Биоэнергетические системы — это метаболические процессы, которые связаны с потоком энергии в живых организмах. Эти процессы преобразуют энергию в аденозинтрифосфат (АТФ), который является формой, подходящей для мышечной активности. Существует две основные формы синтеза АТФ: аэробная , которая использует кислород из кровотока, и анаэробная , которая не использует его. Биоэнергетика — это область биологии, которая изучает биоэнергетические системы.
Процесс, который преобразует химическую энергию пищи в АТФ (который может высвобождать энергию), не зависит от доступности кислорода. Во время упражнений на поставку и потребность в кислороде, доступном мышечным клеткам, влияют продолжительность и интенсивность, а также уровень кардиореспираторной подготовки человека. [1] На него также влияет тип активности, например, во время изометрической активности сокращенные мышцы ограничивают приток крови (из-за чего кислород и переносимое кровью топливо не могут быть доставлены в мышечные клетки в достаточном количестве для окислительного фосфорилирования). [2] [3] Три системы могут быть выборочно задействованы, в зависимости от количества доступного кислорода, как часть процесса клеточного дыхания для выработки АТФ для мышц. Это АТФ, анаэробная система и аэробная система.
АТФ — единственный тип пригодной формы химической энергии для мышечно-скелетной активности. Она хранится в большинстве клеток, особенно в мышечных. Другие формы химической энергии, такие как те, которые доступны из кислорода и пищи, должны быть преобразованы в АТФ, прежде чем они могут быть использованы мышечными клетками. [4]
Поскольку энергия высвобождается при расщеплении АТФ, энергия требуется для ее восстановления или ресинтеза. Строительными блоками синтеза АТФ являются побочные продукты его расщепления: аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (P i ). Энергия для ресинтеза АТФ поступает из трех различных серий химических реакций, которые происходят в организме. Две из трех зависят от съеденной пищи, тогда как другая зависит от химического соединения, называемого фосфокреатином . Энергия, высвобождаемая из любой из этих трех серий реакций, используется в реакциях, которые ресинтезируют АТФ. Отдельные реакции функционально связаны таким образом, что энергия, высвобождаемая одной, используется другой. [4] : 8–9
Синтез АТФ может осуществляться тремя способами:
Аэробные и анаэробные системы обычно работают одновременно. При описании активности речь идет не о том, какая энергетическая система работает, а о том, какая преобладает. [1] [8]
Термин метаболизм относится к различным сериям химических реакций, которые происходят в организме. Аэробный относится к присутствию кислорода, тогда как анаэробный означает с серией химических реакций, которые не требуют присутствия кислорода. Серия АТФ-КП и серия молочной кислоты являются анаэробными, тогда как серия кислорода является аэробной. [4] : 9
Креатинфосфат (КФ), как и АТФ, хранится в мышечных клетках. При его расщеплении высвобождается значительное количество энергии. Высвобождаемая энергия связана с потребностью в энергии, необходимой для ресинтеза АТФ.
Общие мышечные запасы как АТФ, так и КП невелики. Таким образом, количество энергии, получаемой через эту систему, ограничено. Фосфаген, хранящийся в работающих мышцах, обычно истощается за секунды энергичной деятельности. Однако полезность системы АТФ-КП заключается в быстрой доступности энергии, а не в ее количестве . Это важно в отношении видов физической активности, которые способны выполнять люди. [4] : 9–11
Система фосфагена (АТФ- ФЦР ) находится в цитозоле (гелеобразном веществе) саркоплазмы скелетных мышц и в цитозольном компартменте миоцитов цитоплазмы сердечной и гладкой мышцы . [ 9]
Во время сокращения мышц:
Мышца в состоянии покоя:
Когда фосфагенная система истощается по фосфокреатинину (креатинфосфату), образующийся в результате реакции аденилаткиназы (миокиназы) АМФ в первую очередь регулируется циклом пуриновых нуклеотидов . [10]
Эта система известна как анаэробный гликолиз . « Гликолиз » относится к расщеплению сахара. В этой системе расщепление сахара обеспечивает необходимую энергию, из которой производится АТФ. Когда сахар метаболизируется анаэробно, он расщепляется лишь частично, и одним из побочных продуктов является молочная кислота . Этот процесс создает достаточно энергии для соединения с энергетическими потребностями для повторного синтеза АТФ.
Когда ионы H + накапливаются в мышцах, что приводит к снижению уровня pH крови, возникает временная мышечная усталость . Еще одно ограничение системы молочной кислоты, связанное с ее анаэробным качеством, заключается в том, что только несколько молей АТФ могут быть ресинтезированы из распада сахара. На эту систему нельзя полагаться в течение длительных периодов времени.
Система молочной кислоты, как и система АТФ-КФ, важна прежде всего потому, что она обеспечивает быстрое снабжение энергией АТФ. Например, упражнения, которые выполняются с максимальной скоростью в течение 1–3 минут, в значительной степени зависят от системы молочной кислоты. [1] В таких видах деятельности, как бег на 1500 метров или милю, система молочной кислоты используется преимущественно для «толчка» в конце гонки. [4] : 11–12
Эта стадия аэробной системы происходит на кристах (складки мембраны митохондрий). Реакция каждого NADH в этой цепи переноса электронов обеспечивает достаточно энергии для 3 молекул АТФ, в то время как реакция FADH 2 дает 2 молекулы АТФ. Это означает, что 10 молекул NADH в целом позволяют регенерировать 30 молекул АТФ, а 2 молекулы FADH 2 позволяют регенерировать 4 молекулы АТФ (всего 34 АТФ от окислительного фосфорилирования плюс 4 от предыдущих двух стадий, что дает в общей сложности 38 АТФ в аэробной системе). NADH и FADH 2 окисляются, позволяя повторно использовать NAD + и FAD в аэробной системе, в то время как электроны и ионы водорода принимаются кислородом для производства воды, безвредного побочного продукта.
Триглицериды, хранящиеся в жировой ткани и других тканях, таких как мышцы и печень, высвобождают жирные кислоты и глицерин в процессе, известном как липолиз . Жирные кислоты медленнее, чем глюкоза, преобразуются в ацетил-КоА, так как сначала они должны пройти бета-окисление. Жирным кислотам требуется около 10 минут, чтобы в достаточной степени произвести АТФ. [5] Жирные кислоты являются основным источником топлива в состоянии покоя и при упражнениях низкой и средней интенсивности. [1] Хотя они медленнее, чем глюкоза, их выход намного выше. Одна молекула глюкозы производит посредством аэробного гликолиза чистую сумму в 30-32 АТФ; [11] тогда как жирная кислота может производить посредством бета-окисления чистую сумму примерно в 100 АТФ в зависимости от типа жирной кислоты. Например, пальмитиновая кислота может производить чистую сумму в 106 АТФ. [12]
Обычно аминокислоты не обеспечивают основную массу топливных субстратов. Однако во время гликолитического или АТФ-кризиса аминокислоты могут превращаться в пируват, ацетил-КоА и промежуточные продукты цикла лимонной кислоты. [13] Это полезно во время напряженных упражнений или голодания, поскольку обеспечивает более быстрый АТФ, чем жирные кислоты; однако это происходит за счет риска катаболизма белка (например, распада мышечной ткани) для поддержания пула свободных аминокислот. [13]
Цикл пуриновых нуклеотидов используется во время гликолитического или АТФ-криза, например, при интенсивных физических нагрузках или голодании. [14] [13] Он производит фумарат , промежуточный продукт цикла лимонной кислоты, который поступает в митохондрию через малат-аспартатный челнок, а оттуда производит АТФ путем окислительного фосфорилирования.
Во время голодания или при употреблении низкоуглеводной / кетогенной диеты печень вырабатывает кетоны. Кетоны необходимы, поскольку жирные кислоты не могут преодолеть гематоэнцефалический барьер, уровень глюкозы в крови низкий, а запасы гликогена истощены. Кетоны также преобразуются в ацетил-КоА быстрее, чем жирные кислоты. [15] [16] После того, как кетоны преобразуются в ацетил-КоА в процессе, известном как кетолиз , они поступают в цикл лимонной кислоты для производства АТФ путем окислительного фосфорилирования.
Чем дольше истощаются запасы гликогена человека, тем выше концентрация кетонов в крови, как правило, из-за голодания или диеты с низким содержанием углеводов (βHB 3 - 5 мМ). Длительные высокоинтенсивные аэробные упражнения, такие как бег на 20 миль, когда люди « упираются в стену », могут вызвать кетоз после тренировки; однако уровень вырабатываемых кетонов меньше (βHB 0,3 - 2 мМ). [17] [18]
Этанол (алкоголь) сначала преобразуется в ацетальдегид, потребляя NAD + дважды, прежде чем преобразуется в ацетат. Ацетат затем преобразуется в ацетил-КоА. Когда алкоголь потребляется в небольших количествах, соотношение NADH/NAD + остается в достаточном равновесии для того, чтобы ацетил-КоА использовался циклом Кребса для окислительного фосфорилирования. Однако даже умеренное количество алкоголя (1-2 порции) приводит к большему количеству NADH, чем NAD + , что ингибирует окислительное фосфорилирование. [19]
Когда соотношение NADH/NAD + нарушается (гораздо больше NADH, чем NAD + ), это называется псевдогипоксией . Циклу Кребса для окислительного фосфорилирования требуется NAD + , а также кислород. Без достаточного количества NAD + нарушенный аэробный метаболизм имитирует гипоксию (недостаток кислорода), что приводит к чрезмерному использованию анаэробного гликолиза и нарушенному соотношению пируват/лактат (низкий пируват, высокий лактат ). Превращение пирувата в лактат производит NAD + , но только достаточно для поддержания анаэробного гликолиза. При хроническом чрезмерном потреблении алкоголя (алкоголизме) микросомальная система окисления этанола (MEOS) используется в дополнение к алкогольдегидрогеназе. [19]