Сложный глаз — это зрительный орган , обнаруженный у членистоногих , таких как насекомые и ракообразные . Он может состоять из тысяч омматидий , [1] которые представляют собой крошечные независимые фоторецепторные единицы, состоящие из роговицы , хрусталика и фоторецепторных клеток , которые различают яркость и цвет. Изображение, воспринимаемое этим глазом членистоногого , представляет собой комбинацию сигналов от многочисленных омматидий, которые ориентированы в несколько разных направлениях. По сравнению с глазами с одной апертурой , сложные глаза имеют плохое разрешение изображения ; однако они обладают очень большим углом обзора и способностью обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризацию света . [2] Поскольку сложный глаз состоит из совокупности омматидий, каждый из которых имеет собственную линзу, свет проникает в каждый омматидий, а не через одну точку входа. Отдельные световые рецепторы за каждой линзой затем включаются и выключаются из-за серии изменений интенсивности света во время движения или когда объект движется, создавая эффект мерцания, известный как частота мерцания, которая представляет собой скорость, с которой омматидии включаются и выключаются – это способствует более быстрой реакции на движение; медоносные пчелы реагируют за 0,01 с по сравнению с 0,05 с у людей. [3]
Сложные глаза обычно классифицируются как аппозиционные глаза, которые формируют несколько перевернутых изображений, или глаза суперпозиции, которые формируют одно вертикальное изображение. [4]
Аппозиционные глаза можно разделить на две группы. Типичный аппозиционный глаз имеет хрусталик, фокусирующий свет с одного направления на рабдоме , тогда как свет с других направлений поглощается темной стенкой омматидия . Креветка -богомол — наиболее продвинутый пример животного с таким типом глаз. В другом типе аппозиционного глаза, обнаруженном у Strepsiptera , каждая линза формирует изображение, и изображения комбинируются в мозгу. [5] Это называется шизохроальным сложным глазом или глазом нейронной суперпозиции (который, несмотря на название, является формой аппозиционного глаза).
Глаз суперпозиции делится на три подтипа; преломляющий , отражающий и параболический глаз суперпозиции . Преломляющий суперпозиционный глаз имеет зазор между хрусталиком и рабдомом и не имеет боковой стенки. Каждая линза воспринимает свет под углом к своей оси и отражает его под таким же углом на другой стороне. В результате получается изображение на половине радиуса глаза, где находятся кончики рабдомов. Этот вид используется в основном ночными насекомыми. В параболическом суперпозиционном глазу , наблюдаемом у членистоногих, таких как подёнки , параболические поверхности внутренней части каждой фасетки фокусируют свет от отражателя на матрицу датчиков . Длиннотелые десятиногие ракообразные, такие как креветки , креветки , раки и омары , единственные, у кого есть отражающие суперпозиционные глаза , которые также имеют прозрачную щель, но вместо линз используют угловые зеркала .
Хорошие летчики, такие как мухи или медоносные пчелы, или насекомые, ловящие добычу, такие как богомолы или стрекозы , имеют специализированные зоны омматидий , организованные в область ямки, которая обеспечивает острое зрение. В острой зоне глаз уплощен, фасетки крупнее. Уплощение позволяет большему количеству омматидиев получать свет от пятна и, следовательно, более высокому разрешению.
Из перечисленных выше типов есть некоторые исключения. У некоторых насекомых есть так называемый однохрусталиковый сложный глаз, переходный тип, который представляет собой что-то среднее между типом суперпозиции многолинзового сложного глаза и однохрусталичным глазом, встречающимся у животных с простыми глазами. Еще есть креветка -мизида Dioptromysis paucispinosa . У креветки глаз преломляющего суперпозиционного типа, сзади за ним в каждом глазу имеется одна большая фасетка, в три раза превышающая в диаметре остальные в глазу, а за ней - увеличенный кристаллический конус. Это проецирует вертикальное изображение на специализированную сетчатку. Полученный глаз представляет собой смесь простого глаза и сложного глаза.
Другая версия — псевдофасеточный глаз, наблюдаемый у Scutigera . Глаза этого типа состоят из скопления многочисленных глазков на каждой стороне головы, организованных таким образом, что напоминают настоящий сложный глаз.
Асимметрия сложных глаз может быть связана с асимметрией поведения. Например, муравьи-разведчики Temnothorax albipennis демонстрируют поведенческую латерализацию при исследовании неизвестных мест гнезд, демонстрируя склонность на уровне популяции предпочитать повороты налево. Одна из возможных причин этого заключается в том, что его окружающая среда частично похожа на лабиринт, и постоянное вращение в одном направлении является хорошим способом поиска и выхода из лабиринта, не заблудившись. [6] Это смещение поворота коррелирует с небольшой асимметрией сложных глаз муравьев (дифференциальное количество омматидий). [7]
Ранее считалось , что тело Ophiomastix wendtii , разновидности хрупкой звезды , покрыто омматидиями, превращающими всю его кожу в сложный глаз, но с тех пор было обнаружено, что это ошибочное мнение; система не полагается на линзы или формирование изображения. [8]
«Глаза стрекозы» (китайский: 蜻蜓眼qingting yan ) — термин, обозначающий бугристые разноцветные стеклянные бусины, изготовленные в Западной и Восточной Азии 2000–2500 лет назад. [9] Из-за множества взглядов и раздражителей образуются сложные глаза или глаза стрекозы. стали характерной чертой искусства, кино и литературы, особенно в 2010-х годах. Например:
