Ficus insipida — распространенное тропическое дерево рода инжир семейства Moraceae, растущее в лесных местообитаниях вдоль рек. Распространено от Мексики до северной части Южной Америки . [3]
Дерево было описано в 1806 году под научным названием Ficus insipida (буквально «безвкусный инжир») Карлом Людвигом Вильденовым , изучившим гербарные образцы, собранные в Каракасе садовником Францем Бредемайером в 1780-х годах во время экспедиции Мэртера . Вильденов сообщает, что его плоды безвкусны. [4] Как ни странно, среди множества видов инжира, растущих в этом регионе, этот вид на самом деле узнаваем по своим крупным и сладким инжирам (когда созревает). [5]
В 1960 году в труде «Флора Панамы» Гордон П. ДеВольф-младший объединил виды F. adhatodifolia и F. crassiuscula в синонимы F. insipida [6] , но его таксономическая интерпретация не была принята последующими авторитетами. [2]
Эксперт по фикусам Сис Берг в 1984 году выделил два аллопатрических или почти аллопатрических подвида : [7]
С примерно 750 видами, Ficus ( Moraceae ) является одним из крупнейших родов покрытосеменных растений . [9] F. insipida классифицируется в подроде Pharmacosycea , секции Pharmacosycea , подсекции Bergianae (для которой он является типовым видом ), вместе с F. adhatodifolia , F. carchiana, F. crassiuscula , F. gigantosyce , F. lapathifolia , F. mutisii, F. oapana ( spec. nov. ? ined.), F. obtusiuscula, F. piresiana, F. rieberiana и F. yoponensis . [10] Хотя недавние исследования показывают, что подрод Pharmacosycea является полифилетическим , секция Pharmacosycea, по-видимому, является монофилетической и является сестринской группой для остальной части рода Ficus . [11]
Загадочным образом генетическое тестирование одной особи из трех видов инжира F. maxima , F. tonduzii и F. yoponensis , каждый из которых был собран на острове Барро-Колорадо в Панаме, показало, что каждый вид филогенетически вложен в F. insipida . Все четыре вида встречаются вместе в похожем большом диапазоне, но, тем не менее, эти виды довольно легко дифференцируются морфологически. Как ни странно, в случае образцов F. maxima и F. tonduzii они были вложены в другой гаплотип , с амазонским распространением, в отличие от кластеризации в гаплотипе, обнаруженном в то же время в Панаме. Объяснение этому не так очевидно: вид мог недавно эволюционировать из F. insipida , хотя это кажется маловероятным, или, возможно, все три образца просто оказались гибридами, еще одна маловероятная возможность. [12]
_(14714144169).jpg/1280px-Higuer%C3%B3n_(Ficus_insipida)_(14714144169).jpg)
_(14900448222).jpg/1280px-Higuer%C3%B3n_(Ficus_insipida)_(14900448222).jpg)
Это дерево с опорными корнями , высота которого колеблется от 8 до 40 м (26–131 фут). [6] Поскольку это вид-пионера , который быстро колонизирует вторичные леса , а также это быстрорастущий вид, который может вырасти в огромное дерево всего за 100 лет или около того, его обычно легко узнать как самое большое дерево в таких вторичных лесах. [13]
Листья имеют различную форму: от узких до эллиптических; их длина составляет 5–25 см (2,0–9,8 дюйма), а ширина — 2–11 см (0,79–4,33 дюйма). [6]
В Коста-Рике или Панаме его можно спутать с Ficus yoponensis , но это похожее низинное фиговое дерево имеет более мелкие листья, прилистники и плоды и встречается только в первичных лесах , тогда как F. insipida также встречается во вторичных лесах. [13] [14] [15] Другим похожим видом фигового дерева в этой области является F. crassivenosa, но этот вид имеет другую форму листьев и не имеет тех же предпочтений в среде обитания (тенденции расти в сочетании с водотоками). [8]
Номинальный подвид встречается от Мексики на юг по всей Центральной Америке до Колумбии и Венесуэлы и оттуда в Эквадор, Боливию, Перу и Амазонскую Бразилию, и на север от Венесуэлы до Тринидада и Тобаго и Малых Антильских островов , [8] [16] [17] тогда как подвид scabra встречается от Гвианского щита северо-восточной Венесуэлы на восток через Гвианы до северо-западной Бразилии в штатах Амапа и Пара . [7] [8]
В Мексике он зарегистрирован в штатах Чиуауа, Дуранго, Сан-Луис-Потоси, Синалоа, Сонора, Тамаулипас и Сакатекас на севере, на юге до Кампече, Чьяпас, Колима, Герреро, Идальго, Халиско, Мексика, Мичоакан-де-Окампо. , Морелос, Наярит, Оахака, Пуэбла, Керетаро, Табаско и Веракрус де Игнасио де ла Льяве. [16] [17] И в Коста-Рике, и в Никарагуа он встречается в низменностях вдоль Атлантического и Тихоокеанского побережий, а также в центральных долинах. [3] [8] [18]
В Боливии он был зарегистрирован в северных и восточных департаментах Бени, Кочабамба, Ла-Пас, Пандо и Санта-Крус: на большей части страны, за исключением Анд на юго-западе. В Эквадоре известен из провинций Эсмеральдас, Имбабура, Манаби, Морона-Сантьяго, Напо, Пастаса, Сукумбиос и Самора-Чинчипе. [17] В Колумбии вид зарегистрирован в департаментах Амазонас, Антиокия, Боливар, Бояка, Какета, Касанаре, Каука, Чоко, Кундинамарка, Ла-Гуахира, Гуавиаре, Уила, Магдалена, Мета, Нариньо, Норте-де-Сантандер, Путумайо. , Рисаральда, Сантандер, Толима и Валле. [19]
Распространение в Бразилии включает, помимо упомянутых выше Амапа и Пара, штаты Акри , Амазонас и Рондония . В штате Пара, по-видимому, встречаются оба подвида, хотя это неясно. [20]
Хотя часто утверждается, что тропические леса Амазонки древние, большая их часть на самом деле выросла совсем недавно, после окончания последнего ледникового периода и с большим расширением на юг 3000 лет назад. Во время ледникового периода большие участки Амазонки были покрыты саванной , а лес отступил в многочисленные убежища . Следы этого были обнаружены в генетической структуре популяций номинантного подвида : хотя популяции достаточно разнообразны от Мексики до Анд, деревья в популяциях в большей части района Амазонки генетически похожи друг на друга, с возникновением «единого широко распространенного гаплотипа», а деревья в большей части Боливии вообще не имеют заметного генетического разнообразия, обнаруженного в протестированных последовательностях, что указывает на то, что они только недавно колонизировали этот регион. В этом вид демонстрирует схожую картину с другими деревьями равнинных тропических лесов. [12]
Номинальный подвид довольно распространён в Никарагуа и Панаме, [3] [13] но подвид scabra , напротив, считается редким деревом в Гвианах. [5]
Типичная среда обитания номинантного подвида — низинные леса вплоть до побережья. [3] [8] Ficus insipida subsp. insipida не растет выше 1100 м в Коста-Рике, [8] [18] и встречается до 50 м, [18] или уровня моря. [8] Он растет на высоте 0–700 м над уровнем моря в Никарагуа (в исключительных случаях до 1300 м). [3] Его можно найти как в очень влажном, так и в сухом климате, но он почти всегда встречается растущим вдоль рек и часто на склонах. [3] [8] [18] Он встречается на густо заросших лесом небольших холмах, примыкающих к побережью в Атлантической Коста-Рике. [21]
Подвид scabra , по-видимому, имеет несколько иные предпочтения в отношении среды обитания, обычно встречаясь на склонах в тропических лесах или горных саваннах в Гвиане. [5]
Как и многие инжиры и другие плодовые деревья тропических лесов, F. insipida является «массово плодоносящим», и как многие инжиры (тропических лесов), но в отличие от многих плодовых деревьев тропических лесов, отдельные деревья F. insipida плодоносят в соответствии с ступенчатым, асинхронным графиком по отношению к другим соседним конспецификам. Таким образом, независимо от сезона, всегда есть инжир, цветущий и плодоносящий где-то, что может быть выгодно для дикой природы , и действует, чтобы заставить его опылителей-ос искать новое дерево и, таким образом, способствовать перекрестному опылению . Как и плоды, новые листья производятся асинхронными потоками. [22]
Это однодомный вид, [12] инжир, на самом деле специализированное соцветие, называемое синконием , густо покрыт мелкими цветами (« цветочками ») изнутри, как функционально мужскими, так и женскими. Женские цветы созревают первыми; они встречаются в двух разных вариантах, с коротким или длинным столбиком . Рыльца женских цветов густо переплетены и связаны друг с другом на одной высоте (цветочки с коротким столбиком просто расположены несколько выше, используя цветоножки и несколько более длинные завязи для поддержания поверхности рыльца), и образуют поверхностный слой на определенном расстоянии от внутренней стенки инжира, называемый синстигмой — эта синстигма по сути функционирует как платформа, по которой должны ходить опылители -опылители и откуда они должны откладывать яйца. Синстигма настолько связна, что пыльцевые трубки могут расти из одного рыльца в семяпочку другого соседнего цветка. Длина, определяемая расстоянием между синстигмой и семяпочками, помогает определить, какой вид ос может жить в определенном виде инжира, а также заставляет самок откладывать яйца в основном в цветки с короткими столбиками (хотя у F. insipida это не так строго, и оба типа цветков являются фертильными и оба могут содержать личинку осы ). [10] [23]
Цветы, находящиеся в инжире F. insipida , опыляются самками крошечных ос, принадлежащих к роду Tetrapus , которые завершают большую часть своего жизненного цикла внутри развивающихся инжиров. Самки ос имеют слабые челюсти и полагаются на самцов, чтобы освободить их от инжира и отдельных плодов, в которых они развиваются и окукливаются , но только самки имеют крылья и, таким образом, могут лететь к следующему инжиру, чтобы отложить яйца. Самцы развиваются первыми, они бескрылы, но имеют более сильные челюсти, которые они используют, чтобы прогрызать себе путь на свободу от семяпочки хозяина. Освободившись, они пережевывают освобождают самок, совокупляясь с ними, пока самки все еще в значительной степени заперты в своих семяпочках - это гарантирует, что каждая самка имеет пол, самки, которые не совокупляются, будут производить только самцов в качестве потомства. Самцы также прогрызают отверстия в стенках инжира и открывают остиолу (небольшое отверстие на верхушке инжира), позволяя самкам сбежать. Тем временем мужские цветки внутри инжира, наконец, сбрасывают пыльцу , которая прилипает к самкам в специализированных карманах или просто к поверхности их тела. Самки ищут новый инжир, чтобы отложить в него яйца, и по прибытии на него им приходится приступить к самому сложному испытанию: пробраться внутрь через остиолу. [12] [23] Хотя осы довольно малы, они, тем не менее, регулярно совершают разумные путешествия, как можно увидеть в генетической структуре популяций инжирных деревьев: имеются явные доказательства обильного ауткроссинга в ядерной ДНК (которая транспортируется в пыльце , посыпанной на самок, в отличие от митохондриальной ДНК ). [12] Устье перекрыто серией прицветников , но в отличие от многих других видов Ficus , только самые верхние прицветники сцеплены и открыты , а внутренние прицветники расположены внутрь и относительно открыты, образуя таким образом длинный щелевидный туннель, открывающий доступ к центральной полости. [10] [23] Тем не менее, проникновение в полость является напряженной задачей, и самки часто погибают в туннеле или получают повреждения в результате испытания, а их крылья неизменно отрываются от проталкивания через прицветники. Оказавшись внутри, самки впрыскивают свои яйца с помощью яйцеклада через столбики правильной длины в семяпочки: одно яйцо в семяпочку. При этом самки опыляют другие цветы, гуляя по синстигматической поверхности. Семена и личинки созревают через несколько недель, примерно с одинаковой скоростью. [23]
Он использует зоохорию для распространения своих семян. [5] Инжир едят летучие мыши, ревуны , пауки и обезьяны-капуцины в Гвианах. [5] Особенно важным видом для содействия распространению посредством эндозоохори в Коста-Рике, возможно, является крупная и распространенная форелеобразная рыба Brycon guatemalensis , взрослые особи которой в основном питаются опавшими листьями и инжиром F. insipida . Семена могут выживать при прохождении через кишечник рыбы, хотя их жизнеспособность значительно снижается. Тем не менее, рыба может иметь особую ценность для инжира как агент распространения: этот вид инжира в основном и обычно встречается вдоль рек, а рыбы имеют преимущество, обычно распространяя семена вдоль рек. Кроме того, рыбы способны распространяться вверх по реке и, таким образом, поддерживать популяции вверх по реке, тогда как распространение путем плавания инжира в воде ( гидрохория ) само по себе, как правило, происходит в направлении вниз по реке (в большинстве мест обитания). [24] Листья и особенно плоды F. insipida и F. yoponensis являются излюбленной пищей обезьян-ревунов в Панаме ( Alouatta palliata ), одна стая на острове Барро-Колорадо проводит четверть своего времени, питаясь этими двумя типами деревьев. Асинхронные характеристики растений и пищевые предпочтения обезьян приводят к тому, что обезьяны выбирают определенные маршруты добычи пищи, чтобы проверить состояние как можно большего количества потенциальных деревьев, насколько это возможно. [22]
Латекс продается в Южной Америке как антигельминтное средство , продается как «доктор охе» ( ojé в Бразилии). Анализ передозировок в одном районе Перу выявил только 3 случая, которые, по-видимому, были смертельными, и 39 случаев, потребовавших госпитализации за 12-летний период, что, основываясь на анализе вероятных продаж в регионе, составило очень низкие 0,01–0,015% летальности и 0,13–0,2% госпитализации. [ 25] Авторы пришли к выводу, что продукт безопасен при правильной дозировке. Никаких серьезных побочных эффектов не наблюдалось ни в одном из нескольких клинических испытаний продукта, проведенных в Перу, за исключением, возможно, одного выкидыша у одной 18-летней женщины (которая не сообщила о своей беременности тем, кто проводил клиническое испытание), получавшей очень низкую дозу ojé. [26]
Латекс можно очистить, оставив комплекс ферментов, известный как фицин , белый порошок, который был впервые получен в 1930 году. [27] Этот продукт, вероятно, безопасен. [27] Первоначально было замечено, что кишечные нематоды растворяются в растворе фицина, что повысило интерес к продукту в то время как к антигельминтному средству, хотя он не получил широкого распространения.
Фицин представляет собой смесь различных ферментов и может быть получен из многих различных видов Ficus . Основной протеолитический фермент, обнаруженный в фицине, полученном из F. insipida, официально назван фикаином . [28] Очищенный фицин имеет многочисленные медицинские и промышленные применения. Он используется для очистки при производстве шовного материала для швов , для подготовки артерий животных перед трансплантацией человеку, [27] и для демаскировки антигенов в серологии . [28] Он также используется для очистки кишок животных, используемых в качестве колбасных или сырных оболочек. Он используется в качестве добавки для приготовления морозостойкого пива и добавляется в некоторые составы размягчителей мяса вместе с родственными ферментами типа протеазы . [27]
По словам Шультеса и Раффауфа в их книге 1990 года «Лес исцеления» , плоды Ficus anthelmintica (устаревший синоним F. insipida ) использовались неизвестным народом где-то в северной части Амазонии в Бразилии в качестве афродизиака и того, что они классифицируют как « усилитель памяти ». [29]
По состоянию на 2021 год охранный статус не оценивался ни Национальным центром охраны флоры , [30], ни в Красном списке МСОП , [31], ни национальным органом Коста-Рики. В Коста-Рике этот вид присутствует на многочисленных охраняемых территориях , таких как Estación Biológica La Selva , Национальный парк Карара , Национальный парк Корковадо , [18] и Смешанный заповедник дикой природы Хайро Мора Сандовал Гандока-Мансанильо . [21]