Чуаньцилун (что означает «легендарный дракон») — моновидовой род базальных анкилозавридных динозавров из провинции Ляонин , Китай , который жил в раннем меловом периоде (от позднего баррема до аптского этапа, от 122,0 до 118,9 млн лет назад) на территории нынешней формации Цзюфотанг . Типи единственный вид, Chuanqilong chaoyangensis , известен по почти полному скелету с черепом молодой особи. Его описали в 2014 году Фэнлу Хань, Вэньцзе Чжэн, Дунъюй Ху, Син Сюй и Пол М. Барретт. Chuanqilong имеет много общего с Liaoningosaurus и может представлять собой более позднюю онтогенетическую стадию таксона.
Чуаньцилун был анкилозавром среднего размера , предполагаемая длина которого составляла 4,5 метра (14,8 футов), хотя предполагалось, что он мог быть больше из-за незрелого возраста типового экземпляра. У него был треугольный череп и шея, защищенная полосами остеодерм , известными как шейные полукольца. Остальная часть тела была покрыта остеодермами и косточками различной формы и размера. В отличие от производных анкилозаврид, на конце его хвоста не было булавы . Как и другие анкилозавриды, он был четвероногим, с крепкими передними и задними конечностями .
Почти полный скелет был собран местными фермерами из единственного карьера в провинции Ляонин , Китай . Скелет был обнаружен в формации Цзюфотанг , которая датируется позднебарремским и аптским этапами раннего мелового периода, от 122,0 до 118,9 млн лет назад. Образец был назван и описан в 2014 году Фэнлу Ханем, Вэньцзе Чжэн, Дунъюй Ху, Син Сюй и Полом М. Барреттом. Образец голотипа , CJPM V001 , состоит из почти полного черепа и скелета , при этом отсутствует только дистальная часть хвостового ряда , и представляет собой молодую особь. Авторы отметили, что этот экземпляр находился на более поздней онтогенетической стадии, чем экземпляры симпатрического лиаонингозавра , исходя из большего размера типового экземпляра, размера глазницы и количества зубов . Образец сохранился в двухмерном виде, видна только брюшная сторона. Большая часть черепа сжата дорсовентрально, большая часть позвоночного столба разобщена, при этом конечности сохранены в сочленении. Типовой экземпляр в настоящее время хранится в Палеонтологическом музее Чаоян Цзизантанг, а слепок экземпляра (ИВПП ФВ 1978) хранится в Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных . [1]
Родовое название Чуаньцилун происходит от китайских слов « Чуаньци » (легендарный ) , что связано с обилием окаменелостей западного Ляонина, и « длинный » (дракон). Видовое название chaoyangensis относится к более широкой географической области , включающей типовую местность. [1]
В 2014 году в формации Цзюфотанг были описаны отпечатки лопаточно -коракоидной кости и плечевой кости неопределенного анкилозавра с предполагаемой длиной тела 6,0–8,6 метра (19,7–18,2 фута), который на тот момент был первым анкилозавром, описанным из формации Цзюфотанг. формирование. [2] В абстрактной книге Канадского общества палеонтологии позвоночных, опубликованной в 2019 году, упоминается, что тип и единственный известный экземпляр Chuanqilong на самом деле представляет собой взрослую особь, в отличие от интерпретации Хана и др. (2014) и, возможно, был лиаонингозавром на другой, более поздней онтогенетической стадии. [3]
Хан и др. (2014) оценили длину Чуаньцилуна в 4,5 метра (14,8 фута). Однако авторы предположили, что он мог достигать более крупных размеров, поскольку типовой экземпляр представляет собой молодую особь. [1]
Описывающие авторы указали на две отличительные черты. Оба они являются аутапоморфиями , уникальными производными персонажами. В квадратной кости имеется суставная ямка , расположенная на одном уровне с зубным рядом. Дистально суживающаяся седалищная кость сужена на середине диафиза. К другим отличительным признакам относятся наличие длинного ретроартикулярного отростка, наличие тонкой клиновидной слезной кости , соотношение длины плечевой кости к длине бедренной кости 0,88, ширина проксимального конца плечевой кости составляет половину длины плечевой кости. плечевой стержень и наличие подтреугольных когтей . [1]
При взгляде снизу череп треугольной формы. Верхняя челюсть имеет неглубокий и уплощенный щечный край с выемчатым краем, а в каудодорсальной области имеется анторбитальное окно . Тонкая клиновидная слезная кость образует ростральный край глазницы , а длинная супраорбитальная кость контактирует со слезной ветвью ростровентрально. Кость, которая может состоять из чешуйчатой и заглазничной костей, имеет субпрямоугольный контур и субпараллельные бороздки. Левый квадрат имеет прямоугольную головку и прямой, а стержень образует широкую и неглубокую впадину под головкой квадрата. В отличие от нодозаврид , квадратная кость не слита с чешуйчатой. Крыловидный отросток имеет поперечно расширенный вентральный конец, состоящий из двух мыщелков нижней челюсти , и имеет субпрямоугольный контур. Как и у большинства других анкилозавров , медиальный мыщелок шире в поперечнике и простирается дальше к нижней стороне, чем латеральный мыщелок. Как и у большинства анкилозавров, за исключением Ankylosaurus , левая верхняя челюсть имеет не менее 20 альвеол . Сохранившиеся ростральные верхнечелюстные зубы меньше хвостовых, их коронки столь же высоки, как и широки, а их основания вздуты и имеют слабую поясную кость . Зубы лишены серповидной поясной извилины. Ростральная коронка зуба верхней челюсти имеет небольшие зубцы и бугорки. Некоторые зубы имеют зубчики, которые сужаются и имеют круглое поперечное сечение у основания. [1]
Нижняя челюсть похожа на таковую у других базальных анкилозаврид, поскольку она длинная и неглубокая. Однако в отличие от других базальных анкилозаврид у него отсутствует остеодерма на нижнем крае. Отсутствие остеодермы могло быть результатом неполной сохранности, поскольку она могла не слиться с костью нижней челюсти из-за незрелого возраста голотипа. Если бы остеодерма присутствовала, она могла бы быть ограничена боковым углом нижней челюсти. Зубной ряд не так сильно синусоидальный, как у производных анкилозавров, и прямой. В зубной кости имеется не менее 20 альвеол, при этом большая часть зубов отсутствует. Сохранившиеся зубы аналогичны зубам верхней челюсти. Симфиз правой зубной кости слегка загнут вниз , поперечное сечение субтреугольное. Как и у нодозаврид, венечный возвышение выступает над уровнем зубного ряда. Ниже венечного возвышения находится большая приводящая ямка . Засуставной отросток длинный и тонкий, а суставной маленький. Гленоидная ямка отличается от таковой у других анкилозавров, поскольку расположена на одном уровне с зубным рядом. [1]
Центры шейных и спинных позвонков катышкообразные . Шейные центры короче, чем ширина, а спинные центры длиннее, чем высота. а крестцовый центр шире, чем его длина. Все центральные части спинных позвонков лишены вентрального киля. Крестцовые ребра имеют гантелеобразную форму и крепкие. На хвостовых позвонках имеются глубокие продольные бороздки. Центр среднего хвостового позвонка при виде сбоку имеет квадратный контур. В верхней части боков центра имеется поперечный отросток, редуцированный до небольшого узловатого отростка. Нервные отростки имеют дугообразный контур и удлинены. Фасетки презигапофиза обращены краниомеально, а постзигапофиза — каудолатерально. Хвостовые позвонки имеют нервные отростки, которые соединяются с постзигапофизами , образуя каудальный отросток, который заканчивается краниально к середине следующего позвонка. Уменьшение размеров постзигапофизов совпадает с уменьшением презигапофизов. В отличие от других анкилозаврид, у Chuanqilong не было хвостовой булавы, поскольку у него отсутствуют модифицированные рукояткообразные позвонки в дистальной части хвоста. [1] [4]
Коракоид не окостенен с лопаткой , что может представлять собой онтогенетическую особенность, как это также известно у других молодых экземпляров анкилозавров . Лопатка имеет ромбовидный контур с прямым дорсальным краем и вогнутым вентральным краем. Самое узкое место лопатки находится в направлении головки суставной ямки . Вентральный край лопатки не имеет четко выраженного энтезиса, что также может являться онтогенетической особенностью. Гленоидная ямка имеет овальные очертания и имеет большие размеры. Плечевая кость короткая, с большим дельтопекторальным гребнем . Проксимальный конец бедренной кости имеет ширину, значительно превышающую ширину дистального конца. Лучевой мыщелок более выражен, чем медиальный мыщелок локтевой кости, а латеральный надмыщелковый гребень недоразвит. Локтевая кость имеет клиновидный локтевой отросток, как и у других неполовозрелых экземпляров анкилозавров, и может представлять собой онтогенетическую характеристику. Лучевая кость тонкая, стержнеобразная, с дистальным концом, который шире в поперечном направлении, чем проксимальный конец лучевой кости . Известна только левая кисть кисти , состоящая из четырех тонких пястных костей . Из всех пястных костей III пястная кость является самой длинной, а IV пястная кость короче. Остальные пястные кости примерно одинаковой длины. Самая крепкая пястная кость — I пястная, а самая тонкая — II и IV пястная кости. Дистальный и проксимальный концы, если все пястные кости расширены. Ногтевые фаланги имеют треугольный очертание с заостренным кончиком, а вентральные поверхности уплощены. [1]
Предацетабулярный отросток подвздошной кости длинный и ротирован к середине, а поствертлужный отросток ротирован в аппозиции. Предацетабулярный отросток расходится вбок от позвоночного столба и имеет прямой боковой край. Постацетабулярный отросток имеет подтреугольное очертание и короче вертлужной впадины. Лобковая ножка имеет полуокруглый и развитый профиль, тогда как седалищная ножка неразвита. Седалищная кость длинная, не имеет запирательного отростка и имеет тонкий стержень, слегка изогнутый к нижней стороне. Средняя часть седалищной кости узкая и расширяется к дистальному концу, а затем сужается дистально. Седалищная кость имеет проксимальный конец, прямой при взгляде сбоку, в отличие от выпуклой и веерообразной седалищной кости Анкилозавра и вогнутой проксимальной седалищной кости Струтиозавра . [1]
Как это типично для других анкилозавров, бедренная кость крепкая и прямая. Головка бедренной кости образует суставную поверхность округлой формы. Бедренная кость имеет как краниальный, так и большой вертлуги , которые отделены от головки бедренной кости затяжкой. Краниальный вертел отделен от большого вертела, что наблюдается у молодых экземпляров анкилозавров, но не у большинства взрослых анкилозавров. Однако это скорее может представлять собой плезиоморфный признак анкилозаврид, а также признак, находящийся под онтогенетическим контролем у некоторых анкилозавров, поскольку краниальный вертел также присутствует у некоторых нодозаврид. На бедренной кости имеется неглубокая краниальная межмыщелковая ямка . Chuanqilong имеет такое же соотношение длины плечевой кости к длине бедренной кости, как и у Ankylosaurus , но ниже, чем у других молодых экземпляров анкилозавра и Hungarosaurus . Большеберцовая кость короче бедренной кости и крепкая, ее проксимальный конец имеет более слабое поперечное расширение, чем дистальный конец большеберцовой кости. Немного короче большеберцовой кости находится малоберцовая кость, она тонкая и имеет стержень овального сечения, а также относительно равный размер. Правая стопа сохраняет в сочленении II, III и IV плюсневые кости . Самая длинная и крепкая плюсневая кость — это III плюсневая кость, тогда как II и IV плюсневые кости примерно одинаковой длины. Все сохранившиеся плюсневые кости имеют расширенные проксимальный и дистальный концы. Когтевые кости имеют субтреугольный контур с закругленными дистальными концами и похожи на таковые у Диоплозавра . [1]
Единственное сохранившееся шейное полукольцо Чуаньцилуна состоит из соединительной перемычки , сросшейся в единую пластинку, но сжатой к дорсальной и вентральной сторонам и также сегментированной на четыре отдела. Из этих секций правые три имеют субпрямоугольный контур и выгнуты вверх, а левая часть имеет подтреугольный профиль и сужается каудолатерально. В плечевой области сохраняются две пластинки остеодермы, крупные, плоские, утолщенные, имеющие подпрямоугольное очертание. Самая большая из этих пластинок остеодермы в два раза длиннее другой, и обе они похожи на остеодермы шейного полукольца, но также могут представлять собой отдельные пластинки шейной остеодермы. Между проксимальным концом левой локтевой кости и лучевой костью находится небольшая треугольная остеодерма, имеющая широкое основание и сужающаяся дистально. Около левой седалищной кости имеется овальная остеодерма с резким килем по средней линии. По всему телу сохранилось множество остеодерм и косточек, маленьких и неровных. [1]
Хан и др. (2014) первоначально обнаружили, что Chuanqilong является базальным анкилозавридом, который был сестринским таксоном Liaoningosaurus . Авторы отметили, что только две однозначные синапоморфии подтверждают его близкое родство с Liaoningosaurus , а именно наличие предглазничной ямки и гленоида лопатки, ориентированного вентрально. Авторы также отметили, что, хотя оба таксона представлены молодыми экземплярами и являются сестринскими, Chuanqilong можно отличить от Liaoningosaurus по ряду характеристик, таких как различия в соотношении длины плюсны к длине пясти и морфологии коронки щечного зуба. . [1] Кладистический анализ, проведенный Arbor & Currie (2015), выявил, что Chuanqilong либо находится в политомии с другими базальными анкилозавридами, либо как сестринский таксон Cedarpelta , положение, также подтвержденное Arbor et al. (2016). [5] [6] Анализы, проведенные Arbor & Evans (2017), Zheng et al. (2018) и Парк и др. (2019) аналогичным образом поместили Chuanqilong в политомию с другими базальными анкилозавридами, хотя включение определенных таксонов, таких как Aletopelta, во внутренний узел варьировалось. [7] [8] [9] Ривера-Сильва и др. (2018) также обнаружили его в политомии в дереве строгого консенсуса, но он также был обнаружен как родственный таксон Cedarpelta в дереве с правилом 50% большинства. В отличие от других исследований, Frauenfelder et al. (2022) обнаружили, что Chuanqilong входит в кладу, включающую Liaoningosaurus и Cedarpelta, за пределами Ankylosauridae и Nodosauridae. [10] В 2019 году в реферате высказывалось предположение о возможности того, что Chuanqilong и Liaoningosaurus могут представлять один и тот же вид, но на разных стадиях онтогенетического развития. [3]
Ниже воспроизведен филогенетический анализ Arbor & Currie (2015). [5]
Останки Чуаньцилуна были обнаружены в формации Цзюфотан группы Джехол. Формация состоит из аргиллитов , алевролитов , сланцев , песчаников и туфов и перекрывает формацию Исянь . Недавние анализы U-Pb циркона методом вторичной ионной масс-спектрометрии (SIMS) позволяют предположить, что образование датируется позднебарремским и аптским этапами раннего мела , ок. 122,0–118,9 млн лет назад. [11] Формации Исянь и Цзюфотан представляют собой пресноводные озерные среды, в которых отсутствовали реки , а также многие другие переменные особенности пресноводных условий, и которые сезонно колебались между полузасушливыми и мезическими условиями. В формации Цзюфотан вулканическая активность наблюдалась нечасто , тогда как в более молодой формации Исянь активность наблюдалась чаще. Сочетание регионального вулканизма и наличия множества мелководных озер позволило обеспечить исключительную сохранность окаменелостей и сохранение отпечатков покровов, хрящей и кератина . [12]
Разнообразные формы Euornithines (такие как Mengciusornis , [13] Piscivoravis , [14] Parahongshanornis , [15] и Yanornis [16] ) и энантиорнитины (такие как Cuspirostrisornis , [17] Longipteryx , [18] Rapaxavis , [19] Sinornis , [20] и Yuanchuavis [21] ) присутствуют в формации Цзюфотанг. Из формации также известны многочисленные птерозавры , в том числе чаоянгоптериды Chaoyangopterus , [22] Eoazhdarcho , [23] Jidapterus [24] и Shenzhoupterus , [ 25] гребневики Forfexopterus , [26] ангангериды Guidraco [27] и Liaoningopterus, [22] Lonchodraconid Ikrandraco , [28] Istiodactipriforms hongshanopterus , [ 29] Liaoxipterus , [30] Linlongopterus [31] и Nurhachius , [ 32] [33] Tapejarid Sinopterus , [34] Падгер -паптерский паттерн и анорогноидный vesperopterus [35] indeterminiminatinatiniminatiminatiniminatiniminatiniminiminatinatin . [36] Другая присутствующая фауна включает jeholornithiforms Jeholornis [ 37] и Kompsornis , [38] омнивороптеригиды Omnivoropteryx [39] и Sapeornis , [ 40] овирапторозавр Similicaudipteryx , дромеозавриды Microraptor , [ 41 ] тираннозавроид Sinotyrannus , [ 42 ] цератопсовый Psittacosaurus , млекопитающие Fossiomanus [43] и Liaoconodon , [44] и хористодеры Philydrosaurus , [45] Ikechosaurus [46] и Лиаоксизавр . [47]
{{cite conference}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )