stringtranslate.com

Эволюция сетчатки

Филогенетическая сеть, иллюстрирующая сетчатую эволюцию: линия B возникла в результате горизонтального переноса между двумя ее предками A и C (синие пунктирные линии).

Сетчатая эволюция , или сетевая эволюция, представляет собой возникновение линии путем частичного слияния двух предковых линий, что приводит к отношениям, которые лучше описываются филогенетической сетью, чем разветвленным деревом . [1] Сетчатые узоры можно обнаружить в филогенетических реконструкциях линий биоразнообразия, полученных путем сравнения характеристик организмов. [2] Процессы ретикуляции могут быть потенциально конвергентными и дивергентными одновременно. [3] Сетчатая эволюция указывает на отсутствие независимости между двумя эволюционными линиями. [1] Сетчатость влияет на выживаемость , приспособленность и скорость видообразования видов. [2]  

Сетчатая эволюция может происходить между линиями, разделенными только на короткое время, например, через гибридное видообразование в видовом комплексе . Тем не менее, она также происходит на больших эволюционных расстояниях, как показано на примере присутствия органелл бактериального происхождения в эукариотических клетках. [2]

Ретикуляция происходит на разных уровнях: [4] на хромосомном уровне мейотическая рекомбинация приводит к ретикулярной эволюции; на уровне вида ретикуляция возникает посредством гибридного видообразования и горизонтального переноса генов ; а на уровне популяции половая рекомбинация вызывает ретикулацию. [1]

Прилагательное «сетчатый» происходит от латинского слова reticulatus — «имеющий сетчатый рисунок» и от reticulum — «маленькая сеточка». [5]

Базовые механизмы и процессы

Начиная с девятнадцатого века ученые из разных дисциплин изучали, как происходит ретикулярная эволюция. Исследователи все больше преуспевают в выявлении этих механизмов и процессов. Было обнаружено, что она обусловлена ​​симбиозом, симбиогенезом (эндосимбиозом), латеральным переносом генов, гибридизацией и инфекционной наследственностью. [2]

Симбиоз

Симбиоз — это тесное и долгосрочное биологическое взаимодействие между двумя различными биологическими организмами. [6] Часто оба организма, участвующие в этом взаимодействии, развивают новые черты при взаимодействии с другим организмом. Это может привести к развитию новых, отличных друг от друга организмов. [7] [8] Изменения в генетическом материале при симбиозе могут происходить посредством передачи по зародышевой линии или боковой передачи. [2] [9] [10] Таким образом, взаимодействие между различными организмами может управлять эволюцией одного или обоих организмов. [6]

Симбиогенез

Симбиогенез (эндосимбиоз) — это особая форма симбиоза, при которой организм живет внутри другого, отличного организма. Симбиогенез считается очень важным в происхождении и эволюции эукариот . Предполагается, что эукариотические органеллы , такие как митохондрии, произошли от бактерий, проникших в клетку и живущих внутри другой клетки. [11] [12]

Боковой перенос генов

Латеральный перенос генов , или горизонтальный перенос генов, представляет собой перемещение генетического материала между одноклеточными и/или многоклеточными организмами без родительско-потомковых отношений. Горизонтальный перенос генов приводит к появлению новых генов, которые могут дать новые функции реципиенту и, таким образом, могут управлять эволюцией. [13]

Гибридизация

В неодарвинистской парадигме одним из предполагаемых определений вида является определение Майра , которое определяет виды на основе сексуальной совместимости. [14] Таким образом, определение Майра предполагает, что особи, способные производить плодовитое потомство, должны принадлежать к одному и тому же виду. Однако при гибридизации два организма производят потомство, будучи разными видами. [2] Во время гибридизации характеристики этих двух разных видов объединяются, давая новый организм, называемый гибридом, тем самым управляя эволюцией. [15]

Инфекционная наследственность

Инфекционные агенты, такие как вирусы , могут инфицировать клетки организмов-хозяев. Вирусы инфицируют клетки других организмов, чтобы обеспечить собственное воспроизводство. При этом многие вирусы могут вставлять копии своего генетического материала в геном хозяина, потенциально изменяя фенотип клетки-хозяина. [16] [17] [18] Когда эти вирусы вставляют свой генетический материал в геном клеток зародышевой линии, измененный геном хозяина будет передан потомству, что приведет к генетически дифференцированным организмам. Поэтому инфекционная наследственность играет важную роль в эволюции, [2] например, в формировании женской плаценты . [19] [20]

Модели

Сетчатая эволюция сыграла ключевую роль в эволюции некоторых организмов, таких как бактерии и цветковые растения. [21] [22] Однако большинство методов изучения кладистики основывались на модели строго ветвящейся кладогении без оценки важности сетчатой ​​эволюции. [23] Сетчатость на хромосомном, геномном и видовом уровнях не может быть смоделирована с помощью разветвленного дерева. [1]

По словам Форда Дулитла , эволюционного и молекулярного биолога: «Молекулярные филогенетики не смогли найти «истинное дерево» не потому, что их методы неадекватны или потому, что они выбрали неправильные гены, а потому, что историю жизни невозможно должным образом представить в виде дерева» [24] .

Сетчатая эволюция относится к эволюционным процессам, которые не могут быть успешно представлены с помощью классической модели филогенетического дерева , [25], поскольку она приводит к быстрым эволюционным изменениям с горизонтальными скрещиваниями и слияниями, часто предшествующими модели вертикального спуска с модификацией. [26] Реконструкция филогенетических отношений в рамках сетчатой ​​эволюции требует адаптированных аналитических методов. [27] Динамика сетчатой ​​эволюции противоречит неодарвинистской теории, изложенной в Современном синтезе , согласно которой эволюция жизни происходит посредством естественного отбора и отображается с помощью модели бифуркации или ветвления. Частая гибридизация между видами в естественных популяциях ставит под сомнение предположение о том, что виды произошли от общего предка путем простого ветвления, при котором ветви генетически изолированы. [27] [28] Говорят, что изучение сетчатой ​​эволюции было в значительной степени исключено из современного синтеза . [4] Настоятельная необходимость в новых моделях, которые учитывают эволюцию сетчатых структур, подчеркивалась многими эволюционными биологами, такими как Натали Гонтье, которая заявила, что « сегодня эволюция сетчатых структур — это общеупотребительная концепция эволюционных изменений, вызванных механизмами и процессами симбиоза , симбиогенеза , горизонтального переноса генов , гибридизации или расхождения с потоком генов и инфекционной наследственностью ». Она призывает к расширенному эволюционному синтезу , который интегрирует эти механизмы и процессы эволюции. [26]

Приложения

Сетчатая эволюция широко применялась к гибридизации растений в сельском хозяйстве и садоводстве. Первые коммерческие гибриды появились в начале 1920-х годов. [29] С тех пор было проведено много экспериментов по слиянию протопластов, некоторые из которых были направлены на улучшение видов сельскохозяйственных культур. [30] Дикие типы, обладающие желаемыми агрономическими признаками, отбираются и скрещиваются для получения новых, улучшенных видов. Новое полученное растение будет улучшено по таким признакам, как лучшая урожайность, большая однородность, улучшенный цвет и устойчивость к болезням. [31]

Примеры

Сетчатая эволюция рассматривается как процесс, который сформировал историю многих организмов. [32] Имеются доказательства событий ретикуляции у цветковых растений, поскольку закономерности вариаций между семействами покрытосеменных убедительно свидетельствуют о широко распространенной гибридизации. [33] Грант [21] утверждает, что филогенетические сети, а не филогенетические деревья, возникают во всех основных группах высших растений. Стабильные события видообразования из-за гибридизации между видами покрытосеменных подтверждают возникновение эволюции ретикуляции и подчеркивают ключевую роль ретикуляции в эволюции растений. [34]

Генетический перенос может происходить на широких таксономических уровнях в микроорганизмах и стабильно интегрироваться в новые микробные популяции, [35] [36] , как было обнаружено с помощью секвенирования белков. [37] Ретикуляция у бактерий обычно включает в себя перенос только нескольких генов или их частей. [23]  Ретикулярная эволюция, вызванная латеральным переносом генов, также наблюдалась в морской жизни. [38] Латеральный генетический перенос генов фотореакции между планктонными бактериями и археями был засвидетельствован в некоторых группах, показывая связанное с этим увеличение экологической адаптивности у организмов, населяющих фотические зоны. [39]

Более того, у хорошо изученных дарвиновских вьюрков можно наблюдать признаки сетчатой ​​эволюции. Питер и Розмари Грант , которые провели обширные исследования эволюционных процессов рода Geospiza , обнаружили, что гибридизация происходит между некоторыми видами дарвиновских вьюрков, давая гибридные формы. Это событие могло бы объяснить происхождение промежуточных видов. [40] Джонатан Вайнер [41] прокомментировал наблюдения Грантов, предположив существование сетчатой ​​эволюции: « Для Грантов все древо жизни теперь выглядит иначе, чем год назад. Набор молодых веточек и побегов, которые они изучают, кажется, растет вместе в некоторые сезоны, раздельно в другие. Те же силы, которые создали эти линии, движут их к слиянию, а затем обратно к делению ».; и « Гранты изучают закономерность, которая когда-то считалась незначительной на древе жизни. Эта закономерность известна как ретикулярная эволюция, от латинского reticulum, уменьшительного от слова «сеть». Линии вьюрков — это вовсе не столько линии или ветви. Они больше похожи на ветвистые заросли, полные маленьких сетей и тонких перепонок ».

Ссылки

  1. ^ abcd Линдер, К. Рэндал; Морет, Бернард М.Е.; Нахлех, Луай; Уорнов, Тэнди (5 ноября 2003 г.). «Сетевая (ретикулярная) эволюция: биология, модели и алгоритмы» (PDF) . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  2. ^ abcdefg Гонтьер, Натали (2015). "Эволюция сетчатых структур везде". Эволюция сетчатых структур . Междисциплинарные исследования эволюции. Том 3. Springer, Cham. стр. 1–40. doi :10.1007/978-3-319-16345-1_1. hdl :10451/45446. ISBN 978-3-319-16344-4. S2CID  83465142.
  3. ^ Хейл, WG (1995). Словарь биологии . HarperCollins. ISBN 978-0-00-470805-8.[ нужна страница ]
  4. ^ Аб Перес, Хулио Э; Альфонси, Кармен; Муньос, Карлос. (2010). «На пути к новой эволюционной теории». Интерсиенсия 35: 862-868.
  5. ^ "сетчатый". Онлайн-словарь этимологии .
  6. ^ ab Dimijian, Gregory G. (июль 2000 г.). «Evolving Together: The Biology of Symbiosis, Part 1». Труды Медицинского центра Университета Бейлора . 13 (3): 217–226. doi :10.1080/08998280.2000.11927677. PMC 1317043. PMID  16389385 . 
  7. ^ Маргулис, Линн ; Фестер, Рене (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 9780262132695. OCLC  22597587.[ нужна страница ]
  8. ^ Маргулис, Линн (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию (1-е изд.). Нью-Йорк: Basic Books. ISBN 9780465072729. OCLC  46954542.[ нужна страница ]
  9. ^ М., Арчибальд, Джон (2014). Один плюс один равно один: симбиоз и эволюция сложной жизни (Первое изд.). Оксфорд. ISBN 9780199660599. OCLC  881005592.{{cite book}}: CS1 maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[ нужна страница ]
  10. ^ Дуглас, А.Е. (2010). Симбиотическая привычка . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN 9780691113418. OCLC  437054000.[ нужна страница ]
  11. ^ Лопес-Гарсия, Очищение; Эме, Лаура; Морейра, Дэвид (декабрь 2017 г.). «Симбиоз в эволюции эукариот». Журнал теоретической биологии . 434 : 20–33. Бибкод : 2017JThBi.434...20L. дои : 10.1016/j.jtbi.2017.02.031. ПМК 5638015 . ПМИД  28254477. 
  12. ^ Мерешковский, К. (1910). «Теория двух типов плазмы как основа симбиогенеза, новая теория происхождения организмов». Biologisches Centralblatt (на немецком языке). НАИД  10020710101.
  13. ^ Бото, Луис (22 марта 2010 г.). «Горизонтальный перенос генов в эволюции: факты и проблемы». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1683): ​​819–827. doi :10.1098/rspb.2009.1679. PMC 2842723. PMID  19864285 . 
  14. ^ Майр, Эрнст (1942). Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога (1-е изд. Harvard University Press, pbk. ed.). Кембридж, Массачусетс: Harvard University Press. ISBN 9780674862500. OCLC  41565294.[ нужна страница ]
  15. ^ Barton, NH (7 июля 2008 г.). «Роль гибридизации в эволюции». Молекулярная экология . 10 (3): 551–568. doi :10.1046/j.1365-294x.2001.01216.x. PMID  11298968. S2CID  22129817.
  16. ^ Гиффорд, Роберт; Тристем, Майкл (2003). «Эволюция, распространение и разнообразие эндогенных ретровирусов». Гены вирусов . 26 (3): 291–315. doi :10.1023/a:1024455415443. PMID  12876457. S2CID  34639116.
  17. ^ Lower, R.; Lower, J.; Kurth, R. (28 мая 1996 г.). «Вирусы у всех нас: характеристики и биологическое значение последовательностей эндогенных ретровирусов человека». Труды Национальной академии наук . 93 (11): 5177–5184. Bibcode : 1996PNAS...93.5177L. doi : 10.1073 /pnas.93.11.5177 . PMC 39218. PMID  8643549. 
  18. ^ Фрэнк, Райан (2010). Virolution: die Macht der Viren in der Evolution (1. Aufl ed.). Гейдельберг, Неккар: Спектрум. ISBN 978-3827425416. OCLC  682040592.[ нужна страница ]
  19. ^ Кнерр, Ина; Бейндер, Эрнст; Рашер, Вольфганг (2002). «Синцитин, новый человеческий эндогенный ретровирусный ген в человеческой плаценте: доказательства его дисрегуляции при преэклампсии и синдроме HELLP». Американский журнал акушерства и гинекологии . 186 (2): 210–213. doi :10.1067/mob.2002.119636. PMID  11854637.
  20. ^ Сугимото, Джун; Шуст, Дэнни Дж. (ноябрь 2009 г.). «Обзор: эндогенные ретровирусы человека и плацента». Репродуктивные науки . 16 (11): 1023–1033. doi :10.1177/1933719109336620. PMID  19474286. S2CID  21384697.
  21. ^ ab Grant, V. (1971). Видообразование растений . Нью-Йорк: Columbia Univ. Press.
  22. ^ Джонс, Д.; Снит, П. Х. (март 1970 г.). «Генетический перенос и бактериальная таксономия». Bacteriological Reviews . 34 (1): 40–81. doi : 10.1128 /br.34.1.40-81.1970. PMC 378348. PMID  4909647. 
  23. ^ ab Sneath, PHA (1975). «Кладистическое представление ретикулярной эволюции». Systematic Zoology . 24 (3): 360–368. doi :10.2307/2412721. JSTOR  2412721.
  24. ^ Дулитл, У. Форд (25 июня 1999 г.). «Филогенетическая классификация и универсальное древо». Science . 284 (5423): 2124–2128. doi :10.1126/science.284.5423.2124. PMID  10381871.
  25. ^ Лежандр, П. (1 июля 2000 г.). «Эволюция сетчатых структур: от бактерий до философов». Журнал классификации . 17 (2): 153–157. doi :10.1007/S003570000013. S2CID  41323094.
  26. ^ ab Gontier, Nathalie. (2015). Эволюция сетчатых структур везде . В книге «Эволюция сетчатых структур: симбиогенез, латеральный перенос генов, гибридизация и инфекционная наследственность» . Springer. стр. 1-40. ISBN 978-3-319-16344-4 
  27. ^ ab Xu S. (2000). «Филогенетический анализ в условиях ретикулярной эволюции». Молекулярная биология и эволюция . 17 (6): 897–907. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026370 . PMID  10833196. Значок открытого доступа
  28. ^ Xu, S; Atchley, WR; Fitch, WM (ноябрь 1994 г.). «Филогенетический вывод в рамках модели чистого дрейфа». Молекулярная биология и эволюция . 11 (6): 949–60. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040175 . PMID  7815932.
  29. ^ Wych, Robert D. (2015). «Производство гибридной семенной кукурузы». Кукуруза и улучшение кукурузы . Агрономические монографии. стр. 565–607. doi :10.2134/agronmonogr18.3ed.c9. ISBN 9780891182122.
  30. ^ Хэмилл, Джон Д.; Кокинг, Эдвард К. (1988). «Соматическая гибридизация растений и ее использование в сельском хозяйстве». Биотехнология клеток растений . С. 21–41. doi :10.1007/978-3-642-73157-0_3. ISBN 978-3-642-73159-4.
  31. ^ Гуле, Бенджамин Э.; Рода, Федерико; Хопкинс, Робин (январь 2017 г.). «Гибридизация растений: старые идеи, новые методы». Физиология растений . 173 (1): 65–78. doi :10.1104/pp.16.01340. PMC 5210733. PMID  27895205 . 
  32. ^ Сесса, Эмили Б.; Циммер, Элизабет А.; Гиниш, Томас Дж. (сентябрь 2012 г.). «Эволюция сетчатых структур в глобальном масштабе: ядерная филогения для семейства Dryopteris (Dryopteridaceae) в Новом Свете». Молекулярная филогенетика и эволюция . 64 (3): 563–581. Bibcode : 2012MolPE..64..563S. doi : 10.1016/j.ympev.2012.05.009. PMID  22634937.
  33. ↑ Грант, Верн (март 1953 г.). «Роль гибридизации в эволюции лиственно-стебельных гилей». Эволюция . 7 (1): 51–64. doi :10.2307/2405571. JSTOR  2405571.
  34. ^ Дэвис, П. Х.; Хейвуд, В. Х. (1963). Принципы таксономии покрытосеменных . Эдинбург: Оливер и Бойд. ISBN 978-0882751290. OCLC  5518166.[ нужна страница ]
  35. ^ Мейнелл, Э.; Мейнелл, Г.Г.; Датта, Н. (март 1968 г.). «Филогенетические связи факторов лекарственной устойчивости и других трансмиссивных бактериальных плазмид». Бактериологические обзоры . 32 (1): 55–83. doi :10.1128 / br.32.1.55-83.1968. PMC 378292. PMID  4869941. 
  36. ^ Андерсон, ES (октябрь 1968 г.). «Экология переносимой лекарственной устойчивости у энтеробактерий». Annual Review of Microbiology . 22 (1): 131–180. doi :10.1146/annurev.mi.22.100168.001023. PMID  4879515.
  37. ^ Эмблер, РП (декабрь 1973 г.). «Бактериальные цитохромы С и молекулярная эволюция». Систематическая зоология . 22 (4): 554–565. doi :10.2307/2412960. JSTOR  2412960.
  38. ^ Арнольд, Майкл; Фогарти, Николь (3 сентября 2009 г.). «Эволюция сетчатых структур и морские организмы: последний рубеж?». International Journal of Molecular Sciences . 10 (9): 3836–3860. doi : 10.3390/ijms10093836 . PMC 2769149. PMID  19865522 . 
  39. ^ Фригаард, Нильс-Ульрик; Мартинес, Асунсьон; Минсер, Трейси Дж.; ДеЛонг, Эдвард Ф. (февраль 2006 г.). «Локальный перенос генов протеородопсина между морскими планктонными бактериями и археями». Nature . 439 (7078): 847–850. Bibcode :2006Natur.439..847F. doi :10.1038/nature04435. PMID  16482157. S2CID  4427548.
  40. ↑ Грант, Питер Р. (29 апреля 1993 г.). «Гибридизация вьюрков Дарвина на острове Дафне Майор, Галапагосы». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B: Биологические науки . 340 (1291): 127–139. Bibcode : 1993RSPTB.340..127G. doi : 10.1098/rstb.1993.0052.
  41. ^ Вайнер, Джонатан (2012). Клюв вьюрка: история эволюции в наше время . Brilliance Audio. ISBN 978-1-4558-8422-3.[ нужна страница ]

Внешние ссылки

Дальнейшее чтение