Хохлатый капуцин ( Sapajus apella ), также известный как бурый капуцин , черношапочный капуцин или обезьяна-булавка , является приматом Нового Света из Южной Америки и Карибских островов Тринидад и Маргарита . Как традиционно определяется, это один из самых распространенных приматов в Неотропиках , но недавно было рекомендовано рассматривать черно-полосатых , черных и золотисто-брюхих капуцинов как отдельные виды в новом роде, тем самым фактически ограничивая хохлатого капуцина бассейном Амазонки и близлежащими регионами. [1] Однако большеголовый капуцин ( S. a. macrocephalus ), ранее определенный как отдельный вид, был переклассифицирован как подвид хохлатого капуцина, расширяя его ареал на восток до Перу и Эквадора и на юг до Боливии . [3]
Хохлатый капуцин — всеядное животное, питающееся в основном фруктами и беспозвоночными, хотя иногда он питается мелкими позвоночными (например, ящерицами и птенцами птиц) и другими частями растений. Его можно встретить во многих различных типах среды, включая влажные тропические и субтропические леса, сухие леса и нарушенные или вторичные леса .
Как и другие капуцины , это социальное животное , образующее группы из 8–15 особей, которыми руководит альфа-самец или доминантный самец.
В какой-то момент все хохлатые капуцины были классифицированы как Cebus apella . [4] [5] Согласно такой таксономии, ареал C. apella простирался бы на большую часть Южной Америки от Колумбии до северной Аргентины. Хотя она не описала видовую или подвидовую номенклатуру, Торрес де Ассумпсан (1983; 1988) описала различия между хохлатыми капуцинами из пяти различных географических регионов Бразилии и высокую фенотипическую изменчивость особей в шестом районе, который имел большее давление отбора. [6] [7] В 2001 году Сильва Жуниор предложила, чтобы крепкие капуцины, такие как (ранее группа C. apella ), были помещены в отдельный род, Sapajus , от грацильных капуцинов (ранее группа C. capucinus ), которые сохраняют род Cebus . [8] Это было поддержано Джессикой Линч Альфаро и др . в 2011 году. [9] [10] Гровс (2005 ) выделил шесть подвидов: Cebus apella apella , C. a. fatuellus , C. a. macrocephalus , C. a. margaritae , C. a. peruanus , C. a. tocantinus . [1] МСОП следует за Сильвой (2001) и признает вид монотипным, хотя подвидовой статус S. a. margaritae неясен. [2]
Хохлатый капуцин более мощно сложен, чем другие капуцины , с более грубой шерстью и длинным, толстым хвостом. У него есть пучок длинных, жестких волос на лбу, который может быть поднят как своего рода «парик». Мех коричневато-серый, а живот несколько светлее остального тела. Руки и ноги черные. Хвост цепкий: сильный и может использоваться для хватания, как дополнительная конечность.
Длина головы и тела хохлатого капуцина составляет от 32 до 57 сантиметров (от 13 до 22 дюймов), длина хвоста — от 38 до 56 сантиметров (от 15 до 22 дюймов), а вес — от 1,9 до 4,8 килограмма (от 4,2 до 10,6 фунта), причем самцы, как правило, крупнее и тяжелее самок.
Хохлатый капуцин — дневной древесный вид приматов, но он часто ищет пищу на земле или преодолевает большие расстояния между деревьями, которые слишком далеко друг от друга, чтобы прыгать.
Хохлатый капуцин живет группами от двух до двадцати и более животных. В одной группе обычно содержится по крайней мере один взрослый самец, но встречаются и смешанные группы с несколькими самцами. В этом случае один из самцов является доминирующим. Он принимает только несколько обезьян в своем непосредственном окружении, в основном молодых животных и несколько самок. Доминирующий самец и близкие к нему члены группы имеют привилегию есть первыми в случае нехватки пищи, в то время как подчиненные обезьяны должны ждать, пока они не будут готовы.
После периода беременности в 180 дней рождается один детеныш, или, по совпадению, близнец. Этот детеныш, который весит всего 200–250 граммов (7,1–8,8 унций), носится на спине своей матери. Мать кормит своего детеныша в течение 9 месяцев, но детеныши остаются половозрелыми до седьмого года, что довольно поздно для примата его размера.
Важными естественными врагами капуцинов являются крупные хищные птицы . Они настолько боятся этих птиц, что даже встревоживаются, когда над ними пролетает безобидная птица.
Недавно обнаруженная характеристика одной популяции этого вида заключается в том, что она использует камни в качестве инструмента для открытия твердых орехов. Сначала она выбирает спелые орехи с ореховой пальмы. Она использует свои зубы, чтобы снять волокнистую шелуху с ореха. Затем она оставляет орех сушиться примерно на неделю. Когда орех высыхает, обезьяна кладет его на большой плоский камень или упавшее дерево, [11] ударяя по ореху подходящим камнем, пока орех не расколется. Отбойные камни часто бывают достаточно большими, чтобы их приходилось поднимать обеими руками. Камень наковальни часто испещрен углублениями в результате многократного использования. [12] [13]
Помимо орехов, капуцины также едят фрукты, листья, [14] семена, сердцевину, [15] насекомых и личинок , яйца и молодых птиц, лягушек , ящериц , других рептилий, [15] грызунов , мышей-опоссумов , [15] и даже летучих мышей . Известно также, что они преследуют кошек.
Хохлатый капуцин ищет свою еду группами. Как только один из членов группы находит что-то съедобное, он или она может издать громкий свистящий звук, в зависимости от близости других особей и обилия пищевого ресурса, чтобы другие обезьяны знали, что есть что-то поесть. [16] Состав группы очень хорошо организован и определяется рангом в иерархии . Доминирующий самец часто находится где-то в середине группы, сразу за передней линией, так что это безопаснее, когда нападает хищник. Авангард состоит из самок более высокого ранга, которых терпит доминирующий самец. Они имеют привилегию первыми добраться до еды, но они также наиболее уязвимы, когда нападает хищник. Он является хозяином кишечного паразита скребня Pachysentis rugosus . [17]
Было замечено, что хохлатый капуцин использует емкости для хранения воды, палки (чтобы выкапывать орехи, окунать их в сироп, ловить муравьев, доставать еду), губки для впитывания сока, камни в качестве молотка и зубила для проникновения через преграду [18] и камни в качестве молотка и наковальни для раскалывания орехов. [19] Хотя некоторые из этих задач относительно просты по когнитивным стандартам (например, использование палки для ловли муравьев), другие, такие как раскалывание орехов с помощью молотка и наковальни, по сложности уступают только шимпанзе . [20]
Потенциал использования орудий у животных, таких как хохлатый капуцин, зависит от ряда условий, которые увеличивают вероятность его появления у данного вида. Ван Шайк предположил, что использование орудий было бы вероятным у видов, добывающих пропитание, если бы присутствовали три фактора: ловкость рук , интеллект и социальная толерантность . [21] Что касается ловкости рук, капуцины способны на ограниченную точность захвата (способность деликатно щипать и манипулировать предметами с помощью большого пальца и кончиков пальцев), чего нет ни у одной другой обезьяны Нового Света и только в ограниченном количестве встречается у обезьян. [22] [23] У C. apella коэффициент энцефализации выше, чем у гоминидов (за исключением людей), и коэффициент неокортекса , который почти такой же большой, как у обезьян; оба этих грубых показателя предполагают высокий интеллект. [24] [25] Наконец, хохлатый капуцин образует социальные группы, типичные для сложного и толерантного общества. [26] [27]
Хохлатый капуцин был замечен за изготовлением инструментов как в неволе, так и в дикой природе. Сообщалось, что в неволе он делал зондирующие палочки, чтобы добраться до обычно недоступных емкостей с сиропом. [28] Он также способен понимать концепцию «обтирания» и использовать бумажные полотенца, обезьяньи галеты, палочки, листья и солому, чтобы впитывать сок, а затем сосать губку, чтобы выпить сок. [28] Исследования в дикой природе показали, что использование инструментов капуцинами столь же широко, как и в неволе, при этом капуцины были замечены за использованием камней для рытья ям, чтобы добраться до клубней, что ранее наблюдалось только у людей. [29] Практика использования камней для раскалывания орехов возникла спонтанно во многих местах, таких как сухой лес Каатинга [29] и национальный парк Серра-да-Капивара [30] , все в Бразилии и в сотнях миль друг от друга. Было замечено, что он раскалывает различные орехи и фрукты, такие как пальмовые орехи ( Attalea и Astrocaryum spp.) [31] и плоды ятобы ( Hymenaea courbaril ). [30] Было замечено, что хохлатый капуцин даже использовал камни, чтобы выбить другие камни, которые позже использовались в качестве молотков или лопат, пример более сложного поведения с использованием инструментов, известного как использование инструментов второго порядка, ранее встречавшегося только у шимпанзе. [30] Любопытно, что не все хохлатые капуцины используют инструменты. Моура и Ли (2004) [32] предполагают, что ключевым фактором является отсутствие других источников пищи. Оттони и Манну (2001), [33] Фрагаси и др . (2004) [31] и Висальберги и др . (2005) [34] предположили, что это, скорее всего, является фактором, связанным с наземными привычками обезьяны: чем больше времени обезьяна проводит на земле, тем больше вероятность того, что она получит выгоду от использования орудий (и, следовательно, будет вовлечена в это использование).
В неволе хохлатый капуцин, как было замечено, изготавливал каменные орудия, которые производили простые отщепы и сердечники . Некоторые капуцины даже использовали эти заостренные камни, чтобы резать (движением вперед и назад) преграды, чтобы добраться до пищи. [35] Важность этого поведения заключается в том, что оно служит доказательством механической склонности к модификации камней с использованием поведения, уже имеющегося в репертуаре обезьян , и это поведение рассматривается как предшественник обточки камней . [22] Это раннее и ограниченное поведение использования инструментов было выдвинуто как похожее на поведение до Homo habilis , и что артефакты того времени, вероятно, напоминают таковые у капуцинов. [35]
Изготовление и использование инструментов S. apella было проанализировано на предмет потенциальных ключей к социальному обучению и способности решать проблемы, поскольку изготовление и использование инструментов часто может пролить свет на такие сложные когнитивные способности. [18] [36] Социальное обучение или способность учиться у других особей является спорной темой для большинства нечеловеческих видов, таких как S. apella, из-за относительной сложности определения того, было ли поведение усвоено путем подражания или гораздо более простой формы социального обучения. [37] Один из способов сократить разрыв между параллельным поведением, связанным с инструментами, и вероятностью его возникновения в результате подражания, заключается в сужении событий, которые сделали бы социальное обучение более вероятным, например, предпочтение наблюдения за опытными пользователями инструментов. В этой связи Оттони и его команда обнаружили, что молодые капуцины, как правило, наблюдают за лучшими пользователями инструментов при раскалывании орехов. [19]
Другой способ изолировать имитацию от других более простых форм поведения — предоставить капуцинам коробку с едой, но с двумя разными способами ее открытия. Важным моментом является то, что ни один из способов не должен быть более выгодным, чтобы обезьяна могла свободно выбрать один. В одном из таких исследований, когда люди открывали дверь перед обезьянами, используя только один способ, обезьяны использовали этот способ, даже когда они сами находили альтернативу. [38] В другом исследовании альфа-самцов капуцинов из двух отдельных групп обучали открывать дверь определенным образом, после чего обезьяны были объединены с подчиненными, которые научились открывать дверь таким же образом. [39] Когда капуцинов обучают таким же образом и на этот раз выпускают в свои группы, привычка снова распространяется среди всех членов группы, даже когда другие находят альтернативные способы. [40] Тем не менее, вопрос о том, обучается ли S. apella путем подражания, по-прежнему остается спорным из-за присущей ему сложности в выявлении однозначных доказательств сложного когнитивного процесса, такого как подражание. [38] [41]
Использование и изготовление инструментов также может пролить свет на многие аспекты когнитивных способностей хохлатого капуцина, определив, как он решает некоторые проблемы. Некоторые не приматы изготавливают и используют предметы в качестве инструментов. Известно, что вороны изготавливают крючкообразные инструменты для ловли насекомых , [42] но такие действия лишены поведенческой пластичности использования инструментов, как это было продемонстрировано у хохлатых капуцинов, которые нашли новые способы использования инструментов, которые другие виды не смогли. [43] Но эта пластичность в использовании инструментов, хотя и предполагает большую сложность и когнитивные способности, не предполагает, что обезьяны понимают причину и следствие. Вместо этого это означает, что они способны учиться только на успешных усилиях, но не на неудачах , и они не способны совершенствоваться и улучшать многое. [44] Его способность повторять успехи в сочетании со сложным репертуаром поведенческих событий помогает объяснить обширный репертуар инновационного поведения хохлатого капуцина помимо использования инструментов. [44]
Этот вид обитает в северных лесах Амазонки в Гайане , Венесуэле и Бразилии , а также к западу от Рио-Негро , вплоть до Ориноко в Венесуэле . Он также встречается в восточной Колумбии, Эквадоре, Боливии, Перу, включая долину Магдалена в верхних Андах в Колумбии. Интродуцированная гнездящаяся популяция хорошо обосновалась на северо-западном полуострове острова Тринидад в Республике Тринидад и Тобаго . Подвид/популяция на острове Маргарита в Венесуэле, S. a. margaritae , считается находящимся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП . [45] Его можно найти в самых разных типах лесов, в основном в тропических лесах (до высоты 2700 м), но также и в более открытых лесах.
Распространение совпадает с распространением других видов капуцинов, таких как белолобый капуцин ( Cebus albifrons ).
{{cite journal}}
: CS1 maint: numeric names: authors list (link)