Cyclida (ранее Cycloidea , и поэтому иногда называемые циклоидами ) — вымерший отряд ископаемых членистоногих , похожих на крабов , которые жили с карбона до юры и, возможно, мела . Их классификация не определена, но их обычно интерпретируют как ракообразных, вероятно, принадлежащих к надклассу Multicrustacea .
Описание
Восстановление жизни Brittaniclus rankini
Циклиданы имеют «поразительное» сходство с крабами [ 1] с круглыми или яйцевидными панцирями, которые варьируются от плоских до куполообразных. [2] Панцирь покрывает все тело. [3] Самые крупные представители имеют более 6 сантиметров (2,4 дюйма) в поперечнике панциря . [4] Их жаберные пластины расположены в форме подковы под панцирем, по крайней мере, у некоторых видов. [3] Голова и грудь были слиты в единое целое, головогрудь . [3] Глаза , если они имелись, были стебельчатыми, а голова также имела две пары усиков, первая из которых (названная антеннулами) значительно длиннее второй. Существует по крайней мере восемь пар придатков, не считая антенн и антеннул. Передние конечности (включая пары максилл и максиллопед) преобразованы в клешневидные структуры, а задние конечности представляют собой ходильные ноги с острыми конечными сегментами ( дактилии ). [2] [3] Брюшко короткое, с одним или двумя сегментами, которое заканчивается парой задних структур, называемых « каудальными ветвями ». [3]
Сродства
Существует много споров о размещении циклоидов в пределах членистоногих . Хотя их обычно считают ракообразными определенного рода, были высказаны сомнения относительно гомологии респираторных структур циклоидов с таковыми других ракообразных, и вместо этого были проведены параллели с хелицеровыми . [5] Однако другие исследователи интерпретировали жабры как похожие на жабры ракообразных, а наличие двух пар антенн считается характерным для многих групп ракообразных. [2]
Первое описание циклоида было в трактате 1836 года «Иллюстрации геологии Йоркшира» Джона Филлипса , [6] [7], где Филлипс описал « Agnostus ? radialis » среди трилобитов , с текстом «ребра радиально расходятся, с острыми точками; брюшко остроконечное». [8] В 1838 году Герман фон Мейер описал вид трилобита, хотя и в роде Limulus , а позже перенес его в новый род, Halicyne , признав, что это что-то другое. [6] В 1841 году Лоран-Гийом де Конинк перенес вид Филлипса в новый род, Cyclus , отдельно от трилобитов, хотя позже он описал второй вид Cyclus , который позже был признан гипостомом трилобита . [6] Циклоиды позднее считались представителями мечехвостов , настоящих крабов и бранхиур . [9]
В неопубликованной диссертации Нил Д. Л. Кларк в 1989 году предположил, что циклоиды являются веслоногими раками . [9] В 1997 году Фредерик Шрам и его соавторы [6] классифицировали их как сестринскую группу веслоногих раков в пределах Maxillopoda . [5] В 2008 году Ежи Дзик поместил их в отряд в подотряде максиллопод Branchiura , который ранее включал только современных рыбьих вшей , [4] однако более поздние исследования отвергли это размещение из-за того, что сходство между двумя группами было лишь поверхностным. [3] Исследование 2020 года, основанное на хорошо сохранившихся останках Americlidae из карбона Британии, показало, что Cyclida имели наибольшее сродство с Copepoda и Malacostraca и, вероятно, представляли собой независимую ветвь Multicrustacea . [ 10]
Экология
Хотя большинство циклид известно из морской среды, известно, что горстка обитала в пресноводной среде. Многие морские виды занимали рифовые местообитания, в то время как другие, как известно, жили в глубоководных морских условиях. [2] Предполагается, что передние клешневидные придатки использовались для захвата и манипулирования пищевыми объектами. Предполагается, что циклиданы имели схожую экологию с современными крабами, в том числе как детритофаги, падальщики, хищники и потребители растительной пищи. [3] Иногда предполагался паразитический образ жизни циклид, [ 4] но это считалось маловероятным из-за их большого размера и хорошо кальцинированных скелетов. [ 3]
Таксоны и стратиграфия
Циклоиды известны из отложений, начиная с раннего карбона и до самого конца мелового периода ( маастрихт ). Они являются одной из трех групп «в целом палеозойских» членистоногих, переживших пермско-триасовое вымирание , другие — пресноводные Euthycarcinoida и морские Thylacocephala . [4]
Семьи и роды
По Швейцеру, Мычко и Фельдманну, 2020. [2]
Семейство Schraminidae Дзик, 2008 г.
Schramine Dzik, 2008 [4] включает два вида из карбона Северной Америки и три вида из раннего триаса Мадагаскара, некоторые из которых ранее были включены в Halicyne .
Opolanka Dzik, 2008 [4] содержит единственный вид, найденный в позднетриасовых породах в Красеёве в Польше. [4]
Ambocyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 содержит три вида из карбона Ирландии, Северной Америки и России.
Prolatcyclus Mychko, Feldmann, Schweitzer & Alekseev, 2019 Содержит два вида из нижнего карбона Англии и России.
Cyclus de Koninck, 1841 ранее включал 17 видов, обнаруженных в каменноугольных отложениях Европы, Азии и Северной Америки, теперь определяется как включающий только вид Cyclus radialis из нижнего карбона Европы.
Carabicyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 известен по двум видам из нижнего карбона Британских островов
Litocyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 определенно два и, возможно, четыре вида, известные из нижнего карбона Британских островов и верхнего карбона Северной Америки
Чернышевин Швейцер, Мычко и Фельдман, 2020 известен по единственному виду из нижнего карбона Таджикистана
Tazawacyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 известен по единственному виду из нижнего карбона Японии
Uralocyclus Mychko & Alekseev, 2018 содержит два вида из нижнего карбона Британских островов и ранней перми Челябинска , Россия.
Семейство Halicynidae Галл и Грауфогель, 1967
Halicyne von Meyer, 1844 содержит шесть видов из среднего триаса Европы. [4]
Carcinaspides Glaessner, 1969 содержит единственный вид, обнаруженный в известняковых породах в долине реки Изар в Баварии (Германия), и, вероятно, относится к среднему или позднему триасовому периоду. [4]
Juracyclus Schweigert, 2007 включает в себя единственный вид, обнаруженный в раннеюрских отложениях Posidonienschiefer недалеко от Тюбингена , на юге Германии. [1]
Семейство Americlidae Дзик, 2008
Americlus Dzik, 2008 содержит A. americanus (ранее Cyclus americanus ), [4] хорошо известный вид из Мазон-Крик , [6], а также два возможных других вида, голотипы которых в настоящее время утеряны, все из которых известны из позднего карбона Северной Америки.
Yunnanocyclus Feldmann, Schweitzer & Hu, 2017 Отдельный вид, известный из среднего триаса Китая
Brittaniclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 Содержит три вида из карбона Британии.
Dziklus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 Содержит единственный вид, известный из верхнего карбона Северной Америки.
Malayacyclus Tang et al. 2021 [11] Содержит один вид из нижнего карбона Малайзии.
Семейство Alsasuacaridae van Bakel, Jagt, Fraaije & Artal, 2011 (Примечание: размещение этих таксонов в Cyclida подвергалось сомнению, и некоторые авторы утверждают, что эти таксоны могут быть настоящими крабами). [3]
Alsasuacaris van Bakel, Jagt, Fraaije & Artal, 2011 известен по единственному виду, найденному в породах позднего альба и раннего сеномана ( мелового периода ) недалеко от Альсасуа ( Наварра , Испания ). [12]
^ ab Günter Schweigert (2007). "Juracyclus posidoniae n. gen. and sp., первый циклоидный членистоногий из юрского периода" (PDF) . Journal of Paleontology . 81 (1): 213–215. CiteSeerX 10.1.1.490.9065 . doi :10.1666/0022-3360(2007)81[213:JPNGAS]2.0.CO;2. S2CID 131620349.
^ abcde Швейцер, Кэрри Э.; Мычко Эдуард Владимирович; Фельдманн, Родни М. (22 июня 2020 г.). «Ревизия Cyclida (Pancrustacea, Multicrustacea) с пятью новыми родами». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 296 (3): 245–303. дои : 10.1127/njgpa/2020/0905. ISSN 0077-7749. S2CID 225865064.
^ abcdefghi Шрам, Фредерик Р.; Кёнеманн, Стефан (2022-03-31), "Cyclida", Эволюция и филогения Pancrustacea (1-е изд.), Oxford University Press, Нью-Йорк, стр. 229–C18.P63, doi : 10.1093/oso/9780195365764.003.0018, ISBN978-0-19-536576-4, получено 2023-01-22
^ abcdefghijkl Jerzy Dzik (2008). "Структура жабр и взаимоотношения циклоидных ракообразных триаса" (PDF) . Журнал морфологии . 269 (12): 1501–1519. doi : 10.1002/jmor.10663 . PMID 18690662. S2CID 17617567.
^ ab Geoff A. Boxshall; Damià Jaume (2009). «Экзоподиты, эпиподиты и жабры у ракообразных». Arthropod Systematics & Phylogeny . 67 (2): 229–254. doi : 10.3897/asp.67.e31699 .
^ abcdef Фредерик Р. Шрам; Рональд Вонк; Сис Х. Дж. Хоф (1997). "Mazon Creek Cycloidea". Журнал палеонтологии . 71 (2): 261–284. Bibcode :1997JPal...71..261S. doi :10.1017/S0022336000039172. JSTOR 1306460. S2CID 140725375.
^ Фредерик Р. Шрам; Арьян К. Буре; Натали Томас (2006). «Циклоиды известняка Миссисипианского Медвежьего ущелья центральной Монтаны» (PDF) . Вклад в науку . 504 : 1–8. doi :10.5962/p.210567. S2CID 160017485. Архивировано из оригинала (PDF) 21-07-2010 . Получено 24-03-2011 .
^ Джон Филлипс (1836). Часть 2. Район горного известняка. Иллюстрации геологии Йоркшира. Лондон: Джон Мюррей .
^ abc René HB Fraaije; Frederick R. Schram; Ronald Vonk (2003). " Maastrichtiocaris rostratus новый род и вид, первый меловой циклоид". Journal of Paleontology . 77 (2): 386–388. doi :10.1666/0022-3360(2003)077<0386:MRNGAS>2.0.CO;2. JSTOR 4094744.
^ Швейцер, Кэрри Э.; Шрам, Фредерик Р.; Фельдманн, Родни М.; Кларк, Нил Д. Л. (2020). «Переописание Americlus rankini (Woodward, 1868) (Pancrustacea: Cyclida: Americlidae) и интерпретация его систематического размещения, морфологии и палеоэкологии». Журнал биологии ракообразных . 40 (2): 181–193. doi :10.1093/jcbiol/ruaa001.
^ Tang, Hung Yung; Mychko, Eduard V.; Feldmann, Rodney M.; Schweitzer, Carrie E.; Shaari, Hasrizal; Sone, Masatoshi (декабрь 2021 г.). «Malayacyclus gen. nov., первая юго-восточноазиатская Cyclida (Crustacea) из раннего карбона Теренггану, Малайзия». Geological Journal . 56 (12): 6022–6030. Bibcode :2021GeolJ..56.6022T. doi :10.1002/gj.4128. ISSN 0072-1050. S2CID 233522378.
^ Barry WM van Bakel; John WM Jagt; René HB Fraaije & Pedro Artal (2011). "Новое семейство, род и вид циклид (Crustacea, Branchiura, Cyclida) из рифовых отложений среднего мела на севере Испании" (PDF) . Бюллетень Музея ископаемых Мизунами . 37 : 47–49. Архивировано из оригинала (PDF) 21.07.2011 . Получено 24.03.2011 .
^ Шедель, Марио; Хауг, Иоахим Т. (2020-05-29). «Новая интерпретация загадочного ископаемого членистоногого Anhelkocephalon handlirschi Bill, 1914 – важные сведения о морфологии Cyclida». Palaeodiversity . 13 (1): 69. doi : 10.18476/pale.v13.a7 . ISSN 1867-6294. S2CID 219476736.
^ Мычко, Эдуард В.; Алексеев Александр С.; Зайцева Елена Леонидовна; Швейцер, Кэрри Э.; Фельдманн, Родни М. (29 июля 2022 г.). «Новая находка циклиды (Crustacea) из Миссисипи и нециклидана из перми России». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 305 (1): 75–85. дои : 10.1127/njgpa/2022/1077. ISSN 0077-7749. S2CID 250706723.
