022/10". stratigraphy.org . Международная комиссия по стратиграфии . Получено 5 февраля 2023 г. .
  80. ^ аб Зееманн, Р. (1933). «Das Saurierlager in den Keupermergeln bei Trossingen» [Sauria lagerstätte в мергелях Койпера недалеко от Троссингена]. Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde, Вюртемберг (на немецком языке). 89 : 129–160.
  81. ^ Рибер, Х. (1985). «Der Plateosaurier von Frick» [Платеозавр из Фрика]. Uni Zürich (на немецком языке) (6): 3–4.
  82. ^ Шеффер, Джоп; Вольф, Юэн; Витцманн, Флориан; Феррейра, Габриэль С.; Шох, Райнер Р.; Мухал, Эудальд (31 июля 2024 г.). «Палеобиологические последствия патологии шеврона у зауроподоморфа Plateosaurus trossingensis из верхнего триаса на юго-западе Германии». ПЛОС ОДИН . 19 (7): e0306819. дои : 10.1371/journal.pone.0306819 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 11290664 . ПМИД  39083447. 

Внешние ссылки