Класс токсинов, обнаруженных в растениях
Фитотоксины – это вещества, ядовитые или токсичные для роста растений. Фитотоксичные вещества могут возникать в результате деятельности человека, как в случае с гербицидами , или же они могут вырабатываться растениями, микроорганизмами или в результате естественных химических реакций.
Этот термин также используется для описания токсичных химических веществ, вырабатываемых самими растениями, которые действуют как защитные средства от хищников. Большинство примеров, относящихся к этому определению фитотоксина, относятся к различным классам специализированных или вторичных метаболитов, включая алкалоиды , терпены и особенно фенольные соединения , хотя не все такие соединения токсичны или служат защитным целям. [1] Фитотоксины также могут быть токсичными для человека. [2] [3]
Токсины, вырабатываемые растениями
Алкалоиды
Алкалоиды происходят из аминокислот и содержат азот . [4] Они важны с медицинской точки зрения, поскольку воздействуют на компоненты нервной системы , влияя на мембранный транспорт , синтез белка и активность ферментов . Обычно они имеют горький вкус. Алкалоиды обычно оканчиваются на -ин ( кофеин , никотин , кокаин , морфин , эфедрин ).
Терпены
Терпены состоят из водонерастворимых липидов и синтезируются из ацетил-КоА или основных промежуточных продуктов гликолиза [5]. Они часто заканчиваются на -ол ( ментол ) и составляют большинство эфирных масел растений.
- Монотерпены обнаружены в голосеменных растениях , собираются в смоляных протоках и могут выделяться после того, как насекомое начинает питаться, чтобы привлечь естественных врагов насекомого.
- Сесквитерпены имеют горький вкус для человека и обнаруживаются в железистых волосках или подкожных пигментах.
- Дитерпены содержатся в смоле и блокируют и сдерживают питание насекомых. Таксол , важный противораковый препарат, входит в эту группу.
- Тритерпены имитируют гормон линьки насекомых экдизон , нарушая линьку и развитие и часто приводя к летальному исходу. Обычно они содержатся в цитрусовых и производят горькое вещество, называемое лимоноидом , которое отпугивает насекомых.
- Гликозиды состоят из одного или нескольких сахаров в сочетании с несахаридным агликоном , который обычно определяет уровень токсичности . Цианогенные гликозиды содержатся во многих семенах растений, таких как вишня , яблоки и сливы . Цианогенные гликозиды производят цианид и чрезвычайно ядовиты. Карденолиды имеют горький вкус и влияют на NA+/K+-активированные АТФазы в сердце человека, они могут замедлять или усиливать частоту сердечных сокращений. Сапонины содержат жиро- и водорастворимые компоненты, обладающие моющими свойствами. Сапонины образуют комплексы со стеролами и препятствуют их усвоению.
Фенолы
Фенолы состоят из гидроксильной группы, связанной с ароматическим углеводородом . Фуранокумарин является фототоксичным фенольным соединением и нетоксичен, пока не активируется светом. Фуранокумарин блокирует транскрипцию и репарацию ДНК . Танины – еще одна группа фенольных соединений, важных при дублении кожи . Лигнины , также группа фенольных соединений, являются наиболее распространенными соединениями на Земле и помогают проводить воду в стеблях растений и заполнять пространства в клетках.
Вещества токсичные для растений
Гербициды
Гербициды обычно мешают росту растений и часто имитируют растительные гормоны.
- Ингибиторы АССазы убивают травы и ингибируют первый этап синтеза липидов, ацетил-КоА-карбоксилазу , тем самым влияя на выработку клеточных мембран в меристемах . Они не поражают двудольные растения. [6]
- Ингибиторы АЛС действуют на травы и двудольные растения, ингибируя первый этап синтеза некоторых аминокислот — синтез ацетолактата . Растения постепенно лишаются этих аминокислот, и в конечном итоге синтез ДНК прекращается.
- Ингибиторы ESPS действуют на травы и двудольные растения, ингибируя первый этап синтеза триптофана , фенилаланина и тирозина , фермента энолпирувилшикимат-3-фосфатсинтазы.
- Ингибиторы фотосистемы II уменьшают поток электронов от воды к НАДФН 2+ , вызывая накопление электронов на молекулах хлорофилла и возникновение избыточного окисления . Растение в конечном итоге погибнет.
- Синтетический ауксин имитирует растительные гормоны и может влиять на мембрану растительных клеток.
Бактериальные фитотоксины
- Табтоксин продуцируется Pseudomonas syringae pv. tabaci , которые могут привести к накоплению токсичных концентраций аммиака . Накопление аммиака вызывает хлороз листьев . [7]
- Гликопептиды продуцируются рядом бактерий и участвуют в развитии заболеваний. [7] Гликопептид Corynebacterium sepedonicum вызывает быстрое увядание и краевой некроз . Токсин Corynebacterium insidiosum вызывает закупорку стебля растения, препятствуя движению воды между клетками. [7] Амиловорин представляет собой полисахарид Erwinia amylovora , вызывающий увядание розоцветных растений. Полисахарид Xanthomonas Campestris препятствует току воды через флоэму , вызывая черную гниль капусты.
- Фазеолотоксин представляет собой модифицированный трипептид [Nδ-(N'-сульфодиаминофосфинил)-орнитилаланилгомоаргинин], продуцируемый некоторыми штаммами Pseudomonas syringae pv. Phaseolicola , Pseudomonas syringae pv. actinidiae и штамм Pseudomonas syringae pv. syringae CFBP 3388. [8] [9] [10] Фазолотоксин является обратимым ингибитором фермента орнитинкарбамоилтрансферазы (ОКТАза; EC 2.1.3.3), который катализирует образование цитруллина из орнитина и карбамоилфосфата в пути биосинтеза аргинина. Фазеолотоксин является эффективным ингибитором активности октазы из растений, млекопитающих и бактерий и вызывает фенотипическую потребность в аргинине. Кроме того, фазеолотоксин ингибирует фермент орнитиндекарбоксилазу (КФ 4.1.1.17), который участвует в биосинтезе полиаминов . [11]
- Ризобиотоксин, вырабатываемый Rhizobium japonicum , вызывает хлоротизацию корневых клубеньков некоторых растений сои.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Рэйвен, Питер Х, Рэй Ф. Эверт, Сьюзан Э. Эйххорн: «Биология растений», страницы 27-33.
- ^ Ивасаки, С. (апрель 1998 г.). «Природные органические соединения, влияющие на функции микротрубочек». Якугаку Засси . 118 (4): 112–26. дои : 10.1248/yakushi1947.118.4_111 . ПМИД 9564789.
- ^ Бьелданес, Леонард; Сибамото, Такаюки (2009). Введение в пищевую токсикологию (2-е изд.). Берлингтон: Эльзевир. п. 124. ИСБН 9780080921532.
- ^ Зейгер; Таиз, Л. «Защита растений». Физиология растений . стр. 349–376.
- ^ Науки о растениях «Ядовитые растения». страницы 170-175. [ нужна полная цитата ]
- ^ Пайк, Дэвид Р., Аарон Хагер, «Как действуют гербициды» http://wed.aces.uiuc.edu/vista/pdf_pubs/herbwork.pdf [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ abc Стробел, Гэри А. 1977. Ежегодный обзор микробиологии «Бактериальные фитотоксины». 31: 205-224.
- ^ Бендер К.Л., Аларкон-Чайдес Ф., Гросс, округ Колумбия, 1999. Фитотоксины Pseudomonas syringae: механизм действия, регуляция и биосинтез с помощью пептидных и поликетидсинтетаз. Обзоры микробиологии и молекулярной биологии 63, 266-292
- ^ Tourte C, Manceau C, 1995. Штамм Pseudomonas syringae, не принадлежащий к патовару Phaseolicola, продуцирует фазолотоксин. Европейский журнал патологии растений 101, 483-490.
- ^ Мурильо Дж., Бардаджи Л., Наварро де ла Фуэнте Л., Фюрер М.Э., Агилера С., Альварес-Моралес А., 2011. Изменение консервации кластера биосинтеза фитотоксина фазолотоксина у Pseudomonas syringae предполагает как минимум два события горизонтального приобретения. Исследования в области микробиологии 162, 253-261.
- ^ Бахманн А.С., Матиле П., Слюсаренко А.Ю., 1998. Ингибирование активности орнитиндекарбоксилазы фазолотоксином: влияние на возникновение симптомов ореола французской фасоли. Физиологическая и молекулярная патология растений 53, 287-299.