Содовое озеро или щелочное озеро — это озеро на сильнощелочной стороне нейтральности, обычно со значением pH от 9 до 12. Они характеризуются высокими концентрациями карбонатных солей, обычно карбоната натрия (и родственных солевых комплексов), что приводит к образованию их щелочность. Кроме того, многие содовые озера также содержат высокие концентрации хлорида натрия и других растворенных солей , что делает их также солеными или гиперсолеными озерами. Высокий уровень pH и соленость часто совпадают из-за образования содовых озер. [a] Образовавшиеся в результате гиперсоленые и сильнощелочные содовые озера считаются одними из самых экстремальных водных сред на Земле. [1]
Несмотря на кажущуюся негостеприимность, содовые озера часто представляют собой высокопродуктивные экосистемы по сравнению с их (pH-нейтральными) пресноводными аналогами. Валовая первичная продукция ( фотосинтез ) превышает 10 г C м -2 день -1 (грамм углерода на квадратный метр в день), что более чем в 16 раз превышает средний мировой показатель для озер и ручьев ( 0,6 г C м -2 день -1 ), были измерены. [2] Это делает их самой продуктивной водной средой на Земле. Важной причиной высокой производительности является практически неограниченное наличие растворенного углекислого газа .
Содовые озера встречаются в природе по всему миру (см. Таблицу ниже), обычно в засушливых и полузасушливых районах, а также в связи с тектоническими разломами , такими как Восточно-Африканская рифтовая долина . pH большинства пресноводных озер находится на щелочной стороне нейтрального уровня, и многие из них имеют химический состав воды, аналогичный содовым озерам, только менее экстремальный.
Чтобы озеро стало щелочным, необходимо особое сочетание географических, геологических и климатических условий. Прежде всего, необходим подходящий рельеф, ограничивающий отток воды из озера. Когда отток полностью предотвращен, это называется бессточным бассейном . Кратеры или впадины, образовавшиеся в результате тектонического рифтогенеза, часто являются такими топологическими впадинами. Высокая щелочность и соленость возникают в результате испарения озерной воды. Для этого необходимы подходящие климатические условия, чтобы приток уравновешивал отток за счет испарения . Скорость растворения карбонатных солей в озерной воде также зависит от окружающей геологии и в некоторых случаях может привести к относительно высокой щелочности даже в озерах со значительным оттоком.
Еще одним критическим геологическим условием образования содового озера является относительное отсутствие растворимого магния и кальция . В противном случае растворенный магний (Mg 2+ ) или кальций (Ca 2+ ) быстро удалит ионы карбоната за счет осаждения таких минералов, как кальцит , магнезит или доломит , эффективно нейтрализуя pH озерной воды. В результате получается нейтральное (или слегка щелочное) соленое озеро . Хорошим примером является Мертвое море , которое очень богато Mg2 + . В некоторых содовых озерах приток Ca 2+ через подземные просачивания может привести к локальным выпадениям осадков. В озере Моно в Калифорнии и озере Ван в Турции такие осадки образовали столбы туфа , возвышающиеся над поверхностью озера.
Многие содовые озера сильно стратифицированы , с хорошо насыщенным кислородом верхним слоем ( эпилимнион ) и бескислородным нижним слоем ( гиполимнион ), лишенным кислорода и часто с высокими концентрациями сульфидов . Стратификация может быть постоянной или с сезонным перемешиванием. Глубина границы кислород/бескислородный слой, разделяющая два слоя, варьируется от нескольких сантиметров до донных отложений, в зависимости от местных условий. В любом случае он представляет собой важный барьер как физически, так и между сильно контрастирующими биохимическими условиями.
В содовых озерах обитает богатое разнообразие микробной жизни, часто в плотных концентрациях. Это делает их необычайно продуктивными экосистемами и приводит к постоянному или сезонному «цветению водорослей» с заметной окраской во многих озерах. Цвет варьируется в зависимости от конкретного озера, в зависимости от преобладающих форм жизни, и может варьироваться от зеленого до оранжевого или красного. [1]
По сравнению с пресноводными экосистемами, в жизни содовых озер часто полностью доминируют прокариоты , то есть бактерии и археи , особенно в тех, которые имеют более «экстремальные» условия (более высокая щелочность и соленость или меньшее содержание кислорода). Однако во многих содовых озерах обнаружено также богатое разнообразие эукариотических водорослей, протистов и грибов. [3]
Многоклеточные животные, такие как ракообразные (особенно артемия и копепод Paradiaptomus africanus ) и рыбы (например, Alcolapia ), также встречаются во многих менее экстремальных содовых озерах, адаптированных к экстремальным условиям этой щелочной и часто соленой среды . В частности, в Восточно-Африканской рифтовой долине микроорганизмы содовых озер также служат основным источником пищи для огромных стад малых фламинго ( Phoeniconaias major ). Цианобактерии рода Arthrospira (ранее Spirulina ) являются особенно предпочтительным источником пищи для этих птиц из-за большого размера клеток и высокой питательной ценности.
.jpeg/1280px-Lesser_Flamingo_(Phoenicopterus_minor).jpeg)
В целом микробное биоразнообразие содовых озер изучено сравнительно слабо. Многие исследования были сосредоточены на первичных продуцентах, а именно на фотосинтезирующих цианобактериях или эукариотических водорослях (см. Углеродный цикл). Поскольку исследования традиционно основывались на микроскопии , идентификация была затруднена тем фактом, что во многих содовых озерах обитают плохо изученные виды, уникальные для этих относительно необычных мест обитания и во многих случаях считающиеся эндемичными , то есть существующими только в одном озере. [4] Морфология (внешний вид) водорослей и других организмов также может варьироваться от озера к озеру, в зависимости от местных условий , что затрудняет их идентификацию, что, вероятно, привело к нескольким случаям таксономической путаницы в научной литературе.
В последнее время в ряде исследований использовались молекулярные методы, такие как дактилоскопия ДНК или секвенирование, для изучения разнообразия организмов в содовых озерах. [4] [5] [6] [7] [8] Эти методы основаны на ДНК, извлеченной непосредственно из окружающей среды, и поэтому не требуют культивирования микроорганизмов . Это главное преимущество, поскольку культивирование новых микроорганизмов — трудоемкий метод, который, как известно, серьезно искажает результаты исследований разнообразия, поскольку только один из ста организмов можно культивировать с использованием стандартных методов. [9] Для микроорганизмов обычно целью является филогенетический маркерный ген малой субъединицы (SSU) рибосомальной РНК из-за его хороших свойств, таких как существование во всех клеточных организмах и способность использоваться в качестве «молекулярных часов» для отслеживания эволюционной истории организм. [10] Например, библиотеки клонов генов 16S рибосомальной РНК показали, что бактериальное сообщество озера с наибольшей соленостью характеризовалось более высокой недавней ускоренной диверсификацией, чем сообщество пресноводного озера, тогда как филогенетическое разнообразие в гиперсоленом озере было ниже чем в пресноводном озере. [11] Независимые от культуры исследования показали, что разнообразие микроорганизмов в содовых озерах очень велико, а видовое богатство (количество присутствующих видов) отдельных озер часто конкурирует с таковым в пресноводных экосистемах. [11]
Помимо богатого биоразнообразия, содовые озера часто содержат множество уникальных видов, адаптированных к щелочным условиям и неспособных жить в среде с нейтральным pH. Их называют алкафилами . Организмы, также приспособленные к высокой солености, называются галоалкалофилами . Независимые от культуры генетические исследования показали, что содовые озера содержат необычно большое количество алкалофильных микроорганизмов с низким генетическим сходством с известными видами. [5] [6] [7] [8] Это указывает на долгую эволюционную историю адаптации к этим местам обитания, при этом лишь немногие новые виды из других сред адаптировались с течением времени.
Углубленные генетические исследования также показывают необычно низкое перекрытие существующего микробного сообщества между содовыми озерами с немного разными условиями, такими как pH и соленость. [3] [7] Эта тенденция особенно сильна в придонном слое ( гиполимнионе ) стратифицированных озер, [4] вероятно, из-за изолированного характера такой среды. Данные о разнообразии содовых озер позволяют предположить существование многих эндемичных видов микробов, уникальных для отдельных озер. [3] [7] Это спорный вывод, поскольку общепринятая точка зрения в микробной экологии диктует, что большинство видов микробов космополитичны и рассеяны по всему миру благодаря своим огромным размерам популяций - знаменитая гипотеза, впервые сформулированная Лоренсом Баасом Бекингом в 1934 году («Все есть везде, но среда выбирает»). [12]
Фотосинтез обеспечивает основной источник энергии для жизни в содовых озерах, и этот процесс доминирует над деятельностью на поверхности. Наиболее важными фотосинтезаторами обычно являются цианобактерии , но во многих менее «экстремальных» содовых озерах могут также доминировать эукариоты , такие как зеленые водоросли ( Chlorophyta ) . Основные роды цианобактерий, обычно встречающихся в содовых озерах, включают Arhtrospira (ранее Spirulina ) (особенно A. Platensis ), Anabaenopsis , [13] Cyanospira , Synechococcus или Chroococcus . [14] В более соленых содовых озерах в фотосинтезе доминируют галоалкалифильные археи , такие как Halobacteria , и бактерии, такие как Halorhodospira . Однако неясно, является ли это автотрофным процессом или для него требуется органический углерод из цветения цианобактерий, происходящего в периоды сильных дождей, разбавляющих поверхностные воды. [1]
Под поверхностью бескислородные фотосинтезаторы, использующие для фотосинтеза другие вещества, помимо углекислого газа, также способствуют первичному производству во многих содовых озерах. К ним относятся пурпурные серобактерии , такие как Ectothiorhodospiraceae , и пурпурные несерные бактерии , такие как Rhodobacteraceae (например, вид Rhodobaca bogoriensis , выделенный из озера Богория [15] ).
Фотосинтезирующие бактерии обеспечивают источник пищи для огромного разнообразия аэробных и анаэробных органотрофных микроорганизмов из типов, включая Pseudomonadota , Bacteroidota , Spirochaetota , Bacillota , Thermotogota , Deinococcota , Planctomycetota , Actinomycetota , Gemmatimonadota и других. [1] [3] Поэтапная анаэробная ферментация органических соединений, происходящих от первичных производителей, приводит к образованию одноуглеродных (C1) соединений, таких как метанол и метиламин .
На дне озер (в отложениях или гиполимнионе ) метаногены используют эти соединения для получения энергии путем производства метана , процедура, известная как метаногенез . Было обнаружено множество метаногенов, включая архейные роды Methanocalculus , Mэтанолобус , Methanosaeta , Methanosalsus и Methanoculleus . в отложениях содового озера. [1] [16] Когда образующийся метан попадает в аэробную воду содового озера, он может потребляться метанокисляющими бактериями, такими как метилобактерии или метиломикробии . [1]
Сероредуцирующие бактерии распространены в бескислородных слоях содовых озер. Они восстанавливают сульфат и органическую серу из мертвых клеток в сульфид (S 2- ). Поэтому бескислородные слои содовых озер часто богаты сульфидами . В отличие от нейтральных озер, высокий уровень pH препятствует выделению сероводорода (H 2 S) в газовой форме. Роды алкалофильных восстановителей серы, обнаруженных в содовых озерах, включают Desulfonatronovibrio и Desulfonatronum . [1] Они также играют важную экологическую роль, помимо круговорота серы, поскольку они также потребляют водород в результате ферментации органического вещества.
Вместо этого сероокисляющие бактерии получают энергию от окисления сульфида, достигающего насыщенных кислородом слоев содовых озер. Некоторые из них являются фотосинтезирующими фототрофами серы, а это означает, что им также требуется свет для получения энергии. Примерами алкалофильных сероокисляющих бактерий являются роды Thioalkalivibrio , Thiorhodospira , Thioalkalimicrobium и Natron Hydrogenobacter . [1]
Азот является питательным веществом, лимитирующим рост во многих содовых озерах, поэтому внутренний цикл азота очень важен для их экологического функционирования. [17] Одним из возможных источников биодоступного азота являются диазотрофные цианобактерии , которые могут фиксировать азот из атмосферы в ходе фотосинтеза . Однако многие из доминирующих цианобактерий, обнаруженных в содовых озерах, таких как Arthrospira , вероятно, не способны фиксировать азот. [1] Аммиак , азотсодержащий продукт распада мертвых клеток, может быть потерян из содовых озер в результате испарения из-за высокого уровня pH. Это может препятствовать нитрификации , при которой аммиак «перерабатывается» в биодоступную форму нитрата . Однако окисление аммиака, по-видимому, в любом случае эффективно осуществляется в содовых озерах, вероятно, бактериями, окисляющими аммиак , а также Thaumarchaea . [17]
В следующей таблице приведены некоторые примеры содовых озер по регионам с указанием страны, pH и солености. NA означает «данные недоступны»:
Многие водорастворимые химические вещества извлекаются из вод содовых озер по всему миру. В больших количествах добываются карбонат лития (см. озеро Забуе ), поташ (см. озеро Лоб-Нур и Цинхайское соляное озеро Калий ), кальцинированная сода (см. озера Абиятта и озеро Натрон ) и др. Карбонат лития является сырьем для производства лития , который находит применение в литиевых аккумуляторных батареях, широко используемых в современных электронных устройствах и автомобилях с электроприводом. Вода некоторых содовых озер богата растворенным карбонатом урана . [27] Альгакультура осуществляется в промышленных масштабах с использованием содовой воды.
