Сундаленд [1] (также называемый Сундаика или регион Сундаик ) — биогеографический регион Юго-Восточной Азии, соответствующий более крупному массиву суши, который был обнажен в течение последних 2,6 миллионов лет в периоды, когда уровень моря был ниже. Он включает Бали , Борнео , Яву и Суматру в Индонезии и окружающие их небольшие острова, а также Малайский полуостров на азиатском материке.
Территория Сундаленда охватывает Зондский шельф , тектонически стабильное продолжение континентального шельфа Юго-Восточной Азии, которое обнажалось во время ледниковых периодов последних 2 миллионов лет. [2] [3]
Протяженность Зондского шельфа приблизительно равна 120-метровой изобаты . [4] Помимо Малаккского полуострова и островов Борнео, Ява и Суматра, он включает Яванское море , Сиамский залив и части Южно-Китайского моря . [5] В общей сложности площадь Сундаленда составляет приблизительно 1 800 000 км 2 . [6] [4] Площадь открытой суши в Сундаленде значительно колебалась в течение последних 2 миллионов лет; современная площадь суши составляет приблизительно половину ее максимальной протяженности. [3]
Западная и южная границы Сундаленда четко обозначены более глубокими водами Зондской впадины — одной из самых глубоких в мире — и Индийского океана . [4] Восточная граница Сундаленда — это линия Уоллеса , которую Альфред Рассел Уоллес определил как восточную границу ареала фауны наземных млекопитающих Азии и, таким образом, границу Индомалайской и Австралазийской областей . Острова к востоку от линии Уоллеса известны как Уоллесия , отдельный биогеографический регион, который считается частью Австралазии. Линия Уоллеса соответствует глубоководному каналу, который никогда не пересекался никакими сухопутными мостами. [4] Северную границу Сундаленда сложнее определить в батиметрических терминах; фитогеографический переход примерно на 9º с.ш. считается северной границей. [4]
Большая часть Сундаланда была в последний раз обнажена во время последнего ледникового периода примерно от 110 000 до 12 000 лет назад. [7] [6] Когда уровень моря снизился на 30–40 метров или более, сухопутные мосты соединили острова Борнео, Ява и Суматра с Малаккским полуостровом и материковой Азией. [2] Поскольку уровень моря был на 30 метров или более ниже на протяжении большей части последних 800 000 лет, нынешний статус Борнео, Явы и Суматры как островов был относительно редким явлением на протяжении всего плейстоцена. [8] Напротив, уровень моря был выше в позднем плиоцене , и обнаженная площадь Сундаланда была меньше, чем та, что наблюдается в настоящее время. [4] Сундалэнд был частично затоплен, начиная примерно с 18 000 лет назад и продолжаясь примерно до 5000 г. до н. э. [9] [10] Во время последнего ледникового максимума уровень моря упал примерно на 120 метров, и весь Зондский шельф обнажился. [2]
Весь Сундаленд находится в тропиках ; экватор проходит через центральную Суматру и Борнео. Как и в других местах тропиков, осадки, а не температура, являются основным фактором, определяющим региональные различия. Большая часть Сундаленда классифицируется как пергумидный или вечно влажный, с более чем 2000 миллиметрами осадков в год; [4] количество осадков превышает эвапотранспирацию в течение года, и нет предсказуемых сухих сезонов, как в других местах Юго-Восточной Азии. [11]
Теплые и мелкие моря шельфа Зондского пролива (со средней температурой 28 °C и более) являются частью Индо-Тихоокеанского теплого бассейна/ Западно-Тихоокеанского теплого бассейна [12] и важным фактором циркуляции Хэдли и Эль-Ниньо-Южного колебания (ENSO), особенно в январе, когда оно является основным источником тепла в атмосфере. [4] ENSO также оказывает большое влияние на климат Сундаленда; сильные положительные явления ENSO приводят к засухам по всему Сундаленду и тропической Азии .
Обильные осадки поддерживают вечнозеленые леса с закрытым пологом на всех островах Сундаленда, [11] переходящие в листопадные леса и саванные редколесья с увеличением широты. [4] Оставшийся первичный (незалесенный) равнинный лес известен гигантскими диптерокарповыми деревьями и орангутангами ; после вырубки леса структура леса и состав сообщества меняются, и в них доминируют невыносящие тень деревья и кустарники. [13] Диптерокарповые известны своими мачтовыми событиями плодоношения , когда плодоношение деревьев синхронизировано с непредсказуемыми интервалами, что приводит к насыщению хищников. [14] Высокогорные леса короче и в них преобладают деревья семейства дубовых . [11] Ботаники часто включают Сундаленд, соседние Филиппины , Уоллесию и Новую Гвинею в одну флористическую провинцию Малезия , основываясь на сходстве их флоры, которая преимущественно азиатского происхождения. [11]
Во время последнего ледникового периода уровень моря был ниже, и весь Сундаленд был продолжением азиатского континента. В результате современные острова Сундаленда являются домом для многих азиатских млекопитающих, включая слонов , обезьян , человекообразных обезьян , тигров , тапиров и носорогов . Затопление Сундаланда разделило виды, которые когда-то обитали в одной среде. Одним из примеров является речной нитепер ( Polydactylus macrophthalmus , Bleeker 1858), который когда-то процветал в речной системе, теперь называемой «Северная Зондская река» или «река Моленграафф». [15] Рыба теперь встречается в реке Капуас на острове Борнео и в реках Муси и Батангари на Суматре. [16] Селективное давление (в некоторых случаях приводящее к вымиранию ) действовало по-разному на каждом из островов Сундаленда, и, как следствие, на каждом острове встречается разное сообщество млекопитающих. [17] Однако нынешнее видовое сообщество на каждом острове не является просто подмножеством универсальной фауны Сундаланда или Азии, поскольку не все виды, населявшие Сундалэнд до затопления, имели ареалы, охватывающие весь шельф Сунда. [17] Площадь острова и количество видов наземных млекопитающих связаны, причем самые большие острова Сундаланда (Борнео и Суматра) имеют самое большое разнообразие. [7]
Название «Зунда» восходит к древности и встречается в «Географии » Птолемея , написанной около 150 г. н. э. [18] В публикации 1852 г. английский мореплаватель Джордж Виндзор Эрл выдвинул идею «Великой Азиатской банки», основанную отчасти на общих чертах млекопитающих, обитающих на Яве, Борнео и Суматре. [19]
Исследователи и ученые начали измерять и картировать моря Юго-Восточной Азии в 1870-х годах, в основном используя глубинное зондирование . [20] В 1921 году Густав Моленграаф , голландский геолог, предположил, что почти равномерная глубина моря на шельфе указывает на древний пенеплен , который был результатом повторяющихся затоплений по мере таяния ледяных шапок, причем пенеплен становился все более совершенным с каждым последующим затоплением. [20] Моленграаф также определил древние, теперь затопленные, дренажные системы , которые осушали территорию в периоды более низкого уровня моря.
Название «Сундаленд» для полуостровного шельфа было впервые предложено Рейнаутом Виллемом ван Беммеленом в его «Географии Индонезии» в 1949 году на основе его исследований во время Второй мировой войны . Древние дренажные системы, описанные Моленграаффом, были проверены и нанесены на карту Тья в 1980 году [21] и более подробно описаны Эммелем и Керреем в 1982 году вместе с речными дельтами , поймами и болотами. [22] [23]
Климат и экология Сундаланда на протяжении четвертичног периода изучались путем анализа δ18O фораминифер и пыльцы из кернов , пробуренных в океаническом дне, δ18O в образованиях из пещер и δ13C и δ15N в гуано летучих мышей из пещер, а также с помощью моделей распределения видов, филогенетического анализа, анализа структуры сообщества и видового богатства .
Пергумидный климат существовал в Сундаленде с раннего миоцена ; хотя есть свидетельства нескольких периодов более сухих условий, пергумидное ядро сохранялось на Борнео. [11] Наличие ископаемых коралловых рифов, датируемых поздним миоценом и ранним плиоценом, предполагает, что по мере того, как индийский муссон становился более интенсивным, сезонность увеличивалась в некоторых частях Сундаленда в эти эпохи. [11] Палинологические данные с Суматры показывают, что температуры были ниже в позднем плейстоцене; среднегодовые температуры на высокогорных участках могли быть на 5 °C ниже, чем сейчас. [24]
Последние исследования подтверждают, что температура поверхности Индо-Тихоокеанского моря была не более чем на 2-3 °C ниже во время последнего ледникового максимума . [4] Снег был обнаружен намного ниже, чем сейчас (примерно на 1000 метров ниже), и есть доказательства того, что ледники существовали на Борнео и Суматре около 10 000 лет назад. [25] Однако продолжаются споры о том, как изменились режимы осадков на протяжении четвертичного периода. Некоторые авторы утверждают, что количество осадков уменьшилось с площадью океана, доступной для испарения, поскольку уровень моря упал с расширением ледникового щита. [26] [5] Другие утверждают, что изменения в количестве осадков были минимальными [27] и одного только увеличения площади суши на шельфе Зондского моря (из-за понижения уровня моря) недостаточно для уменьшения количества осадков в регионе. [28]
Одним из возможных объяснений отсутствия согласия относительно гидрологических изменений на протяжении четвертичного периода является то, что во время последнего ледникового максимума по всей Индонезии наблюдалась значительная неоднородность климата. [28] С другой стороны, физические и химические процессы, лежащие в основе метода выведения осадков из записей δ 18 O, могли работать по-другому в прошлом. [28] Некоторые авторы, работающие в основном с записями пыльцы, также отметили трудности использования записей растительности для обнаружения изменений в режимах осадков в такой влажной среде, поскольку вода не является ограничивающим фактором в формировании сообщества. [24]
Сундаленд, и в частности Борнео, были эволюционной точкой биоразнообразия с раннего миоцена из-за повторяющихся событий иммиграции и викариатства . [3] Современные острова Борнео, Ява и Суматра служили убежищами для флоры и фауны Сундаленда во время многочисленных ледниковых периодов за последний миллион лет и выполняют ту же роль в настоящее время. [3] [29]
Деревья диптерокарповые, характерные для современных тропических лесов Юго-Восточной Азии, присутствовали в Сундаланде еще до последнего ледникового максимума . [30] Также имеются свидетельства наличия растительности саванны , особенно в ныне затопленных районах Сундаланда, на протяжении последнего ледникового периода . [31] Однако исследователи расходятся во мнениях относительно пространственной протяженности саванны, которая присутствовала в Сундаланде. Существуют две противоположные теории о растительности Сундаланда, особенно во время последнего ледникового периода: (1) что существовал непрерывный коридор саванны, соединяющий современную материковую Азию с островами Ява и Борнео, и (2) что растительность Сундаланда вместо этого была занята тропическим дождевым лесом, с небольшими, прерывистыми участками растительности саванны. [4]
Наличие коридора саванны, даже если он был фрагментарным, позволило бы фауне, обитающей в саванне (а также ранним людям), расселиться между Сундалендом и биогеографическим регионом Индокитая ; возникновение коридора саванны во время ледниковых периодов и последующее исчезновение во время межледниковых периодов способствовало бы видообразованию как посредством викариатства ( аллопатрическое видообразование ), так и посредством георассеивания . [32] Морли и Фленли (1987) и Хини (1991) были первыми, кто на основе палинологических данных постулировал существование непрерывного коридора растительности саванны через центр Сундаленда (от современного Малайского полуострова до Борнео) во время последнего ледникового периода . [33] [14] [3] [34] [19] Используя современное распространение приматов, термитов, грызунов и других видов, другие исследователи делают вывод, что протяженность тропических лесов сократилась — была заменена саванной и открытым лесом — во время последнего ледникового периода. [4] Модели растительности, использующие данные климатического моделирования, показывают различную степень сокращения лесов; Bird et al. (2005) отметили, что, хотя ни одна модель не предсказывает непрерывный коридор саванны через Сундаленд, многие предсказывают открытую растительность между современной Явой и южным Борнео. В сочетании с другими доказательствами они предполагают, что коридор саванны шириной 50–150 километров проходил по Малаккскому полуострову, через Суматру и Яву и через Борнео. [3] Кроме того, Wurster et al. (2010) проанализировали состав стабильного изотопного углерода в отложениях гуано летучих мышей в Сундаленде и нашли убедительные доказательства расширения саванны в Сундаленде. [14] Аналогичным образом, стабильный изотопный состав ископаемых зубов млекопитающих подтверждает существование коридора саванны. [35]
Напротив, другие авторы утверждают, что Сундаленд был в основном покрыт тропическим лесом. [4] Используя модели распределения видов, Раес и др. (2014) предполагают, что диптерокарповый дождевой лес сохранялся в течение последнего ледникового периода. [30] Другие наблюдали, что затопленные реки шельфа Зонда имеют очевидные, изрезанные меандры, которые поддерживались деревьями на берегах рек. [11] Данные пыльцы из осадочных кернов вокруг Сундаленда противоречивы; например, керны из высокогорных участков предполагают, что лесной покров сохранялся в течение последнего ледникового периода, но другие керны из региона показывают, что пыльца видов саванно-лесных массивов увеличивалась в течение ледниковых периодов. [4] И в отличие от предыдущих результатов, Вюрстер и др. (2017) снова использовали анализ стабильного изотопа углерода гуано летучих мышей, но обнаружили, что на некоторых участках дождевой лес сохранялся в течение большей части последнего ледникового периода. [36] Тип почвы, а не долгосрочное существование коридора саванны, также предлагался в качестве объяснения различий в распределении видов в пределах Сундаландии; Слик и др. (2011) предполагают, что песчаные почвы ныне затопленного морского дна являются более вероятным барьером для рассеивания. [37]
До того, как Сундаленд появился в конце плиоцена и начале плейстоцена (~2,4 миллиона лет назад), на Яве не было млекопитающих. По мере понижения уровня моря такие виды, как карликовый слоновый Sinomastodon bumiajuensis, колонизировали Сундаленд из материковой Азии. [38] Более поздняя фауна включала тигров, суматранских носорогов и индийских слонов, которые были обнаружены по всему Сундаленду; более мелкие животные также смогли расселиться по региону. [7]
Согласно наиболее широко принятой теории, [ требуется ссылка ] предки современных австронезийских популяций Приморской Юго-Восточной Азии и прилегающих регионов, как полагают, мигрировали на юг, с материковой части Восточной Азии на Тайвань , а затем в остальную часть Приморской Юго-Восточной Азии . Альтернативная теория указывает на ныне затопленный Сундаланд как на возможную колыбель австронезийских языков: отсюда теория «Из Сундаланд» . Однако эта точка зрения является точкой зрения крайнего меньшинства среди профессиональных археологов, лингвистов и генетиков. Модель «Из Тайваня» (хотя не обязательно модель «Экспресс-поезд Из Тайваня») принимается подавляющим большинством профессиональных исследователей. [ требуется ссылка ]
Исследование из Университета Лидса , опубликованное в Molecular Biology and Evolution , изучающее митохондриальные ДНК- линии, предполагает, что общее происхождение между Тайванем и Юго-Восточной Азией возникло в результате более ранних миграций. Расселение населения, по-видимому, произошло в то же время, когда поднялся уровень моря, что могло привести к миграции с Филиппинских островов на север вплоть до Тайваня в течение последних 10 000 лет. [39]
Миграции населения, скорее всего, были вызваны изменением климата — последствиями затопления древнего континента. Повышение уровня моря в трех крупных импульсах могло вызвать наводнение и затопление континента Зондского, создав Яванское и Южно-Китайское моря и тысячи островов, которые сегодня составляют Индонезию и Филиппины . Изменение уровня моря заставило бы этих людей переехать из своих прибрежных домов и культуры дальше вглубь страны по всей Юго-Восточной Азии. Эта вынужденная миграция заставила бы этих людей адаптироваться к новой лесной и горной среде, развивать фермерство и одомашнивание и стать предшественниками будущих человеческих популяций в этих регионах. [40]
Генетическое сходство было обнаружено между популяциями по всей Азии и увеличение генетического разнообразия от северных к южным широтам. Хотя китайская популяция очень большая, она имеет меньше вариаций, чем меньшее количество людей, живущих в Юго-Восточной Азии, поскольку китайская экспансия произошла сравнительно недавно, с середины до конца голоцена.
Оппенгеймер локализует происхождение австронезийцев в Сундаланде и его верхних регионах. [41] С точки зрения исторической лингвистики , родиной австронезийских языков является главный остров Тайвань , также известный под своим неофициальным португальским названием Формоза; на этом острове обнаружены самые глубокие разделения в австронезийских языках среди семей коренных формозских языков . [ требуется ссылка ]