Форель -бык ( Salvelinus confluentus ) — это голец семейства лососевых, произрастающий на северо-западе Северной Америки . [4] Исторически S. confluentus был известен как « Долли Варден » ( S. malma ), но был переклассифицирован как отдельный вид в 1980 году. [5] Популяции форели-быка в нижних 48 штатах занесены в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом США об исчезающих видах , [6] а форель-бык в целом занесена в список уязвимых к вымиранию видов в Красном списке МСОП . [1] Популяция рек Саскачеван-Нельсон в Альберте , Канада, занесена в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом о видах, находящихся под угрозой исчезновения . [7]
Как и у других видов гольца, плавники бычьей форели имеют белые передние края. Ее голова и рот необычно велики для лососевых, что и дало ей ее название. Были зарегистрированы бычьи форели размером до 103 см (41 дюйм) в длину и весом 14,5 кг (32 фунта). [4] Бычья форель может быть либо мигрирующей, перемещаясь по крупным речным системам, озерам и океану, либо резидентной, оставаясь в одном и том же потоке всю свою жизнь. [6] Мигрирующая бычья форель, как правило, намного крупнее резидентной бычьей форели, которая редко превышает 2 кг (4,4 фунта). [5] Бычья форель можно отличить от ручьевой форели ( S. fontinalis ) по отсутствию отчетливых пятен на спинном плавнике , а также по желтым, оранжевым или лососевым пятнам на спине в отличие от красных пятен с синими ореолами у ручьевой форели. У форели-быка отсутствует глубоко раздвоенный хвостовой плавник, как у озерной форели ( S. namaycush , другой вид гольца). [6]
S. confluentus встречается в холодных, чистых водах высоких гор и прибрежных рек северо-запада Северной Америки , включая Юкон , Альберту , Британскую Колумбию , Вашингтон , Орегон , Айдахо и западную Монтану , а также реку Джарбидж на севере Невады и, возможно, на Аляске . [5] [6] Популяция бычьей форели существует к востоку от Континентального водораздела в Альберте , где она является провинциальной рыбой. Исторический ареал бычьей форели также включал северную Калифорнию , но они, вероятно, истреблены . [2] [9]
Форель-бык имеет строгие требования к среде обитания, требуя температуры воды, как правило, ниже 55 °F (13 °C), чистого гравийного дна, глубоких водоемов, сложного покрытия, такого как коряги и изрезанные берега , и больших систем взаимосвязанных водных путей для размещения нерестовых миграций. [9] Таким образом, они предпочитают глубокие водоемы холодных озер и крупных рек, а также высокие, холодные горные верховья. Форель-бык может быть анадромной в прибрежных реках, и было обнаружено, что отдельные форели-бык мигрировали из одной прибрежной реки в другую по океану. [10]
Форель-бык известна своими обширными перемещениями в речных системах. Она демонстрирует перемещения на короткие и длинные расстояния, которые имеют решающее значение для поддержания здоровых популяций и генетического разнообразия. [11] На ранних стадиях жизни форель-бык часто встречается в небольших, пологих ручьях или вблизи берегов крупных рек и озер. [12] По мере роста и созревания она начинает рассеиваться в поисках подходящих нерестилищ и мест кормления. [12]
Одной из основных причин распространения бычьей форели является необходимость поиска подходящих мест нереста. Для успешного размножения бычьей форели требуются чистая, холодная вода и гравий определенных размеров. [13] После созревания они мигрируют вверх по течению, чтобы метать икру в тех же ручьях, где они родились. [11] Такое поведение гарантирует, что популяция остается связанной, и позволяет обмениваться генетическим материалом . [14] Расстояния распространения могут сильно различаться: некоторые особи перемещаются всего на несколько миль, в то время как другие совершают обширные миграции более чем на сто миль. [15]
Распространение на большие расстояния также является важным аспектом экологии бычьей форели . [16] Эти перемещения часто происходят в не нерестовый сезон, когда рыба ищет подходящие места для кормления или избегает неблагоприятных условий, таких как высокая температура воды или низкий уровень кислорода. [16] В некоторых случаях бычья форель была замечена перемещающейся между различными речными бассейнами, пересекающей горные хребты и даже пересекающей большие озера. [17] Эти события распространения на большие расстояния способствуют потоку генов между изолированными популяциями, поддерживая генетическое разнообразие и повышая устойчивость вида. [18]
Понимание закономерностей распространения бычьей форели имеет решающее значение для эффективных стратегий сохранения и управления . [14] Усилия по сохранению могут быть сосредоточены на защите критических мест обитания и поддержании связи между популяциями. [13] Биологи, занимающиеся сохранением, используют различные методы для изучения распространения бычьей форели, включая радиотелеметрию , генетический анализ и исследования повторного отлова меток . [14] Отслеживая перемещения отдельных рыб и анализируя их генетический состав, исследователи могут получить ценную информацию о закономерностях распространения, динамике популяции и потенциальных барьерах для миграции. [19]
Распространение бычьей форели является сложным и важным аспектом ее жизненного цикла. Их перемещения имеют решающее значение для поддержания связности популяции, генетического разнообразия и здоровья экосистемы . [20] Защита и восстановление основных мест обитания, обеспечение связности речных систем и управление антропогенным влиянием в местах обитания бычьей форели являются важнейшими шагами в сохранении этого знакового вида. [14]
Молодь бычьей форели питается зоопланктоном и зообентосом , особенно хирономидами . По мере взросления они начинают усиленно питаться другими рыбами. В прибрежном Вашингтоне некоторые из самых южных популяций бычьей форели усиленно питаются икрой и мальками лосося , а также рыбой. [ требуется цитата ]
Бычья форель внесена в список видов, находящихся под угрозой исчезновения, в соответствии с Законом США об исчезающих видах на всей территории ее ареала в смежных Соединенных Штатах . [6] В 1998 году отдельный сегмент популяции реки Кламат (DPS) и DPS реки Колумбия были федерально внесены в список находящихся под угрозой исчезновения. [21] Это решение было принято после юридического оспаривания [22] решения Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США (USFWS) в 1994 году [23] о присвоении более низкого приоритета списку видов. DPS реки Джарбидж был внесен в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с чрезвычайным положением в 1998 году [24] и впоследствии был понижен до находящихся под угрозой исчезновения в 1999 году. [24] Наконец, при определении того, что DPS побережья залива Пьюджет и реки Сент-Мэри - Белли находятся под угрозой исчезновения, USFWS в 1999 году внесла в список находящихся под угрозой исчезновения всех бычьих форелей в нижних 48 штатах. [25]
В Соединенных Штатах форель-бык используется в качестве вида-индикатора управления для нескольких национальных лесов, включая национальный лес Бойсе и национальный лес Сотут ( национальная зона отдыха Сотут ). Их также можно найти в национальном парке Глейшер . [26] Для размножения форели-бык требуется холодная вода и очень малое количество ила , на оба этих фактора отрицательно влияют строительство дорог и лесозаготовки. Кроме того, ее потребность в миграции по речным системам может быть затруднена непреодолимыми для рыб барьерами, такими как плотины. [10] Популяции форели-бык также находятся в опасности из-за гибридизации с неместной ручьевой форелью. [9] Некоторые из этих вопросов были подняты в длительном судебном процессе, когда в 2003 году Ассоциация природных пустынь Орегона и Центр биологического разнообразия подали в суд на Лесную службу США, утверждая, что они нарушили Национальный закон об управлении лесами и Закон о диких и живописных реках, одобрив планы выпаса скота в национальном лесу Малер в Орегоне . В апреле 2018 года окружной судья США Майкл У. Мосман отклонил жалобу. [27]
Они являются ценной промысловой рыбой в северной Канаде . Когда-то их оклеветали из-за страха, что они представляют угрозу популяциям других местных видов, более ценных для рыболовов. Некоторые юрисдикции рекламируют требование отпускать под лозунгом «Нет черного, верните его обратно». [28]
В Канаде форель-бык была определена как «вид, вызывающий особую озабоченность» как правительством Альберты , так и правительством Британской Колумбии . [29] : 71–72 По рекомендации COSEWIC , [29] : iv популяция рек Саскачеван-Нельсон в Альберте была включена в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом о видах, находящихся под угрозой исчезновения, в 2019 году. [7]
Исторически существовала путаница между S. confluentus и Salvelinus malma malma , сегодня обычно называемой мальмой-долли-варден форелью . Это, вероятно, было связано с перекрывающимися ареалами и схожим внешним видом среди членов двух видов. [ необходима цитата ]
Первое зарегистрированное использование названия «Долли Варден» для вида рыб было применено к членам S. confluentus, пойманным в реке МакКлауд в северной Калифорнии в начале 1870-х годов. В своей книге « Внутренние рыбы Калифорнии » Питер Мойл пересказал письмо от миссис Валери Массон Гомес:
Семья моей бабушки управляла летним курортом в Аппер Сода Спрингс на реке Сакраменто к северу от нынешнего города Дансмуир, Калифорния . Она прожила там всю свою жизнь и рассказала нам в последние годы своей жизни историю о названии форели Долли Варден. Она сказала, что несколько рыбаков стояли на лужайке в Аппер Сода Спрингс, глядя на улов большой форели из реки МакКлауд, которую называли «калико форель» из-за ее пятнистых, красочных отметин. Они говорили, что форель должна иметь лучшее название. Моя бабушка, тогда еще молодая девушка 15 или 16 лет, читала «Барнаби Радж » Чарльза Диккенса , в котором появляется персонаж по имени Долли Варден ; также мода на женщин в то время (середина 1870-х годов) называлась «Долли Варден», платье из прозрачного узорчатого муслина, надетое поверх яркой нижней юбки. Моя бабушка только что получила новое платье в этом стиле, и красно-пятнистая форель напомнила ей ее набивное платье. Она предложила мужчинам, глядящим на форель, «Почему бы не назвать их «Долли Варден»?» Они посчитали это очень подходящим названием, и гости тем летом возвращались в свои дома (многие из которых находились в районе залива Сан-Франциско), называя форель этим новым именем. Дэвид Старр Джордан , будучи в Стэнфордском университете , включил рассказ об этом названии форели Долли Варден в одну из своих книг.
В 1874 году Ливингстон Стоун, натуралист, работавший на правительство США, писал об этой рыбе: [30]
Также в (Upper) Soda Springs ее называют форелью «Varden». … Самая красивая форель, и в целом имеющая самую совершенную форму из всех форелей, которых мы видели на МакКлауде. Также единственная рыба с цветными пятнами. Эта была обильно испещрена красноватыми [sic?] золотистыми пятнами по всему телу. … Местное название в (Upper) Soda Springs — Dolly Varden.
В настоящее время неизвестно, было ли название «Долли Варден» позднее применено к S. m. malma из-за его внешнего сходства с S. confluentus ; возможно, их даже считали одним видом. Название «Долли Варден» также могло быть дано S. m. malma независимо от рыбы из реки МакКлауд. [ необходима цитата ]
По иронии судьбы, первоначальная форель «Долли Варден» (т. е. S. confluentus ), по всей видимости, была истреблена в реке МакКлауд в 1970-х годах, хотя продолжают поступать сообщения о ее вылове. Другие виды рыб, как правило, интродуцированная форель, вытесняют S. confluentus и могут скрещиваться с ней, что приводит к бесплодным гибридам. Попытка реинтродукции S. confluentus в МакКлауд оказалась безуспешной, и никаких дополнительных попыток не ожидается. [31]
Название «Долли Варден» также применяется к другим подвидам S. malma , S. m. krascheninnikova и S. m. miyabei , обнаруженным в озере Шикарибецу на острове Хоккайдо в Японии . [32]
Название также применялось к S. alpinus , сегодня более известному как арктический голец . [ необходима ссылка ]
Название «бычья форель» в прошлом также давалось некоторым крупным морским форелям, которые водятся в реке Твид и других реках Шотландии и северо-восточной Англии . Викторианские рыболовы и другие классифицировали их как отдельную расу, но сегодня они биологически классифицируются вместе со всеми другими форелями Великобритании и морскими форелями как Salmo trutta . Это не отрицает того, что популяции S. trutta могут существенно различаться по привычкам, размеру и внешнему виду в зависимости от места или даже в пределах одной реки или озера.
