stringtranslate.com

Плащеносная ящерица

Плащеносная ящерица ( Chlamydosaurus kingii ) , также известная как плащеносная ящерица , плащеносная ящерица и плащеносный дракон , является видом ящериц из семейства Agamidae . Вид произрастает в северной Австралии и южной части Новой Гвинеи . Этот вид является единственным представителем рода Chlamydosaurus . Его общие названия относятся к большой оборке вокруг шеи, которая обычно остается сложенной на теле ящерицы. Плащеносная ящерица вырастает до 90 см (35 дюймов) от головы до кончика хвоста и может весить 600 г (1,3 фунта). Самцы крупнее и крепче самок. Тело ящерицы обычно серого, коричневого, оранжево-коричневого или черного цвета. Оборки имеют красный, оранжевый, желтый или белый цвет.

Плащеносная ящерица в основном древесная , проводящая большую часть времени на деревьях. Ее рацион в основном состоит из насекомых и других беспозвоночных . Она более активна во время сезона дождей , когда она проводит больше времени вблизи или на земле, и менее заметна в сухой сезон , во время которого она ищет тень в ветвях верхнего полога . Она размножается в конце сухого сезона и начале сезона дождей. Ящерица использует свою оборку, чтобы отпугивать хищников и демонстрировать ее другим особям. Международный союз охраны природы считает этот вид наименее опасным .

Таксономия

Британский зоолог Джон Эдвард Грей описал плащеносную ящерицу в 1825 году как Clamydosaurus kingii . Он использовал образец, собранный ботаником Алланом Каннингемом в заливе Карининг , у северо-запада Австралии, во время экспедиции, проведенной капитаном Филиппом Паркером Кингом на HMS  Mermaid . [3] [4] Родовое название Chlamydosaurus происходит от древнегреческого chlamydo (χλαμύς), что означает «закутанный» или «покрытый мантией», и латинского saurus ( sauros ), что означает «ящерица». [5] Видовое название kingii является латинизированной формой King. [6] Это единственный вид, классифицированный в своем роде. [7]

Плащеносная ящерица классифицируется в семействе Agamidae и подсемействе Amphibolurinae . Она отделилась от своих ближайших ныне живущих родственников около 10 миллионов лет назад на основе генетических данных. [8] Анализ митохондриальной ДНК вида в 2017 году по всему ареалу выявил три линии, разграниченные рекой Орд и юго-восточным углом залива Карпентария (Карпентарийский разрыв). Одна линия распространялась через Квинсленд и южную часть Новой Гвинеи и является сестринской той, которая распространялась от западного Квинсленда до реки Орд. Предок этих двух отделился от линии, которая населяет Кимберли . Плащеносные ящерицы проникли на юг Новой Гвинеи, возможно, около 17 000 лет назад во время ледникового цикла, когда уровень моря был ниже, а сухопутный мост соединял остров с мысом Йорк . Исследование поддерживает C. kingii как один вид, а различные популяции являются «неглубокими аллопатрическими кладами ». [9]

Следующая кладограмма основана на работе Пайрона и коллег (2013). [10]

Описание

Анатомия воротника Chlamydosaurus kingii

Плащеносная ящерица достигает общей длины около 90 сантиметров (35 дюймов) и длины головы-тела 27 см (11 дюймов), и весит до 600 г (1,3 фунта). [9] [11] [12] У нее особенно большая и широкая голова; длинная шея для размещения оборки ; длинные ноги и хвост, который составляет большую часть ее общей длины. [7] [11] [13] Вид имеет половой диморфизм , самцы крупнее самок [9] [11] и имеют пропорционально большие оборки, головы и челюсти. [14] Уголки глаз плащеносной ящерицы заострены, а округлые ноздри обращены в стороны друг от друга и наклонены вниз. Большинство чешуек ящерицы килеватые , с гребнем по центру. От позвоночника к бокам чешуйки чередуются между собой. [7]

Отличительная оборка представляет собой лоскут кожи, который простирается от головы и шеи и содержит несколько складчатых гребней. В полностью развернутом состоянии оборка имеет форму диска и может достигать в диаметре более четырех раз длины туловища животного или около 30 см (12 дюймов). В не развернутом состоянии оборка обертывается вокруг тела, [15] [16] [9] как накидка на шею и плечи. [17] Оборка имеет боковую симметрию; правая и левая стороны прикреплены внизу в форме буквы V, а хрящевидная соединительная ткань (хрящ Грея) соединяет верхние концы с каждой стороной головы около ушных отверстий. [13] [15] Оборка поддерживается стержневидными подъязычными костями и расширяется за счет движений этих костей, нижней челюсти и хряща Грея. [15] Эта структура в основном выполняет функцию демонстрации угрозы хищникам и для общения между особями. [16] Он также может служить камуфляжем в сложенном виде, но вряд ли это было следствием давления отбора . [16] Оборка может работать как направленный микрофон , позволяя им лучше слышать звуки прямо перед собой, но не вокруг себя. [18] Нет никаких доказательств других предполагаемых функций, таких как хранение пищи, скольжение или регулирование температуры. [16]

Плащеносная ящерица в экспозиции рептилий (сложенный воротник)

Плащеносные ящерицы различаются по окраске спины от серой, коричневой, оранжево-коричневой и черной, нижняя сторона более бледно-белая или желтая. У самцов темное брюхо, но более светлая грудь. Нижняя сторона и боковые стороны вида усеяны темно-коричневыми отметинами, которые сливаются, образуя полосы на хвосте. [7] Цвета оборки различаются в зависимости от ареала; ящерицы к западу от реки Орд имеют красноватые оборки, те, что живут между рекой и Карпентарианским ущельем, имеют оранжевые оборки, а те, что к востоку от ущелья, имеют желтые или белые оборки. Новогвинейские плащеносные ящерицы имеют желтую оборку. [9] Более красочные оборки имеют белые пятна, которые могут дополнять картину. [19] Окраска в основном создается каротиноидами и пигментами птеридина ; У ящериц с красными и оранжевыми оборками больше каротиноидов, чем у ящериц с желтыми и белыми оборками, у последних двух также отсутствуют птеридины. [9] [20] Желтая окраска связана с более высоким уровнем стероидных гормонов. [20]

Распространение и среда обитания

Плащеносная ящерица обитает в северной Австралии и южной части Новой Гвинеи. Ее австралийский ареал простирается от региона Кимберли в Западной Австралии на восток через Верхний конец Северной территории до полуострова Квинсленда Кейп-Йорк и близлежащих островов Муралуг , Баду и Моа , и на юг до Брисбена . [1] [7] В Новой Гвинее она обитает в экосистеме Транс-Флай как на Папуа-Новой Гвинее , так и на Индонезии . [1] Вид в основном населяет саванны и склерофилловые леса. [7] [9] Она предпочитает высоко расположенные районы с хорошим дренажем почвы и большим разнообразием видов деревьев, в основном видов эвкалипта , и избегает более низких равнин с преимущественно деревьями мелалеука и панданус . [11] Плащеносные ящерицы также предпочитают районы с меньшим количеством растительности на земле, так как тогда они могут лучше замечать добычу сверху. [21]

Поведение и экология

Плащеносная ящерица в естественной среде обитания, демонстрирующая камуфляж

Плащеносная ящерица — дневной (дневной) и древесный вид, [9] проводящий более 90% времени каждого дня на деревьях. Она проводит как можно меньше времени на земле, в основном для еды, социального взаимодействия или перемещения на новое дерево. Самцы перемещаются больше, в среднем 69 м (75 ярдов) в день по сравнению с 23 м (25 ярдов) у самок в Национальном парке Какаду . [11] В той же области было обнаружено, что у самцов ящериц средняя территория обитания составляет 1,96 га (4,8 акра) в сухой сезон и 2,53 га (6,3 акра) в сезон дождей ; самки использовали 0,63 га (1,6 акра) и 0,68 га (1,7 акра) во влажный и сухой сезоны соответственно. [11] [22] Самцы ящериц утверждают свои границы с помощью демонстрации оборки. [16] Плащеносные ящерицы способны передвигаться на двух ногах и делают это во время охоты или для спасения от хищников. Чтобы сохранить равновесие, они наклоняют голову достаточно далеко назад, так что она оказывается позади основания хвоста. [11] [13] [19]

Эти ящерицы более активны во время сезона дождей, когда они выбирают более мелкие деревья и чаще встречаются у земли; во время сухого сезона они используют более крупные деревья и встречаются на большей высоте. [23] Плащеносные ящерицы не впадают в спячку во время сухого сезона, но они могут значительно снизить потребление энергии и скорость метаболизма в ответ на меньшее количество пищи и воды. [24] Температура тела может приближаться к 40 °C (104 °F). [11] Вид будет греться вертикально на главном стволе дерева утром и ближе к концу дня, [11] [25] хотя в сухой сезон они перестают греться при более низкой температуре тела, чтобы лучше сохранять энергию и воду. [25] [26] Когда днем ​​становится жарче, они поднимаются выше в пологе в поисках тени. [11] Плащеносные ящерицы будут использовать большие деревья и термитники в качестве убежищ во время лесных пожаров . После того, как лес сгорит, ящерицы выбирают деревья с более сплошным пологом. [21]

Плащеносная ящерица в угрожающей позе

Плащеносные ящерицы в основном питаются насекомыми и другими беспозвоночными и очень редко охотятся на позвоночных. Основная добыча — термиты, муравьи и многоножки ; термиты особенно важны в сухой сезон, а личинки моли становятся важными в сезон дождей. [23] Потребление муравьев падает после ранних пожаров в сухой сезон, но увеличивается после пожаров в конце сезона. [21] Этот вид — хищник, ведущий сидячий образ жизни : он высматривает потенциальную добычу с дерева и, увидев ее, спускается вниз и бросается к ней на двух ногах, прежде чем спуститься на всех четырех, чтобы схватить и съесть ее. После еды он отступает обратно на дерево. [11]

Плащеносные ящерицы сталкиваются с угрозами со стороны хищных птиц и более крупных ящериц и змей. [11] [19] Когда вид находится под угрозой, он поднимает свой воротник, чтобы казаться больше. Это представление сопровождается раскрытым ртом, пыхтением, шипением и ударами хвоста. Ящерица также может убегать и прятаться от своих хищников. [19] Несколько видов нематод заражают желудочно-кишечный тракт. [27] Существует по крайней мере одна запись о смерти особи от криптоспоридиоза . [28]

Плащеносные ящерицы могут размножаться в конце сухого и начале влажного сезона. [11] Конкурирующие самцы демонстрируют себя с открытыми ртами и расправленными оборками. Могут возникнуть драки, в которых ящерицы набрасываются и кусают друг друга за головы. [16] Самка роет неглубокую яму, чтобы оставить свои яйца. [29] [30] Они могут откладывать несколько кладок за сезон, и количество яиц в кладке может варьироваться от четырех до более 20. [11] [29] Инкубационный период может длиться от двух до четырех месяцев, [29] [30] при более мягких температурах рождается больше самцов, а при более экстремальных температурах рождается больше самок. [30] У детенышей пропорционально меньшие оборки, чем у взрослых особей. [16] Ящерицы растут во время влажного сезона, когда пищи больше, [23] и самцы растут быстрее самок. [31] Молодые самцы также расходятся дальше от места вылупления. [32] Вид достигает половой зрелости в течение двух лет; самцы живут до шести лет по сравнению с четырьмя годами у самок. [22]

Сохранение

Международный союз охраны природы относит плащеносную ящерицу к видам, вызывающим наименьшее беспокойство , из-за ее обилия и широкого ареала, но предупреждает, что в некоторых районах ее популяция может локально сокращаться. Это популярный вид в торговле домашними животными, что может угрожать некоторым диким популяциям. Большинство домашних ящериц, по-видимому, происходят из Индонезии, поскольку их экспорт запрещен в Австралии и Папуа-Новой Гвинее. [1] Тем не менее, само правительство Индонезии выделило плащеносную ящерицу в качестве охраняемого вида в соответствии со статьей 20 Постановления Министерства охраны окружающей среды и лесного хозяйства о типах охраняемых растений и животных. [33] Поскольку их трудно разводить в неволе, многие предполагаемые ящерицы, выращенные в неволе, вероятно, были изъяты из дикой природы. Плащеносным ящерицам также могут угрожать одичавшие кошки, [1] хотя, по-видимому, они не сильно пострадали от инвазивной тростниковой жабы . [34]

Отношения с людьми

Плащеносная ящерица из «Рассказа об исследовании. Том 2», Филиппа Паркера Кинга , 1827 г.

Плащеносная ящерица считается одним из самых знаковых австралийских животных наряду с кенгуру и коалой . [11] Археологические свидетельства указывают на то, что плащеносные ящерицы употреблялись в пищу некоторыми коренными народами в древние времена. [35] В конце 19 века Уильям Сэвилл-Кент привез живую ящерицу в Англию, где ее наблюдали коллеги-биологи. Другой экземпляр содержался на выставке рептилий в Париже, поскольку рептилии становились все более популярными в неволе. [3]

Из-за своей уникальной внешности и поведения, существо часто использовалось в СМИ. В фильме Стивена Спилберга 1993 года « Парк Юрского периода » динозавр Дилофозавр был изображен с похожим воротником на шее, который поднимался при атаке. [15] Его изображение было использовано в фильме 1994 года на тему ЛГБТ «Приключения Присциллы, королевы пустыни» . [36] Вид был изображен на некоторых австралийских монетах. [11]

Ссылки

  1. ^ abcde O'Shea, M. ; Allison, A.; Tallowin, O.; Wilson, S.; Melville, J. (2017). "Chlamydosaurus kingii". Красный список исчезающих видов МСОП . 2017 : e.T170384A21644690. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T170384A21644690.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Вид Chlamydosaurus kingii в базе данных рептилий www.reptile-database.org.
  3. ^ ab Olsen, Penny (2010). Перевернутый мир: ранние европейские впечатления о любопытных животных Австралии . Национальная библиотека Австралии. стр. 196. ISBN 978-0-642-27706-0.
  4. ^ Кент, Уильям Сэвилл (2017) [1897]. Натуралист в Австралии. Chapman & Hall. стр. 70–73. ISBN 978-3-337-31163-6.
  5. ^ Гийо, Арнольд ; Барнард, Фредерик Август Портер ; и др. (1890). Универсальная энциклопедия Джонсона. Научное и популярное хранилище полезных знаний. Том 2. Нью-Йорк: AJ Johnson. стр. 64. OCLC  5392794.
  6. ^ Beolens, Bo; Watkins, Michael; Grayson, Michael (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор: Johns Hopkins University Press. стр. 141. ISBN 978-1-4214-0135-5.
  7. ^ abcdef Коггер, Гарольд Г. (2014). Рептилии и амфибии Австралии (7-е изд.). Клейтон, Виктория, Австралия: CSIRO publishing. стр. 700–701. ISBN 978-0-643-10035-0.
  8. ^ Hugall, AF; Foster, R.; Hutchinson, M.; Lee, MSY (2008). «Филогения австралазийских агамовых ящериц на основе ядерных и митохондриальных генов: значение для морфологической эволюции и биогеографии». Biological Journal of the Linnean Society . 93 (2): 343–358. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00911.x .
  9. ^ abcdefgh Пеппер, Митци; Гамильтон, Дэвид Г.; Мерклинг, Томас; Сведин, Нина; Сер, Бори; Катулло, Рене А.; Прайк, Сара Р.; Кеог, Дж. Скотт (2017). «Филогеографическая структура в одной из крупнейших нетронутых тропических саванн: молекулярный и морфологический анализ знаковой австралийской плащеносной ящерицы Chlamydosaurus kingii» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 106 : 217–227. Bibcode : 2017MolPE.106..217P. doi : 10.1016/j.ympev.2016.09.002. PMID  27664346.
  10. ^ Pyron, RA; Burbrink, FT; Wiens, JJ (2013). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 93. Bibcode : 2013BMCEE..13...93P. doi : 10.1186 /1471-2148-13-93 . PMC 3682911. PMID  23627680. 
  11. ^ abcdefghijklmnop Shine, R ; Lambeck, R (1989). «Экология плащеносных ящериц, Chlamydosaurus kingii (Agamidae), в тропической Австралии». Australian Wildlife Research . 16 (5): 491–500. doi :10.1071/WR9890491.
  12. ^ Фраппелл, Питер Б.; Мортола, Якопо П. (1998). «Пассивное движение тела и газообмен у плащеносной ящерицы (Chlamydosaurus kingii) и варана (Varanus gouldii)». Журнал экспериментальной биологии . 201 (15): 2307–2311. doi : 10.1242/jeb.201.15.2307 . PMID  9662501.
  13. ^ abc Томпсон, Грэм Г.; Уизерс, Филип К. (2005). «Форма западноавстралийских драконовых ящериц (Agamidae)». Amphibia-Reptilia . 26 : 73–85. doi : 10.1163/1568538053693323 .
  14. ^ Кристиан, Кит; Бедфорд, Гэвин; Гриффитс, Энтони (1995). «Морфология ящериц-плащеносцев: сравнение полов и мест обитания». Журнал герпетологии . 29 (4): 576–583. doi :10.2307/1564741. JSTOR  1564741.
  15. ^ abcd Монтандон, Софи А.; Фофонька, Анамария; Милинкович, Мишель К. (2019). «Эластичная нестабильность во время развития бранхиальной эктодермы приводит к складчатости эректильной оборки хламидозавра». eLife . 8 : e44455. doi : 10.7554/eLife.44455 . PMC 6592688 . PMID  31234965. 
  16. ^ abcdefg Шайн, Р. (1990). «Функция и эволюция воротника ящерицы с плащом, Chlamydosaurus kingii (Sauria: Agamidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 40 (1): 11–20. doi :10.1111/j.1095-8312.1990.tb00531.x.
  17. ^ Уилсон, С.; Свон, Г. (2023). Полное руководство по рептилиям Австралии, шестое издание . Сидней: Reed New Holland. стр. 442–443. ISBN 978-1-92554-671-2
  18. ^ Пикок, Джон; Бенсон, Моника А.; Грин, Натаниэль Т.; Толлин, Дэниел Дж.; Янг, Брюс А. (2022). «Акустический эффект воротника шеи ящерицы с воротником ( Chlamydosaurus kingii )». Журнал Акустического общества Америки . 152 (1): 437. Bibcode : 2022ASAJ..152..437P. doi : 10.1121/10.0012221. PMID  35931550. S2CID  250592592.
  19. ^ abcd Перес-Мартинес, Кристиан А.; Райли, Джулия Л.; Уайтинг, Мартин Дж. (2020). «Раскрытие функции загадочного проявления: поведение антихищника у культовой австралийской плащеносной ящерицы». Биологический журнал Линнеевского общества . 129 (2): 425–438. doi :10.1093/biolinnean/blz176.
  20. ^ ab Маклин, Клэр А.; Лутц, Адриан; Ранкин, Катрина Дж.; Эллиот, Адам; Муссалли, Аднан; Стюарт-Фокс, Деви (2019). «Красные каротиноиды и связанная с ними экспрессия генов объясняют вариации окраски у ящериц с плащом». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1907): 20191172. doi : 10.1098/rspb.2019.1172 . PMC 6661345. PMID  31311479 . 
  21. ^ abc Гриффтс, А[нтони] Д.; Кристиан, К[ейт] А. (1996). «Влияние огня на плащеносную ящерицу ( Chlamydosaurus kingii) в северной Австралии». Australian Journal of Ecology . 21 (4): 386–398. doi :10.1111/j.1442-9993.1996.tb00625.x.
  22. ^ ab Griffiths, AD (1999). «Демография и ареал обитания плащеносной ящерицы Chlamydosaurus kingii (Agamidae) в Северной Австралии». Copeia . 1999 (4): 1089–1096. doi :10.2307/1447984. JSTOR  1447984.
  23. ^ abc Гриффитс, AD; Кристиан, KA (1996). «Питание и использование среды обитания плащеносных ящериц в сезонной тропической среде». Oecologia . 106 (1): 39–48. Bibcode : 1996Oecol.106...39G. doi : 10.1007/BF00334405. PMID  28307155. S2CID  7046330.
  24. ^ Кристиан, КА; Гриффитс, А.Д.; Бедфорд, Г.С. (1996). «Физиологическая экология плащеносных ящериц в сезонной тропической среде». Oecologia . 106 (1): 49–56. Bibcode : 1996Oecol.106...49C. doi : 10.1007/BF00334406. JSTOR  4221230. PMID  28307156. S2CID  25400682.
  25. ^ ab Christian, KA; Bedford, GS (1995). «Сезонные изменения терморегуляции у плащеносной ящерицы Chlamydosaurus kingii в тропической Австралии». Ecology . 76 (1): 124–132. doi :10.2307/1940636. JSTOR  1940636.
  26. ^ Кристиан, Кит; Грин, Брайан (1994). «Сезонная энергетика и круговорот воды у плащеносной ящерицы Chlamydosaurus kingii во влажных и сухих тропиках Австралии». Herpetologica . 50 (3): 274–281. JSTOR  3892700.
  27. ^ Джонс, HI (1994). «Желудочно-кишечные нематоды ящерицы-плащеносца Chlamydosaurus kingii (Agamidae), с особым упором на Skrjabinoptera goldmanae (Spirurida: Physalopteridae)». Australian Journal of Zoology . 42 (3): 371–377. doi :10.1071/ZO9940371.
  28. ^ Орос, Хорхе; Родригес, Хосе Луис; Паттерсон-Кейн, Джанет (1998). «Желудочный криптоспоридиоз у дикой плащеносной ящерицы из Австралии». Журнал болезней диких животных . 34 (4): 807–810. doi : 10.7589/0090-3558-34.4.807 . PMID  9813853. S2CID  20958564.
  29. ^ abc Griffiths, AD (1993). "Предварительные исследования по воспроизводству плащеносной ящерицы Chlamydosaurus kingii на Северной территории". Герпетология в Австралии: разнообразная дисциплина . Труды Королевского зоологического общества Нового Южного Уэльса. С. 127–131. ISBN 0-9599951-8-8.
  30. ^ abc Harlow, PS; Shine, R. (1999). «Определение пола у плащеносной ящерицы Chlamydosaurus kingii (Agamidae) в зависимости от температуры». Herpetologica . 55 (2): 205–212. JSTOR  3893081.
  31. ^ Уджвари, Беата; Фишер, Питер; Райделл, Йенс; Вальгрен, Ричард; Райт, Белинда; Мэдсен, Томас (2014). «Демография популяции плащеносных ящериц ( Chlamydosaurus kingii , Gray 1825) во влажных и сухих тропиках Австралии». Austral Ecology . 40 (1): 60–66. doi :10.1111/aec.12168.
  32. ^ Уджвари, Беата; Доутон, Марк; Мэдсен, Томас (2008). «Генетическая структура популяции, поток генов и дисперсия, обусловленная полом, у ящериц с плащом (Chlamydosaurus kingii)». Молекулярная экология . 17 (15): 3557–3564. doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03849.x . PMID  19160482. S2CID  1299295.
  33. ^ "Peraturan Menteri Lingkungan Hidup dan Kehutanan Nomor P.106/Menlhk/Setjen/Kum.1/12/2018 tenang Perubahan Kedua Atas Peraturan Menteri Lingkungan Hidup dan Kehutanan Nomor P.20/Menlhk/Setjen/Kum.1/6/2018 tenang Jenis Tumbuhan dan Satwa Yang Dilindungi » (PDF) (на индонезийском языке). Министерство окружающей среды и лесного хозяйства . 28 декабря 2018 г. – через Mongabay .
  34. ^ Ujvari, B.; Shine, R.; Madsen, T. (2011). «Обнаружение воздействия инвазивных видов на местную фауну: тростниковые жабы ( Bufo marinus ), плащеносные ящерицы ( Chlamydosaurus kingii) и важность пространственной репликации». Austral Ecology . 36 (2): 126–130. Bibcode : 2011AusEc..36..126U. doi : 10.1111/j.1442-9993.2010.02126.x.
  35. ^ Шрайр, Кармель (1982). Реки Аллигаторов: предыстория и экология в Западном Арнемленде. Канберра: Австралийский национальный университет. стр. 90, 123. ISBN 0-86784-204-0.
  36. ^ Пейдж, Линда Рорер (2016). «Drag queens, тернистые дьяволы и плащеносные ящерицы: «странность» проникает в глубинку в «Приключениях Присциллы, королевы пустыни». Реконструкция: Исследования современной культуры . 16 (2).

Дальнейшее чтение