stringtranslate.com

Социальность

Стадо американских бизонов в парке Дженеси

Социальность — это степень, в которой особи в популяции животных склонны объединяться в социальные группы ( стайность ) и образовывать кооперативные общества .

Социальность – это ответ выживания на эволюционное давление . [1] Например, когда оса-мать остается рядом со своими личинками в гнезде, паразиты с меньшей вероятностью поедят личинки. [2] Биологи подозревают, что такое поведение у ос семейства Vespidae обусловлено давлением со стороны паразитов и других хищников .

Такое поведение осы свидетельствует о самой фундаментальной характеристике социальности животных: родительских инвестициях . Родительские инвестиции — это любые затраты ресурсов (времени, энергии, социального капитала ) на благо своего потомства . Родительские инвестиции умаляют их способность инвестировать в будущее воспроизводство и помощь родственникам ( включая другое потомство). Животное, которое заботится о своих детенышах, но не проявляет других социальных черт, называется субсоциальным .

Животное, проявляющее высокую степень социальности, называется социальным животным . Высшая степень социальности, признанная социобиологами, — это эусоциальность . Эусоциальный таксон — это таксон, который демонстрирует перекрывающиеся взрослые поколения , репродуктивное разделение труда , совместную заботу о молодняке и — в наиболее утонченных случаях — биологическую кастовую систему .

Досоциальность

Одиночные животные, такие как ягуар , не объединяются, за исключением случаев ухаживания и спаривания . [3] Если таксон животных демонстрирует определенную степень социальности, выходящую за рамки ухаживания и спаривания, но лишен каких-либо характеристик эусоциальности, его называют досоциальным . [4] Хотя досоциальные виды встречаются гораздо чаще, чем эусоциальные виды, эусоциальные виды имеют непропорционально большие популяции. [5]

Энтомолог Чарльз Д. Миченер опубликовал систему классификации досоциальности в 1969 году, основываясь на более ранней работе Сюзанны Батра (которая ввела слова эусоциальный и квазисоциальный в 1966 году). [6] [7] Миченер использовал эти термины в своем исследовании пчел, но также видел необходимость в дополнительных классификациях: субсоциальные , общинные и полусоциальные . Используя эти слова, он не выходил за пределы насекомых . Позднее Э. О. Уилсон уточнил определение квазисоциального , данное Батрой . [8] [9]

Субсоциальность

Субсоциальность распространена в животном мире. У субсоциальных таксонов родители заботятся о своих детенышах в течение некоторого времени. Даже если период ухода очень короткий, животное все равно описывается как субсоциальное. Если взрослые животные общаются с другими взрослыми особями, их не называют субсоциальными, а причисляют к какой-либо другой классификации в соответствии с их социальным поведением. Если периодическое общение или гнездование с другими взрослыми особями является наиболее социальным поведением таксона, то члены этих популяций считаются одинокими, но социальными . См. Wilson (1971) [8] для определений и дополнительных подклассов разновидностей субсоциальности. Choe & Crespi (1997) [10] и Costa (2006) [11] дают читабельные обзоры.

Субсоциальность широко распространена среди крылатых насекомых и много раз развивалась независимо. Группы насекомых, которые содержат по крайней мере некоторые субсоциальные виды , показаны жирным курсивом на филогенетическом дереве Neoptera (обратите внимание, что многие несубсоциальные группы опущены): [12]

Одинокий, но социальный

Мышиный лемур с широко раскрытыми глазами грызет закуску, которую держит в руках.
Мышиный лемур — ночной , одиночный, но социальный лемур , обитающий на Мадагаскаре .

Одиночные, но социальные животные кормятся отдельно, но некоторые особи спят в одном и том же месте или делят гнезда. Домашние ареалы самок обычно перекрываются, а у самцов — нет. Самцы обычно не общаются с другими самцами, а потомство мужского пола обычно выселяется по достижении зрелости. Однако это противоположно , например, казуарам . Среди приматов эта форма социальной организации наиболее распространена у ночных стрепсирринов и долгопятов . К одиночным, но социальным видам относятся мышиные лемуры , лори и орангутанги . [62]

Некоторые отдельные китообразные ведут одиночный, но социальный образ жизни, то есть живут отдельно от представителей своего вида, но взаимодействуют с людьми. Такое поведение наблюдалось у таких видов , как афалина , обыкновенный дельфин , полосатый дельфин , белуха , дельфин Риссо и косатка . Среди известных личностей - Пелорус Джек (1888–1912), Тиао (1994–1995) и Фунги (1983–2020). В период с 2008 по 2019 год было зарегистрировано не менее 32 одиночно-общительных дельфинов. [63]

Парасоциальность

Социобиологи относят общинных, квазисоциальных и полусоциальных животных к метаклассу: парасоциальным . Двумя общими чертами парасоциальных таксонов являются проявление родительского вклада и социализация в одном совместном жилище . [4]

Коммунальные, квазисоциальные и полусоциальные группы различаются по нескольким признакам. В общественной группе взрослые особи живут в одном гнезде, но каждый из них заботится о своем потомстве. Квазисоциальные животные сожительствуют, но они также разделяют обязанности по уходу за выводком . (Это наблюдалось у некоторых таксонов перепончатокрылых и пауков, [64] , а также у некоторых других беспозвоночных .) [4] Полусоциальная популяция имеет черты общинных и квазисоциальных популяций, но у них также имеется биологическая кастовая система, делегирующая труд. в зависимости от того, способна ли особь к воспроизведению потомства.

За парасоциальностью стоит эусоциальность. Эусоциальные сообщества насекомых обладают всеми характеристиками полусоциальных, за исключением перекрывающихся поколений взрослых особей, которые сожительствуют и совместно заботятся о молодняке. Это означает, что одновременно живо более одного взрослого поколения и что старшие поколения также заботятся о новейшем потомстве.

Эусоциальность

Пчелы почти полностью покрывают соты, подвешенные на ветке дерева.
Гигантские медоносные пчелы покрывают соты своего гнезда.

В эусоциальных обществах взрослые поколения перекрываются, совместная забота о молодёжи и разделение репродуктивного труда. Когда организмы какого-либо вида рождаются с физическими характеристиками, специфичными для касты, которые никогда не меняются на протяжении всей их жизни, это является примером высшей признанной степени социальности. Эусоциальность развилась у нескольких отрядов насекомых. Типичными примерами эусоциальности являются перепончатокрылые ( муравьи , пчелы , пилильщики и осы) и Blattodea (инфраотряд Isoptera , термиты), а также некоторые жесткокрылые (например, жук Austroplatypus incompertus ), полужесткокрылые (насекомые, такие как Pemphigus spyrothecae ) ​​и Thysanoptera (например, жук Austroplatypus incompertus ). трипсы) описываются как эусоциальные. Эусоциальные виды, у которых отсутствует этот критерий морфологической кастовой дифференциации, называются примитивно эусоциальными . [4]

Двумя потенциальными примерами примитивно-эусоциальных млекопитающих являются голый землекоп и дамараландский землекоп ( Heterocephalus glaber и Fukomys damarensis соответственно). [65] Оба вида диплоидны и высокоинбредны , и они помогают в воспитании своих братьев и сестер и родственников, все из которых рождаются от одной репродуктивной матки; они обычно живут в суровых или ограничивающих условиях. Исследование, проведенное О'Рианом и Фолксом в 2008 году, показывает, что из-за регулярного предотвращения инбридинга слепыши иногда размножаются и создают новые колонии, когда ресурсов достаточно. [66]

Эусоциальность возникла среди некоторых ракообразных , обитающих группами на ограниченной территории. Synalpheus regalis — это креветки, которые полагаются на защиту крепости. Они живут группами близкородственных особей среди тропических рифов и губок . [67] В каждой группе есть одна племенная самка; ее защищает большое количество защитников-мужчин, вооруженных увеличенными щелкающими когтями. Как и в других эусоциальных обществах, у членов колонии есть единое общее жизненное пространство, и члены, не размножающиеся, защищают его. [68]

Эусоциальность человека

Э. О. Уилсон и Берт Хёльдоблер в 2005 году противоречиво заявили [69] , что люди демонстрируют достаточную социальность, чтобы считаться эусоциальным видом, и что это позволяет им добиться впечатляющего экологического успеха и доминирования над экологическими конкурентами. [70]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Смелзер, Нил Дж .; Балтес, Пол Б. , ред. (2001). «Эволюция социальности». Международная энциклопедия социальных и поведенческих наук . Нью-Йорк: Эльзевир . п. 14506. ISBN 9780080430768. ОСЛК  47869490.
  2. ^ Росс, Кеннет Г.; Мэтьюз, Роберт В. (1991). Социальная биология ос . Итака : Издательство Comstock Publishing Associates. ISBN 9780801420351. ОСЛК  22184337.
  3. ^ Кавальканти, Сандра MC; Гезе, Эрик М. (14 августа 2009 г.). «Пространственная экология и социальные взаимодействия ягуаров (Panthera Onca) в Южном Пантанале, Бразилия». Журнал маммологии . Издательство Оксфордского университета (ОУП). 90 (4): 935–945. дои : 10.1644/08-мамм-а-188.1 .
  4. ^ abcd Гадагкар, Рагхавендра (сентябрь 1987 г.). «Что такое общественные насекомые?» (PDF) . Информационный бюллетень индийского отделения IUSSI . 1 (2). Архивировано из оригинала (PDF) 5 января 2012 г. Проверено 12 декабря 2013 г.
  5. ^ Новак, Мартин А.; Тамита, Корина Э.; Уилсон, Эдвард О. (2010). «Эволюция эусоциальности». Природа . 466 (7310): 1057–1062. Бибкод : 2010Natur.466.1057N. дои : 10.1038/nature09205. ПМЦ 3279739 . ПМИД  20740005. 
  6. ^ Миченер, компакт-диск (1969). «Сравнительное социальное поведение пчел». Ежегодный обзор энтомологии . 14 : 299–342. doi : 10.1146/annurev.en.14.010169.001503.
  7. ^ Батра, SWT (1966). «Социальное поведение и гнезда некоторых номинальных пчел Индии (Hymenoptera, Halictidae)». Общество насекомых . 13 (3): 145–153. дои : 10.1007/BF02223020. S2CID  22379046.
  8. ^ Аб Уилсон, EO (1971). Общества насекомых. Кембридж : Белкнап Пресс . ISBN 9780674454903. ОСЛК  199513.
  9. ^ Капинера, Джон Л., изд. (2008). «Эусоциальное поведение». Энциклопедия энтомологии . Спрингер. стр. 1377–1378. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_3698. ISBN 978-1-4020-6242-1.Запись связана с записями по каждому из других терминов, например, субсоциальному, квазисоциальному и т. д.
  10. ^ Чоу, Джей Си и Би Джей Креспи. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  11. ^ Коста Дж.Т. 2006. Другие общества насекомых. Белкнап: Издательство Гарвардского университета.
  12. ^ Клюге 2005, Клюге 2010, Клюге 2012
  13. ^ Эджерли, Дж. С. 1997. «Жизнь под шелковыми стенами: обзор примитивно социальной Эмбиидины». стр. 14–25. В: Чоу, Джей Си и Би Джей Креспи. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  14. ^ см. работы Дженис Эджерли-Рукс, https://www.scu.edu/cas/biology/faculty/edgerly-rooks/.
  15. ^ Лихоро, М.; Коста, Джей Ти; Риво, К. (2012). «Социальная биология домашних тараканов: структура колонии, признание родства и коллективные решения». Общество насекомых . 59 (4): 445–452. doi : 10.1007/s00040-012-0234-x. S2CID  10205316.
  16. ^ Гвинн, Дэррил Т. (1995). «Филогения Ensifera (Orthoptera): гипотеза, подтверждающая множественное происхождение акустической сигнализации, сложных сперматофоров и материнской заботы у сверчков, кузнечиков и Weta». Журнал исследований прямокрылых (4): 203–218. дои : 10.2307/3503478. ISSN  1082-6467. JSTOR  3503478.
  17. ^ Бейер, М. 1959. Ordung Dermaptera (De Geer 1773) Кирби 1913. В: Вебер, Х. (ред.), Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs (Dermaptera), Vol. V (часть III), стр. 455–585. Лейпциг: Akademische Verlagsgesellschaft
  18. ^ Радл, RC; Линсенмайр, К.Э. 1991. «Материнское поведение и распознавание гнезда у субсоциальной уховертки Labidura riparia Pallas (Dermaptera: Labiduridae)». Этология . 89:287–296.
  19. ^ Рэнкин, С.М.; Шторм, СК; Пьето, ДЛ; Риссер, А.Л. 1996. «Материнское поведение и манипулирование сцеплением уховертки с кольчатыми ногами (Dermaptera: Carcinophoridae)». Журнал поведения насекомых 9:85–103.
  20. ^ Чо, JC 1997. «Эволюция систем спаривания у зораптер: вариации спаривания и сексуальные конфликты». стр. 130–145. В: Чоу, Джей Си и Би Джей Креспи. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета.
  21. ^ Креспи, Бернард Дж. (1990). «Субсоциальность и женский репродуктивный успех у трипсов-микофагов: наблюдательный и экспериментальный анализ». Журнал поведения насекомых . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа». 3 (1): 61–74. дои : 10.1007/bf01049195. hdl : 2027.42/44947 . ISSN  0892-7553. S2CID  31542354.
  22. ^ Кокрофт, РБ 1999. «Общение родителей и потомков в ответ на хищников у субсоциальной цикадки (Hemiptera: Membracidae: Umbonia crassicornis )». Этология . 105:553–568.
  23. ^ Кокрофт, РБ 2002. «Защита от хищников как ограниченный ресурс: неравный риск нападения хищников в выводках насекомых, находящихся под материнской заботой». Поведенческая экология 13: 125–133.
  24. ^ Эберхард, WG 1975. «Экология и поведение субсоциального пентатомидного жука и двух сцелионидных ос: стратегия и контрстратегия у хозяина и его паразитов». Смитсоновский вклад в зоологию 205:1–39. дои : 10.5479/si.00810282.205
  25. ^ Одхиамбо, TR 1959. Отчет о родительской заботе о Rhinocoris albopilosus Signoret (Hemiptera-Heteroptera: Reduviidae) с примечаниями об истории его жизни. Труды Королевского энтомологического общества, Лондон, А. 34: 175–185.
  26. ^ Одхиамбо, TR 1960. Родительская забота об клопах и несоциальных насекомых. Новая наука. 8: 449–451.
  27. ^ см. работы Фореро, https://sites.google.com/a/cornell.edu/dimitriforero/publications.
  28. ^ Таллами, Д.В. 1982. Возрастная материнская защита у Gargaphia solani (Hemiptera: Tingidae). Поведение Экол Социобиол. 11:7–11.
  29. ^ Таллами, Д.В.; Уолш, Э.; Пек, округ Колумбия, 2004. Пересмотр отцовской заботы об жуке-убийце, Atopozelus pallens (Heteroptera: Reduviidae). Журнал поведения насекомых, Vol. 17, № 4: 431–436.
  30. ^ Таллами, Д.В. и К. Шеффер. 1991. «Материнская забота о полужесткокрылых: происхождение, альтернативы и текущая адаптивная ценность». стр. 94–115. В: Чоу, Джей Си и Би Джей Креспи. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  31. ^ Таллами, Д.В.; Вуд, Т.К. 1986. «Модели конвергенции у субсоциальных насекомых». Анна преподобная Энтомол. 31:369–390.
  32. ^ Коста, JT 2006. Глава. 8. Psocoptera и Zoraptera. Другие общества насекомых. Издательство Гарвардского университета
  33. ^ Вятт ТД. 1986. Как субсоциальный литоральный жук Bledius spectabilis предотвращает наводнение и аноксию в своей норе. Поведение Экол Социобиол. 19:323–331.
  34. ^ Хинтон Х.Э. 1944. Некоторые общие замечания о субсоциальных жуках с примечаниями по биологии стафилинида Platystethus arenarius (Fourcroy). Proc Roy Entomol Soc Lond A. 19: 115–128.
  35. ^ К.Ф. Раффа, Ж.-К. Грегуар Б. и С. Линдгрен (2015) Естественная история и экология короедов. [стр. 1–28] В: Короеды - Биология и экология местных и инвазивных видов (Ф. Е. Вега и Р. В. Хофстеттер, ред.). Академическое издательство, Кембридж, Массачусетс.
  36. ^ Рид М.Л., Ройтберг Б.Ф. 1994. Преимущества длительного проживания самцов с самками и выводком у сосновых граверов (Coleoptera: Scolytidae). Ойкос. 70:140–148.
  37. ^ Киркендалл, Л.Р., PHW Бидерманн и Б.Х. Джордал. 2015. Эволюция и разнообразие короедов и жуков-амброзиев. [стр. 85–156]. В: Короеды – биология и экология местных и инвазивных видов (под ред. Ф. Е. Веги и Р. В. Хофстеттера). Академическое издательство, Кембридж, Массачусетс.
  38. ^ Аарон С. Вид, Мэтью П. Эйрес и Барбара Дж. Бенц. 2015 Динамика численности короедов.
  39. ^ Киркендалл, Л.Р., Д.С. Кент и К.Ф. Раффа. 1997. Взаимодействия между самцами, самками и потомством короедов и жуков-амброзиев: значение жизни в туннелях для эволюции социального поведения [стр. 181–215]. В: Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных (Дж. К. Чоу и Б. Дж. Креспи, ред.). Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
  40. ^ Трамбо, ST 1994. Межвидовая конкуренция, выводковый паразитизм и эволюция двуродительского сотрудничества у жуков-могильщиков. Ойкос. 69:241–249.
  41. ^ Шустер, JC; Шустер, Л.Б. 1985. Социальное поведение жуков-пассалид (Coleoptera: Passalidae): совместный уход за выводком. Энтомолог Флориды 68: 266–272.
  42. ^ Валенсуэла-Гонсалес, JV 1992. Поведение куколочных клеток у жуков-пассалид (Coleoptera: Passalidae). Журнал поведения насекомых 6: 33–41.
  43. ^ Викник, Дж.А.; Мискелли, С.А. 2009. Поведенческие взаимодействия между несожительствующими жуками-бессами, Odontotaenius disjunctus (Illiger) (Coleoptera: Passalidae). Бюллетень колеоптеристов 63: 108–116.
  44. ^ "Рогатый пассалус - Odontotaenius disjunctus (Illiger)" .
  45. ^ Клемперер Х.Г. 1983. Эволюция родительского поведения Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae): экспериментальный подход. Эколь Энтомол. 8:49–59.
  46. ^ Хальффтер, Г. 1991. Субсоциальное поведение жуков Scarabaeinae. стр. 237–259. В: Чоу, Джей Си и Би Джей Креспи. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  47. ^ Иван Д. 2000. Яйцеживорождение у жуков-тенебрионид меланократоидной Platynotina (Coleoptera: Tenebrionidae: Platynotini) с Мадагаскара, с примечаниями о живородящих жуках. Энн Зул. 50:15–25.
  48. ^ Раса ОАЭ. 1990. Межвидовые защитные агрегаты: модель эволюции социальности и родственного отбора. Нидерландский зоологический журнал 40:711–728.
  49. ^ Чабу, CS; Макхью, СП 2010. Материнская забота со стороны вида Pselaphacus Percheron (Coleoptera: Erotylidae: Erotylinae) из Перу. Колеоп Бык. 64:116–118.
  50. ^ Виндзор, Д.М., Чоу, Дж.К. 1994. Истоки родительской заботы у жуков-хризомелид. В: Жоливе П.Х., Кокс М.Л., Петипьер Э., редакторы. Новые аспекты биологии Chrysomelidae. Серия Entomologica 50. Дордрехт: Kluwer Academic Publishers; стр. 111–117.
  51. ^ Чабу, CS, Ф.А. Фриейро-Коста, Х. Гомес-Сурита, Р. Вестердейн. 2014. Субсоциальность листоедов (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae, Chrysomelinae). Журнал естественной истории 48:1–44.
  52. ^ см. работы Кэролайн Чабу, http://www.leafbeetles.org/.
  53. ^ Chaboo, CS 2007. Биология и филогения Cassidinae Gyllenhal sensu lato (черепахи и листоеды) (Coleoptera: Chrysomelidae). Bull Amer Mus Nat Hist. 305:1–250.
  54. ^ Чабу, CS 2002. Первый отчет о неполовозрелых особях, гениталиях и материнской заботе у Eugenysa columbiana (Boheman) (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae: Eugenysini). Колеоп Бык. 56:50–67.
  55. ^ Виндзор, Д.М. 1987. Естественная история субсоциального жука-черепахи, Acromis sparsa Boheman (Chrysomelidae, Cassidinae) в Панаме. Энтомологический журнал Psyche 94: 127–150.
  56. ^ Чабу, Кэролайн С., Андреас Кей и Роб Вестердейн. 2019. Новые сообщения о субсоциальных видах Proseicela Chevrolat и Platyphora Gistel (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae: Chrysomelini). Бюллетень колеоптеристов 73(3):710–713.
  57. ^ Рид, CAM; Битсон, М.; Хазенпуш, Дж. 2009. Морфология и биология Pterodunga mirabile Daccordi, необычного субсоциального хризомелина (Coleoptera: Chrysomelidae). Журнал Natural History 43:373–398.
  58. ^ Плазман, В.; Плейерс, М.; Брэкман, Дж. К.; Далозе, Д.; де Бизо, JC; Пастилс, Дж. М. 2001. Химическая защита Platyphora kollari Baly и Leptinotarsa ​​behrensi Harold (Coleoptera: Chrysomelidae). Гипотезы о происхождении и эволюции токсинов листоедов. Химиоэкология. 11:107–112.
  59. ^ Брандмайр, П. 1992. Краткий обзор досоциальной эволюции жесткокрылых. Этол Эколь Эвол. 4:7–16.
  60. ^ Коста, Дж. Т. и Н. Э. Пирс. 1991. Социальная эволюция чешуекрылых: экологический контекст и общение в личиночных обществах. стр. 407–442. В: Чой, Дж. К.; Креспи, Б.Дж. 1997. [Ред.] Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  61. ^ Линксвайер Т.А. (2010) Субсоциальность и эволюция эусоциальности. В: Брид, доктор медицинских наук и Мур, Дж. (ред.), Энциклопедия поведения животных, том 3, стр. 358–362. Оксфорд: Академическая пресса.
  62. ^ Сассман, RW (2003). «Экология: Общие положения». Экология приматов и социальная структура . Pearson Custom Publishing. п. 29. ISBN 978-0-536-74363-3. ОСЛК  57408633.
  63. ^ Монахиня, Летиция; Симмондс, Марк П. (2019). «Глобальная переоценка одиночных и общительных дельфинов». Границы ветеринарной науки . 5 : 331. дои : 10.3389/fvets.2018.00331 . ISSN  2297-1769. ПМК 6349760 . ПМИД  30723720. 
  64. ^ Фьюри, RE (1998). «Две совместно социальные популяции паука-теридиида Anelosimus studiosus в регионе с умеренным климатом». Поведение животных . 55 (3): 727–735. дои : 10.1006/anbe.1997.0648. PMID  9515053. S2CID  11129821.
  65. ^ Бурда, Х. Ханикатт; Бегалл, С.; Локер-Грутьен, Огайо; Шарфф, А. (2000). «Эусоциальны ли голые и обыкновенные слепыши, и если да, то почему?». Поведенческая экология и социобиология . 47 (5): 293–303. дои : 10.1007/s002650050669. S2CID  35627708.
  66. ^ О'Риейн, MJ; Фолкс, К.Г. (2008). «Африканские землекопы: эусоциальность, родство и экологические ограничения». Экология социальной эволюции . Спрингер. стр. 207–223. дои : 10.1007/978-3-540-75957-7_10. ISBN 978-3-540-75956-0.
  67. ^ Даффи, Дж. Эммет; Шерил Л. Моррисон; Рубен Риос (2000). «Множественные причины эусоциальности среди креветок, обитающих на губках ( Synalpheus )». Эволюция . 54 (2): 503–516. doi :10.1111/j.0014-3820.2000.tb00053.x. PMID  10937227. S2CID  1088840.
  68. ^ Дж. Эммет Даффи (1998). «О частоте эусоциальности у щелкающих креветок (Decapoda: Alpheidae) с описанием второго эусоциального вида». Бюллетень морской науки . 63 (2): 387–400.
  69. ^ Энджер, Натали (2012). «Новый взгляд Эдварда О. Уилсона на человеческую природу». Журнал Смитсоновского института (апрель 2012 г.) . Проверено 19 декабря 2016 г.
  70. ^ Уилсон, Э.О .; Хёльдоблер, Берт (2005). «Эусоциальность: происхождение и последствия». ПНАС . 102 (38): 13367–13371. Бибкод : 2005PNAS..10213367W. дои : 10.1073/pnas.0505858102 . ПМЦ 1224642 ​​. ПМИД  16157878.