Тероцефалы — вымершая группа эутериодонтных терапсид (млекопитающие и их близкие родственники) из пермского и триасового периодов. Тероцефалы («звериные головы») получили свое название из-за своих больших черепов, которые, наряду со строением их зубов, предполагают, что они были плотоядными . Как и другие не млекопитающие синапсиды , тероцефалы когда-то были описаны как « рептилии, похожие на млекопитающих ». Тероцефалы — это группа, наиболее тесно связанная с цинодонтами , которые дали начало млекопитающим , и эта связь подтверждается множеством особенностей скелета. Действительно, было высказано предположение, что цинодонты могли произойти от тероцефалов, и поэтому тероцефалы, как признано, являются парафилетическими по отношению к цинодонтам.
Ископаемые останки тероцефалов многочисленны в Кару Южной Африки , но также были найдены в России , Китае , Танзании , Замбии и Антарктиде . Ранние ископаемые останки тероцефалов, обнаруженные в среднепермских отложениях Южной Африки, подтверждают гондванское происхождение этой группы, которая, по-видимому, быстро распространилась по всей Земле. Хотя почти каждая линия тероцефалов закончилась во время великого пермско-триасового вымирания , несколько представителей подгруппы, называемой Eutherocephalia, дожили до раннего триаса . Считается, что некоторые роды, принадлежащие к этой группе, обладали ядом , что делает их старейшими четвероногими, имеющими такие характеристики. Однако последние тероцефалы вымерли к началу среднего триаса , возможно, из-за изменения климата , а также конкуренции с цинодонтами и различными группами рептилий — в основном архозаврами и их близкими родственниками, включая архозавроморфов и архозавроформ .
Подобно горгонопсиям и многим цинодонтам, большинство тероцефалов, по-видимому, были плотоядными . Ранние тероцефалы были во многих отношениях столь же примитивными, как и горгонопсы, но у них были некоторые продвинутые черты. Наблюдается увеличение височного отверстия для более широкого прикрепления приводящих мышц челюсти и редукция фаланг (костей пальцев рук и ног) до фаланговой формулы млекопитающих. Наличие зачаточного вторичного неба у продвинутых тероцефалов является еще одной чертой, общей с млекопитающими. Открытие максиллотурбинальных гребней у таких форм, как примитивный тероцефал Glanosuchus , предполагает, что по крайней мере некоторые тероцефалы могли быть теплокровными. [1]
Более поздние тероцефалы включали продвинутых Baurioidea , которые несли некоторые характеристики териодонтов в высокой степени специализации. Например, мелкие бауриоиды и травоядные Bauria не имели окостеневшей посторбитальной перекладины, отделяющей глазницу от височного отверстия — состояние, типичное для примитивных млекопитающих. Эти и другие продвинутые черты привели к давнему мнению, теперь отвергнутому, что иктидозавры и даже некоторые ранние млекопитающие произошли от бауриоидного тероцефалического ствола. Такие характеристики млекопитающих, как эта, по-видимому, развивались параллельно среди ряда различных групп терапсид, даже внутри Therocephalia. [1]
Для некоторых тероцефалов было предложено несколько более специализированных образов жизни. Многие мелкие формы, такие как иктидозухиды, были интерпретированы как водные животные. Доказательства водного образа жизни включают склеротические кольца , которые могли стабилизировать глаз под давлением воды, и сильно развитые черепные суставы, которые могли поддерживать череп при потреблении крупной рыбы и водных беспозвоночных. Один тероцефал, Nothogomphodon , имел большие саблевидные клыки и мог питаться крупными животными, включая других тероцефалов. Другие тероцефалы, такие как бауриды и наниктидопиды, имели широкие зубы со множеством гребней, похожих на зубы млекопитающих, и могли быть травоядными . [2]
У многих мелких тероцефалов на мордах есть небольшие ямки, которые, вероятно, поддерживают вибриссы (усы). В 1994 году российский палеонтолог Леонид Татаринов предположил, что эти ямки были частью системы электрорецепции у водных тероцефалов. [3] Однако более вероятно, что эти ямки являются увеличенными версиями тех, которые, как считается, поддерживают усы, или отверстия для кровеносных сосудов в мясистой губе. [2] Роды Euchambersia и Ichibengops , датируемые лопингским ярусом , особенно привлекают внимание палеонтологов, потому что приписываемые им ископаемые черепа имеют некоторые структуры, которые предполагают, что у этих двух животных были органы для распределения яда. [4] [5]
Тероцефалы эволюционировали как одна из нескольких линий не млекопитающих терапсид и имеют тесную связь с цинодонтами, которые включают млекопитающих и их предков. Большинство современных исследователей в целом считают их сестринской группой цинодонтов, объединяя их вместе как кладу Eutheriodontia . Однако некоторые исследователи предположили, что тероцефалы сами являются предками цинодонтов, что делает тероцефалов кладистически парафилетическими по отношению к цинодонтам. Исторически цинодонты часто предполагаются происходящими от (или наиболее близкими к) семейству тероцефалов Whaitsiidae в соответствии с этой гипотезой, однако исследование 2024 года вместо этого нашло поддержку сестринской связи между цинодонтами и Eutherocephalia. [6] Древнейшие известные тероцефалы впервые появляются в летописи окаменелостей в то же время, что и другие основные группы терапсид, включая Gorgonopsia , на которых они похожи во многих примитивных чертах. Например, многие ранние тероцефалы обладали длинными клыками, похожими на зубы горгонопсов. Однако тероцефалы пережили горгонопсов, сохранившись в раннесреднетриасовый период как мелкие ласкоподобные плотоядные и цинодонтоподобные травоядные. [7]
В то время как общее происхождение с цинодонтами (и, таким образом, млекопитающими) объясняет многие сходства между этими группами, некоторые ученые полагают, что другие сходства могут быть лучше отнесены к конвергентной эволюции , например, потеря посторбитальной перекладины у некоторых форм, формула фаланг млекопитающих и некоторая форма вторичного неба у большинства таксонов. Тероцефалы и цинодонты оба пережили пермско-триасовое массовое вымирание ; но, в то время как тероцефалы вскоре вымерли, цинодонты претерпели быструю диверсификацию. Тероцефалы испытали снижение скорости кладогенеза , что означает, что после вымирания появилось немного новых групп. Большинство триасовых тероцефалических линий возникли в поздней перми и просуществовали лишь короткий период времени в триасе, [8] вымерев в конце анизийского периода . [9]
Therocephalia был впервые назван и задуман Робертом Брумом в 1903 году как порядок , включающий то, что он считал примитивными териодонтами, основываясь в первую очередь на Scylacosaurus и Ictidosaurus . Однако его первоначальная концепция Therocephalia сильно отличалась от современной классификации, поскольку включала также различные роды горгонопсов (включая Gorgonops ) и диноцефалов . С 1903 по 1907 год Брум добавил в эту группу больше родов тероцефалов, а также некоторых нетероцефалов, включая аномодонта Galechirus . Включение последнего подчеркнуло точку зрения Брума на тероцефалов как на «примитивных» и предковых по отношению к другим терапсидам, полагая, что аномодонты произошли от тероцефалоподобного предка, такого как Galechirus . Однако к 1908 году он считал, что включение его и некоторых других нетероцефалов в группу сомнительно. В 1913 году Брум восстановил Gorgonopsia как отдельный от Therocephalia, но в течение многих десятилетий после этого у него и других исследователей все еще была путаница относительно того, какие роды принадлежат к какой группе. Ранг группы также варьировался от отряда, подотряда и инфраотряда в зависимости от предпочитаемой авторами систематики терапсид. [10]
В то же время, небольшие «продвинутые» тероцефалы, теперь классифицируемые как Baurioidea, часто рассматривались как принадлежащие к их собственной подгруппе терапсид, отличной от тероцефалов, Bauriamorpha . [11] Bauriamorpha классифицировались отдельно от тероцефалов в течение многих десятилетий, хотя часто предполагалось, что они произошли от тероцефалов параллельно с цинодонтами, каждый из которых, как правило, принадлежал к разным тероцефалам. [10] Включение бауроид в Therocephalia было твердо установлено только в 1980-х годах, а именно Кемпом (1982) и Хопсоном и Баргхузеном (1986). [12] [13]
Различные подгруппы и клады тероцефалов были предложены с тех пор, как группа была названа, хотя их содержание и номенклатура часто были крайне нестабильны, а некоторые ранее признанные клады тероцефалов оказались искусственными или основанными на сомнительных таксонах. Это привело к тому, что некоторые распространенные названия в литературе по тероцефалам, иногда используемые десятилетиями, были заменены менее известными названиями, имеющими приоритет. Например, Scaloposauridae были основаны на ископаемых с в основном ювенильными характеристиками и, вероятно, представлены неполовозрелыми образцами из других разрозненных семейств тероцефалов.
В другом примере название «Pristerognathidae» широко использовалось для группы базальных тероцефалов большую часть 20-го века, но с тех пор было признано, что название Scylacosauridae является прецедентом для этой группы. Более того, область применения «Pristerognathidae» была нестабильной и изменчиво ограничивалась отдельной подгруппой ранних тероцефалов (наряду с другими, такими как Lycosuchidae, Alopecodontidae и Ictidosauridae), чтобы охватить всю совокупность ранних тероцефалов. [10] Аналогичным образом, в литературе 20-го века для тероцефалов, соответствующих семейству Adkidnognathidae, использовались различные названия, включая Annatherapsididae, Euchambersiidae (старейшее доступное название) и Moschorhinidae, и члены часто имели запутанную связь с whaitsiids. Консенсус относительно названия и содержания Akidnognathidae был достигнут только в 21 веке, утверждая, что группа на уровне семейства установлена на основе старейшего упоминаемого рода, и, таким образом, Akidnognathidae имеет прецедент для этой группы не-вайциоидных эутероцефалов. [11]
С другой стороны, некоторые группы, которые ранее считались искусственными, оказались валидными. Аберрантное семейство тероцефалов Lycosuchidae, когда-то идентифицированное по наличию множественных функциональных клыкообразных зубов , было предложено представлять неестественную группу на основе исследования замены клыков у ранних тероцефалов ван ден Хевером в 1980 году. [14] Однако последующий анализ выявил дополнительные синапоморфии, подтверждающие монофилию этой группы (включая отсроченную замену клыкообразных зубов), и Lycosuchidae в настоящее время считается валидной базальной кладой в пределах Therocephalia. [15] Однако большинство родов, включенных в группу, с тех пор были объявлены сомнительными, и теперь она включает только Lycosuchus и Simorhinella . [16]
Современная таксономия тероцефалов вместо этого основана на филогенетическом анализе видов тероцефалов, который последовательно признает две группы ранних тероцефалов (Lycosuchidae и Scylacosauridae), в то время как более производные тероцефалы образуют кладу Eutherocephalia. Некоторые анализы обнаружили, что сцилакозавриды ближе к эутероцефалам, чем к ликозухидам, и поэтому были объединены в кладу Scylacosauria , в то время как другие предположили, что они являются сестринскими таксонами друг друга. В пределах Eutherocephalia признаются основные клады, соответствующие семействам Akidnognathidae , Chthonosauridae , Hofmeyriidae , Whaitsiidae , а также различные подклады, сгруппированные под Baurioidea. Однако, хотя отдельные группы тероцефалов широко признаются как действительные, взаимосвязи между ними часто плохо поддерживаются. [17] [18] [19] Таким образом, существует несколько именованных кладов более высокого уровня, объединяющих множественные подклады, за исключением Whaitsiioidea (объединяющих Hofmeyriidae и Whaitsiidae) и Baurioidea.
Ранние филогенетические анализы тероцефалов, такие как анализ Хопсона и Баргхузена (1986) и ван ден Хевера (1994), восстановили и подтвердили многие из субтаксонов тероцефалов, упомянутых выше в филогенетическом контексте. Однако, отношения более высокого уровня было трудно разрешить, особенно между субкладами Eutherocephalia (т. е. Hofmeyriidae, Akidnognathidae, Whaitsiidae и Baurioidea). Например, Хопсон и Баргхузен (1986) смогли восстановить Eutherocephalia только как неразрешенную политомию . [13] Несмотря на эти недостатки, последующие обсуждения отношений тероцефалов опирались почти исключительно на эти анализы. [11] Более поздние анализы были сосредоточены на отношениях ранних цинодонтов, а именно Абдала (2007) и Бота и др. (2007) включили некоторые таксоны тероцефалов и поддержали существование Eutherocephalia, но также обнаружили, что цинодонты являются сестринским таксоном для тероцефала семейства вейсиид Theriognathus , и, таким образом, сделали Therocephalia парафилетическим. [20] [21]
Более поздние филогенетические анализы тероцефалов, инициированные Хаттенлокером (2009), подчеркивают использование более широкого выбора таксонов и признаков тероцефалов. Такие анализы укрепили Therocephalia как сестринскую кладу цинодонтов, и монофилия Therocephalia была поддержана последующими исследователями. [11] [7]
Ниже представлена кладограмма, модифицированная из анализа, опубликованного Кристианом А. Сидором, Зои Т. Кулик и Адамом К. Хаттенлокером в 2022 году, упрощенная для иллюстрации взаимоотношений основных признанных субкладов тероцефалов. [22] Она основана на матрице данных, впервые опубликованной Хаттенлокером и др. (2011), [8] и представляет собой широкую топологию, обнаруженную другими итерациями этого набора данных, такими как Сигурдсен и др. (2012), Хаттенлокер и др. (2014) и Лю и Абдала (2022). [23] [24] [17] Пример лабильности этих взаимоотношений продемонстрировали Лю и Абдала (2023), которые восстановили альтернативную топологию с Chthonosauridae, глубоко вложенными в Akidnognathidae. [25]
Ниже приведена модифицированная кладограмма из Pusch et al. (2024), анализирующая взаимоотношения тероцефалов и ранних цинодонтов. Их анализ был сосредоточен на включении эндокраниальных характеристик, чтобы помочь разрешить взаимоотношения тероцефалов и цинодонтов, чтобы дополнить предыдущие анализы, которые почти полностью полагались на поверхностные краниальные и зубные характеристики, которые подвержены конвергентной эволюции, и, как таковые, включают только таксоны с доступными применимыми данными. Из них только четыре тероцефала могли быть включены. Однако каждый из них представляет четыре основные группы в филогении тероцефалов: два «базальных тероцефала» Lycosuchus (Lycosuchidae) и Alopecognathus (Scylacosauridae) и два производных члена Eutherocephalia, Olivierosuchus (Akidnognathidae) и Theriognathus (Whaitsiidae). [6]
Примечательно, что их анализы последовательно обнаруживали, что цинодонты и эутероцефалы являются сестринскими таксонами, причем базальные тероцефалы Lycosuchus и сцилакозавриды находятся в более базальном положении, что делает тероцефалов, как их традиционно понимают, парафилетическими. Это отличается от предыдущих предложений о парафилетической тероцефалии, которые обычно считали цинодонтов наиболее близкими к производным тероцефалам whaitsiid. [6]
Медиа, связанные с Тероцефалией на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Therocephalia на Wikispecies