stringtranslate.com

Фараонов муравей

Фараонов муравей ( Monomorium pharaonis ) — небольшой (2 мм) желтый или светло-коричневый, почти прозрачный муравей , печально известный тем, что является основным вредителем в помещениях , особенно в больницах . [1] Криптогенный вид , в настоящее время он был завезен практически во все регионы мира, включая Европу , Америку, Австралазию и Юго-Восточную Азию . Это основной вредитель в Соединенных Штатах, Австралии и Европе. [2] [3] Общее название муравья , возможно, произошло от ошибочного мнения, что это была одна из египетских (фараоновских) казней . [4]

Этот вид является полигамным — каждая колония содержит много королев — что приводит к уникальным кастовым взаимодействиям и динамике колонии. Это также позволяет колонии быстро дробиться на колонии почек.

Фараоновы муравьи — тропический вид, но они также прекрасно себя чувствуют в зданиях практически в любом месте, даже в регионах с умеренным климатом, при условии наличия центрального отопления.

Физические характеристики

Рабочий муравей-фараон возле кончика шариковой ручки

Рабочие фараоновы муравьи имеют длину около 1,5–2,0 миллиметров ( 1 ⁄ 16  дюйма). Они имеют цвет от светло-желтого до красновато-коричневого с более темным брюшком . Рабочие фараоновы муравьи имеют нефункциональное жало, используемое для генерации феромонов. [5] Черешок (узкая талия между грудью и брюшком) имеет два узла, а грудь не имеет шипов. Зрение фараоновых муравьев плохое, и они обладают в среднем 32 омматидиями . [6] Сегменты усиков заканчиваются отчетливой булавой с тремя постепенно более длинными сегментами.

Самцы около 3 миллиметров ( 1 ⁄ 8  дюйма) в длину, черные, крылатые (но не летают). Королевы темно-красные и 3,6–5,0 миллиметров ( 1 ⁄ 8 – 3 ⁄ 16  дюйма) в длину. У них изначально есть крылья, которые вскоре после спаривания теряются, но они не летают. [7]

Жизненный цикл

Королева фараоновых муравьев может отложить сотни яиц за свою жизнь. Большинство откладывает от 10 до 12 яиц в партии в первые дни производства яиц и только от четырех до семи яиц в партии позже. При температуре 27 ° C (80 ° F ) и относительной влажности 80 процентов яйца вылупляются через пять-семь дней. Личиночный период составляет от 18 до 19 дней, предкуколочный период три дня и куколочный период девять дней. Еще около четырех дней требуется для производства половых женских и мужских форм. От яйца до половой зрелости фараонову муравью требуется около 38-45 дней, в зависимости от температуры и относительной влажности. Они непрерывно размножаются в течение всего года в отапливаемых зданиях, а спаривание происходит в гнезде. Зрелые колонии содержат несколько королев, крылатых самцов, рабочих, яиц, личинок, предкуколок и куколок . [3]

Пролиферация колоний

Каждая колония производит половозрелых особей примерно дважды в год. Однако колонии, выращенные в лаборатории, можно манипулировать для производства половых особей в любое время года. Колонии размножаются путем «почкования» [3] (также называемого «сателлитированием» или «фракционированием»), когда подгруппа колонии, включая королев, рабочих и выводок (яйца, личинки и куколки), покидает основную колонию для альтернативного места гнездования.

Колонии фараоновых муравьев, по-видимому, предпочитают знакомые гнезда новым гнездам во время почкования. Это предполагает способность колоний запоминать определенные качества своего жизненного пространства. Однако, если новое (незнакомое) гнездо имеет более высокое качество, колония может сначала переместиться в знакомое, но в конечном итоге выберет незнакомое. Колония предполагает, что знакомое гнездо предпочтительнее, если только они не почувствуют лучшие качества в новом гнезде. Этот процесс принятия решений направлен на минимизацию времени, когда колония находится без гнезда, при этом оптимизируя гнездо, которое колония в конечном итоге выберет. [8]

Рабочий Monomorium pharaonis с одним кристаллом сахара

Количество доступных мест почкования оказывает большое влияние на фрагментацию колонии. Большое количество гнезд почек приводит к небольшим фрагментам колонии, что указывает на то, что колония имеет возможность контролировать размер и соотношение каст . Однако минимальный размер группы в 469 особей, по-видимому, является предпочтительным для вида. Степень фрагментации не влияет на распределение пищи. После почкования гнездовые единицы не конкурируют за ресурсы, а действуют кооперативно. Это эволюционно объясняется высоким уровнем генетического родства между этими гнездовыми единицами. Кроме того, серьезные нарушения центрального гнезда заставляют колонию покидать его и бежать в гнездо почек. Таким образом, гнездовые единицы могут обмениваться особями после того, как происходит почкование, что дополнительно объясняет их кооперативное поведение. [9]

В Австралии вид Monomorium особенно успешен. Этот факт особенно любопытен из-за присутствия очень агрессивного семейства муравьев, Iridomyrmex , которое довольно искусно в конкуренции помех . Муравьи Iridomyrmex способны быстро находить источники пищи и не давать другим видам муравьев добраться до них. Однако, в отличие от других видов муравьев, виды Monomorium , несмотря на свою неагрессивную природу и небольшой размер, способны процветать даже в областях, где доминирует Iridomyrmex . Этот успех можно объяснить их эффективной стратегией добычи пищи и их новым использованием ядовитых алкалоидов , отпугивающих химических сигналов. Благодаря этим двум моделям поведения виды Monomorium могут быстро монополизировать и защищать источники пищи. [10]

Феромоны

Крупный план.

Фараоновы муравьи используют три типа феромонов . Один из них — это долгодействующее привлекательное химическое вещество, которое используется для создания сети следов. Его можно обнаружить, даже если муравьи не используют след в течение нескольких дней. Фараоновы муравьи прекращают свою активность ночью и начинают каждый день работать около 8 утра, однако части сети следов каждый день идентичны. [11] Второй феромон также привлекателен, но без повторного применения он распадется до незаметных количеств в течение нескольких минут. Этот феромон полезен для маркировки источников пищи, поскольку они непредсказуемы, и колония должна иметь возможность быстро реагировать на изменения окружающей среды. Отдельные особи не будут тратить свое время на невыгодный маршрут следа. Третий феромон — репеллент. [12] Фараоновы муравьи были первым видом, у которого был обнаружен отрицательный феромон следа. Если особь находит неприбыльную область с небольшим количеством пищи или значительной опасностью, она выпустит этот отпугивающий феромон, который предупредит других и заставит их искать в другом месте. В то время как положительные феромоны, указывающие на прибыльные места добычи пищи, очень распространены у социальных насекомых, отрицательный феромон фараонового муравья весьма необычен. [13] Как и маркер источника пищи, отрицательный феромон летуч и распадается примерно через два часа после испускания. В некоторых случаях он может быть даже инсектицидным . [11] Он настолько силен, что особь может обнаружить его на расстоянии 30 миллиметров (1,2 дюйма). Фараоновы муравьи используют этот феромон вблизи развилок в сети троп, и муравей, который его обнаруживает, начинает ходить зигзагом. [12]

Как привлекающие, так и отталкивающие феромоны используются в процессе принятия решений, которые муравей должен принимать во время добычи пищи . Отталкивающий феромон особенно полезен при изменении положения троп после введения нового источника пищи. Он также помогает предотвратить концентрацию муравьев на нежелательном пути. Таким образом, отталкивающий феромон делает фараонова муравья особенно эффективным добытчиком пищи. [14] Несмотря на их чрезвычайную важность, существует адаптивная ценность экономного использования феромонов, поскольку это упрощает коммуникацию во время важных ситуаций принятия решений, таких как миграция гнезда. [15]

Добыча пропитания

Фараоновы муравьи используют систему положительной обратной связи при поиске пищи. Каждое утро разведчики ищут пищу. Когда один из них ее находит, он немедленно возвращается в гнездо. Это заставляет нескольких муравьев следовать по следу успешного разведчика обратно к источнику пищи. Вскоре большая группа будет на еде. Считается, что разведчики используют как химические, так и визуальные сигналы, чтобы оставаться в курсе местоположения гнезда и находить дорогу. [16] Если колония исследует новый регион, они используют тактику набега на землю, при которой большое количество фуражиром беспорядочно ищет, постоянно выделяя феромоны. [11]

Хотя M. pharaonis чаще всего считается вредителем в помещении, было обнаружено, что его кормление более распространено снаружи. Даже в помещениях колонии кормились близко к окнам, что указывает на их склонность к внешней среде. [1]

Трассы

Несмотря на то, что разведчики ведут поиск независимо, они используют четкую систему следов, которая остается относительно постоянной изо дня в день. Система состоит из одного-четырех основных маршрутов. Каждый разведчик использует один из этих стволов в начале и в конце своего поиска пищи. Таким образом, стволы получают постоянное химическое подкрепление и не сильно меняются. Каждый ствол разделяется на множество ответвлений. Они будут меняться в зависимости от доступности пищи. [16]

Организация кормовых троп сильно зависит от здоровья колонии и доступности пищи. Дефицит пищи вызывает более высокий объем движения кормовых муравьев по сравнению с недефицитной популяцией. Если колонии, лишенной пищи, предоставляется источник пищи, этот трафик еще больше увеличивается, что указывает на тактику вербовки фараоновых муравьев. Если пищи нет, колония расширяет свои тропы на более широкий радиус вокруг гнезда. Логично, что количество троп и трафика кормовых муравьев больше всего вблизи источника пищи. [17]

В то время как феромоны объясняют способность фараоновых муравьев добывать пропитание, способность каждого фуражира находить дорогу обратно в гнездо требует иного объяснения. Фактически, фараоновый муравей полагается на геометрию, чтобы указать себе путь домой. Каждая развилка в системе троп расходится под углом от 50 до 60 градусов. Возвращаясь в гнездо, фуражир, который сталкивается с развилкой, почти всегда выберет путь, который меньше отклоняется от его текущего направления. Другими словами, он никогда не выберет острый угол, который резко изменит его направление. Используя этот алгоритм, каждый фуражир может найти свой путь обратно в гнездо. Если экспериментально увеличить угол развилки до угла от 60 до 120 градусов, фуражиры M. pharaonis значительно хуже находят свое гнездо. Этот метод принятия решений сокращает потери энергии, которые могут возникнуть в результате движения в неправильном направлении, и способствует эффективности фараоновых муравьев в добывании пропитания. [18]

Кормление

После возвращения разведчиков с едой, королевы попытаются выпросить свою долю. В зависимости от доступности еды и состояния каждой особи, разведчик может отказаться от мольб королевы и даже убежать от нее. [19] Решение особи отдать еду королеве может быть полезным в ситуациях обильной еды, так как здоровая королева может воспроизводить и распространять гены колонии. Однако, когда еды очень мало, собственное выживание особи может перевесить эту потенциальную выгоду. Поэтому она откажется отдавать еду.

Королева также может питаться выделениями личинок. Это создает положительную обратную связь, в которой больше личинок будет обеспечивать больше пищи для королев, которые в свою очередь могут производить больше личинок. [20]

Если большое количество личинок приводит к избытку секреции, фараоновы муравьи будут хранить излишки в гастерах уникальной касты, сытых рабочих. Члены этой группы имеют огромные гастеры и могут отрыгивать свою запасенную пищу при необходимости. Таким образом, колония имеет подушку безопасности на случай нехватки пищи. [21]

У муравьев-фараонов сложная стратегия предпочтений в еде. Они реализуют два связанных поведения. Первое известно как насыщение. Рабочие сначала будут демонстрировать сильное предпочтение определенному типу пищи. Однако, если эта пища предлагается одна, без других вариантов, в течение нескольких недель, рабочие затем будут демонстрировать отчетливое предпочтение другому типу пищи. Таким образом, муравьи насыщаются определенной группой пищи и меняют свое решение. Второе поведение называется чередованием. Если им предоставить непрерывный выбор между группами пищи, муравьи-фараоны будут стремиться чередовать богатую углеводами пищу и богатую белком пищу. Такое поведение насыщения и чередования является эволюционно адаптивным. Решение изменить тип потребляемой пищи гарантирует, что колония будет поддерживать сбалансированный рацион. [22] Результат Эдвардса и Абрахама 1990 подходит для высококонкурентных сред и согласуется с высоким соотношением потребления и расходов. [23]

Кастовая система

Monomorium pharaonis , подобно другим инвазивным муравьям, является полигинным , то есть его колонии содержат много королев (до 200). Предполагается, что полигиния приводит к более низким уровням распознавания сородичей по сравнению с моногинными видами из-за ожидаемого более высокого уровня генетического разнообразия . Поскольку эти колонии не распознают сородичей, между соседними колониями нет враждебности, что известно как униколониальность . [24]

Многие инвазивные муравьи демонстрируют униколониальность. Адаптивная ценность этого неагрессивного поведения среди колоний заключается в избежании ненужных травм и обеспечении надлежащего распределения ресурсов , что гарантирует успех для всех колоний. Низкое распознавание сородичей, вызванное отчасти полигинией, также имеет биохимическую основу у M. pharaonis . Кутикулярные углеводороды — это соединения, часто встречающиеся на усиках , которые обеспечивают коммуникацию у многих социальных насекомых. У видов муравьев эти соединения играют особенно важную роль в распознавании сородичей. Различия в кутикулярных углеводородах обнаруживаются другими видами муравьев, которые реагируют соответствующим образом. Однако все колонии фараоновых муравьев имеют одинаковые углеводороды на своих усиках. Это приводит к неэффективному распознаванию сородичей и неагрессивности между колониями. [24]

Вид сверху крылатого фараонова муравья

Колонии фараоновых муравьев содержат много королев. Соотношение королев и рабочих варьируется и зависит от размера колонии. Отдельная колония обычно содержит 1000–2500 рабочих, но часто высокая плотность гнезд создает впечатление огромных колоний. В небольшой колонии будет больше королев по отношению к рабочим. Кроме того, особи будут крупнее, чем в более густонаселенной колонии. [25] Это соотношение контролируется рабочими в колонии. Личинки, которые произведут рабочих, имеют характерные волоски по всей поверхности, в то время как личинки, которые произведут половых самцов или самок, голые. Считается, что рабочие могут использовать эти отличительные черты для идентификации личинок. Рабочие могут поедать личинок, чтобы обеспечить благоприятное соотношение каст. Это решение о поедании во многом определяется текущим соотношением каст. Например, если присутствует много плодовитых королев, рабочие могут поедать половых личинок. Соотношения каст контролируются в попытке максимизировать рост колонии. [26] Например, в небольшой колонии увеличивается соотношение королев и рабочих. Это, в свою очередь, увеличивает потенциал для воспроизводства, позволяя колонии расти. И наоборот, в большой колонии высокое соотношение рабочих и королев максимизирует кормовую емкость гнезда, помогая поддерживать размер популяции. [25]

Гнездо демографическое

Фараонов муравей — полигамный вид, у которого относительно низкое соотношение рабочих и королев, около 12,86. Это позволяет фараоновым муравьям осуществлять социальный контроль над размером колонии и размером каждой касты. В среднем в гнезде насчитывается около 170 ± 8 королев, что составляет около 5,2% от общей популяции, тогда как рабочих насчитывается около 2185 ± 49, что составляет около 66,6% популяции. Такое низкое соотношение рабочих и королев обычно связано с быстрыми изменениями в гнезде и, возможно, поэтому фараоновы муравьи быстро формируют много новых почек гнезда. [27] Чтобы разветвиться и сформировать новое гнездо почек, фараоновым муравьям требуется минимум 469 ± 28 особей, что объясняет, как они так быстро размножаются. [28]

Репродукция

Спаривание фараоновых муравьев происходит в гнездах с самцами, которые обычно не из колонии, что обеспечивает генетическое разнообразие. Королева обычно может производить яйца партиями по 10-12 за раз, но может откладывать до 400 яиц за каждое спаривание. Производимые яйца созревают из яйца во взрослую особь в течение 42 дней. Каждая королева в гнезде живет от 4 до 12 месяцев. [29]

Во время копуляции сперма передается от самца к самке внутри сперматофора . Существует несколько теорий относительно адаптивной ценности использования сперматофора. Он содержит определенные химические вещества, которые могут подавлять половое влечение самки. С другой стороны, он может физически закупоривать гонофор самки. В любом из объяснений сперматофор не позволяет самке воспроизводиться с другим самцом. По сути, использование сперматофора является эволюционно благоприятным, поскольку оно увеличивает вероятность передачи генетического кода самца последующим поколениям за счет уменьшения потенциальной конкуренции со стороны других самцов. [30]

Копуляция фараоновых муравьев, как и многих общественных насекомых, вредна для самки. Клапан пениса содержит острые зубы, которые цепляются за толстый, мягкий кутикулярный слой самки. Этот метод копуляции также имеет эволюционную основу. Зубы обеспечивают достаточную продолжительность секса для достаточной передачи спермы. Кроме того, боль, причиняемая самке, может, в некотором роде, уменьшить ее желание снова спариваться. [30]

Отношения королевы и рабочего

Когда королева муравьев впервые переезжает в новое гнездо, она выращивает первую группу рабочих. После того, как порог рабочих будет достигнут, ресурсы будут вложены в новых самцов и королев. Когда формируется новое гнездо, королевы не являются необходимостью; рабочие могут выращивать новых королев, найдя подходящее место для гнезда. [25] [28]

В колониях фараоновых муравьев новые самцы и королевы могут быть получены, когда существующая плодовитая королева удалена. Когда королевы отсутствуют, рабочие в гнезде могут делать две вещи: либо выращивать существующих половых личинок, либо переносить половых личинок из других гнезд почек или из главного гнезда в свое собственное гнездо. Однако, когда в гнезде все еще есть плодовитые королевы, рабочие муравьи будут каннибализовать половых личинок и либо отвергать, либо потреблять половых личинок из других гнезд. С другой стороны, рабочие муравьи всегда будут принимать и воспитывать личинок рабочих из других гнезд. [26] [31] Кроме того, по словам Шмидта и др., полигамные виды, такие как фараоновы муравьи, будут иметь более высокие распределения ресурсов в пользу женской касты, а не рабочей касты, чтобы обеспечить быстрый рост новых отпочковывающихся колоний. [25]

Взаимодействие колоний

Когда социальные муравьи сталкиваются с муравьями из другой колонии, поведение может быть как агрессивным, так и неагрессивным. Агрессивное поведение наблюдается очень часто; атакующий рабочий обычно кусает противника за черешок . При неагрессивном поведении происходит усикование , когда два муравья встречаются. В случае Monomorium pharaonis поведение почти всегда неагрессивное, даже если муравьи из разных колоний и разных каст. [32] Существует очень мало случаев, когда агрессивное поведение наблюдается у этих муравьев.

Стирка

После добычи пищи фараоновы муравьи умываются, когда в ячейку входит рабочий. Фараоновы муравьи также умываются после долгого кормления. Было высказано предположение, что мытье имеет гигиеническое значение, поддерживая чистоту в гнезде, предотвращая болезни и беспорядок. Перед тем, как рабочие уходят на поиски пищи, они также могут умываться. Однако в этом случае поведение чрезвычайно агрессивное, часто заставляющее муравьев падать. Считается, что в данном случае мытье не имеет гигиенического значения и вместо этого может быть действием перемещения , признаком того, что муравьи размышляют, выходить из гнезда или нет. [19]

Инвазивность и истребление

Почкование является основным фактором, лежащим в основе инвазивности фараоновых муравьев. Одна колония семян может заселить большой офисный блок, практически исключив всех других насекомых-вредителей, менее чем за шесть месяцев. Уничтожение и контроль сложны, поскольку многочисленные колонии могут объединяться в более мелкие колонии во время программ уничтожения, только чтобы снова заселиться позже.

Фараоновы муравьи стали серьезным вредителем практически в каждом типе зданий. Они могут питаться разнообразной пищей, включая жир, сладкую пищу и мертвых насекомых. Они также могут прогрызать дыры в шелковых , вискозных и резиновых изделиях. Гнезда могут быть очень маленькими, что еще больше затрудняет их обнаружение. [2] Обычно они находятся в пустотах стен, под полом или в различных типах мебели. [2] В домах их часто можно найти в ванных комнатах или около еды. [3]

Не рекомендуется пытаться уничтожить муравьев с помощью инсектицидных спреев и порошков, поскольку они заставят фараоновых муравьев разбежаться и колонии распадутся, хотя сообщалось, что инсектициды остаточного действия, не обладающие репеллентным действием, эффективны. [33]

Рекомендуемый метод уничтожения фараоновых муравьев — использование приманок , привлекательных для этого вида. Современные приманки используют регуляторы роста насекомых (РРН) в качестве активного вещества; муравьи привлекаются к приманке ее пищевой составляющей и возвращаются с ней в гнездо. В течение нескольких недель РРН предотвращает производство рабочих муравьев и стерилизует королеву. Может потребоваться обновление приманок один или два раза. [33]

Фараоновы и другие муравьи также были уничтожены с помощью приманок из 1% борной кислоты и сахарной воды. [34]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Oi, David; Karen Vail; David Williams; Donald Bieman (март 1994 г.). «Места добычи пищи фараоновыми муравьями (Hymenoptera: Formicidae) в помещениях и на открытом воздухе и стратегии контроля с использованием станций с приманками». The Florida Entomologist . 77 (1): 85–91. doi : 10.2307/3495874 . JSTOR  3495874.
  2. ^ abc Фараоновы муравьи контроль
  3. ^ abcd Устранение фараоновых муравьев
  4. ^ "Фараонов муравей". Кафедра энтомологии и нематологии Флоридского университета . Получено 25 марта 2024 г.
  5. ^ Городские муравьи Северной Америки и Европы: идентификация, биология и управление. Cornell University Press. 2008. ISBN 978-0-8014-7473-6. Получено 15 августа 2013 г.
  6. ^ "Cranbrook Pest Control". Фараонов муравей . Cranbrook Pest Control Ltd. Получено 12 ноября 2013 г.
  7. ^ "Фараонов муравей". Bayer Environmental Science - Pest Management . Получено 10 апреля 2019 г.
  8. ^ Эвисон, Софи; Кэти Вебстер; Уильям Хьюз (май 2012 г.). «Лучше гнезда, которое вы знаете: принятие решений во время миграций гнезд фараоновскими муравьями». Поведенческая экология и социобиология . 66 (5): 711–720. doi :10.1007/s00265-012-1319-2. S2CID  15455885.
  9. ^ Бучковский, Гжегож; Беннетт, Гэри (1 ноября 2009 г.). «Почкование колонии и его влияние на распределение пищи у высокополигинного муравья Monomorium pharaonis ». Ethology . 115 (11): 1091–1099. doi :10.1111/j.1439-0310.2009.01698.x.
  10. ^ Андерсон, Алан; Мюррей Блюм; Таппи Джонс (1991). «Ядовитые алкалоиды в Monomorium "rothsteini" Forel отпугивают других муравьев: в этом ли секрет успеха Monomorium в австралийских сообществах муравьев?». Oecologia . 88 (2): 157–160. Bibcode : 1991Oecol..88..157A. doi : 10.1007/bf00320805. JSTOR  4219770. PMID  28312126. S2CID  29657887.
  11. ^ abc Джексон, Дункан; Майк Холкомб; Фрэнсис Ратниекс (август 2004 г.). «Совместное вычислительное моделирование и эмпирическое исследование системы добычи пищи фараоновыми муравьями ( Monomorium pharaonis )». Biosystems . 76 (1): 101–112. doi :10.1016/j.biosystems.2004.05.028. PMID  15351134.
  12. ^ ab Robinson, EJ; KE Green; EA Jenner; M. Holcombe; F. Ratnieks (сентябрь 2008 г.). «Скорости распада привлекательных и отталкивающих феромонов в сети муравьиных троп» (PDF) . Insectes Sociaux . 55 (3): 246–251. doi :10.1007/s00040-008-0994-5. S2CID  27760894.
  13. ^ Робинсон, Элва Дж. Х.; Джексон, Дункан Э.; Холкомб, Майк; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (24 ноября 2005 г.). «Коммуникация насекомых: сигнал «Нет входа» при поиске пропитания муравьями». Nature . 438 (7067): 442. Bibcode :2005Natur.438..442R. doi : 10.1038/438442a . PMID  16306981.
  14. ^ Робинсон, Элва; Фрэнсис Ратниекс; М. Холкомб (21 ноября 2008 г.). «Модель на основе агентов для исследования роли привлекательных и отталкивающих феромонов в принятии решений муравьями во время добычи пищи» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 255 (2): 250–258. Bibcode :2008JThBi.255..250R. doi :10.1016/j.jtbi.2008.08.015. PMID  18778716.
  15. ^ Эвисон, Софи; Джек Фенвик; Уильям Хьюз (ноябрь 2012 г.). «Экономное использование феромонов для добычи пищи во время миграции гнезд у муравьев». Animal Behaviour . 84 (5): 1237–1242. doi :10.1016/j.anbehav.2012.08.034. S2CID  53170114.
  16. ^ ab Sudd, JH (январь 1960). «Метод добычи пищи фараоновым муравьем, Monomorium pharaonis (L.)». Animal Behaviour . 8 (1): 67–75. doi :10.1016/0003-3472(60)90011-7.
  17. ^ Фуркасси, В.; Ж. Денебур (1992). «Коллективные исследования муравья Monomorium pharaonis L.». Биология и эволюция социальных насекомых : 369–373.
  18. ^ «Углы показывают муравьям дорогу домой». New Scientist . 184 (2478): 19. 18 декабря 2004 г.
  19. ^ ab Sudd, JH (июль 1957 г.). «Коммуникация и набор особей у фараоновых муравьев, Monomorium pharaonis (L.)». Британский журнал поведения животных . 5 (3): 104–109. doi :10.1016/S0950-5601(57)80005-7.
  20. ^ Боргесен, LW; Дженсен, П.В. (1 марта 1995 г.). «Влияние личинок и рабочих на яйценоскость королев фараоновых муравьев Monomorium pharaonis (L.)». Общество насекомых . 42 (1): 103–112. дои : 10.1007/BF01245702. S2CID  20349419.
  21. ^ Боргесен, LW (1 мая 2000 г.). «Пищевая функция сытых рабочих фараонова муравья Monomorium pharaonis (L.)». Общество насекомых . 47 (2): 141–146. дои : 10.1007/PL00001692. S2CID  31953751.
  22. ^ Эдвардс, JP; Авраам, Л. (1 апреля 1990 г.). «Изменения в выборе пищи рабочими фараонова муравья Monomorium pharaonis ». Медицинская и ветеринарная энтомология . 4 (2): 205–211. doi :10.1111/j.1365-2915.1990.tb00278.x. PMID  2132984. S2CID  28423022.
  23. ^ Гордон, Дебора М. (2019-01-07). «Экология коллективного поведения у муравьев». Annual Review of Entomology . 64 (1). Annual Reviews : 35–50. doi :10.1146/annurev-ento-011118-111923. ISSN  0066-4170. PMID  30256667. S2CID  52846073.
  24. ^ ab Шмидт, Анна; Патриция Д'Этторе; Джес С. Педерсен (2010). «Низкие уровни дискриминации соседей по гнезду, несмотря на высокую генетическую дифференциацию у инвазивных фараоновых муравьев». Frontiers in Zoology . 7 (1): 20–32. doi : 10.1186/1742-9994-7-20 . PMC 2907370. PMID  20591186 . 
  25. ^ abcd Шмидт, AM; Линксвайер, Т.А.; Бумсма, Джей Джей; Педерсен, Дж. С. (2011). «Кастовое соотношение королевы и рабочих зависит от размера колонии фараонового муравья ( Monomorium pharaonis )». Общество насекомых . 58 (2): 139–44. дои : 10.1007/s00040-010-0126-x. S2CID  22208239.
  26. ^ ab Edwards, JP (1991). "Регулирование касты у фараоновых муравьев Monomorium pharaonis : распознавание и каннибализм полового потомства рабочими". Физиологическая энтомология . 16 (3): 263–71. doi :10.1111/j.1365-3032.1991.tb00565.x. S2CID  83671992.
  27. ^ Бучковский, Гжегож; Беннетт, Гэри (2009). «Почкование колонии и его влияние на распределение пищи у высокополигинного муравья Monomorium pharaonis ». Ethology . 115 (11): 1091–099. doi :10.1111/j.1439-0310.2009.01698.x.
  28. ^ ab Холлдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1977). «Число королев: важная черта в эволюции муравьев». Naturwissenschaften . 64 (1): 8–15. Bibcode : 1977NW.....64....8H. doi : 10.1007/BF00439886. S2CID  13004419.
  29. ^ Пикок AD, Холл DW, Смит IC, Гудфеллоу A. 1950. Биология и борьба с муравьями-вредителями Monomorium pharaonis (L.). Министерство сельского хозяйства Шотландии, разные публикации, 17. 51 стр.
  30. ^ аб Аллард, Д.; Боргесен, Л.; Ван Халле, М.; Бобберс, А.; Биллен, Дж.; Гобин, Б. (2006). «Передача спермы во время спаривания у фараонова муравья Monomorium pharaonis». Физиологическая энтомология . 31 (3): 294–298. дои : 10.1111/j.1365-3032.2006.00519.x. ISSN  0307-6962. S2CID  84683592.
  31. ^ Бурк, Эндрю Ф. Г.; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (1999). «Родственный конфликт по поводу определения касты у социальных перепончатокрылых». Поведенческая экология и социобиология . 46 (5): 287–97. doi :10.1007/s002650050622. S2CID  11357438.
  32. ^ Ян, Фроуз; Джон, Радек; Рупеш, Вацлав; Чех, Габор; Мариалигети, Карой (2009). «Агрессия, сотрудничество и родство среди колоний инвазивного муравья Monomorium pharaonis , происходящих из разных регионов мира». Biologia . 64 (1): 139–42. doi :10.2478/s11756-009-0014-x.
  33. ^ ab Xavier Bonnefoy; Helge Kampen; Kevin Sweeney (2008). Значение городских вредителей для общественного здравоохранения. Всемирная организация здравоохранения. стр. 192. ISBN 978-92-890-7188-8.
  34. ^ Джон Х. Клотц; Дэвид Х. Ой; Карен М. Вейл; Дэвид Ф. Уильямс (1 июня 1996 г.). «Лабораторная оценка жидкой приманки на основе борной кислоты на колониях аргентинских муравьев Tapinoma melanocephalum и фараоновых муравьев (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал экономической энтомологии . 89 (3): 673–677. doi :10.1093/jee/89.3.673.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Monomorium pharaonis .