Эдафозавр ( / ˌ ɛ d ə f oʊ ˈ s ɔːr ə s / , что означает «тротуарная ящерица » для плотных скоплений зубов) — род вымерших синапсидов эдафозаврид , которые жили на территории современной Северной Америки и Европы примерно от 303,4 до 272,5 миллионов лет назад. назад , [1] в период от позднего карбона до ранней перми . Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп впервые описал Эдафозавра в 1882 году, [2] назвав его в честь «зубного покрытия» как на верхней, так и на нижней челюсти, от греческого edaphos έδαφος («земля»; также «мост») [3] и σαῦρος. ( саурос ) («ящерица»).
Эдафозавр важен как один из самых ранних известных крупных травоядных четвероногих амниот ( четвероногих наземных позвоночных ) . Помимо крупных зубных пластин на челюстях, наиболее характерной особенностью Эдафозавра является парус на спине. Ряд других синапсидов того же периода также имеют высокие спинные паруса, наиболее известный из которых — крупный вершинный хищник Диметродон . Однако парус Эдафозавра отличается по форме и морфологии. Первые окаменелости эдафозавра были обнаружены в Красных пластах Техаса в Северной Америке , а позднее были найдены в Нью-Мексико , Оклахоме , Западной Вирджинии и Огайо . Фрагментарные окаменелости, приписываемые Эдафозавру, также были найдены в восточной Германии в Центральной Европе .
Имя Эдафозавр , означающее «тротуарная ящерица», [4] часто неточно переводится как «земляная ящерица», «наземная ящерица» или «ящерица фундамента», основываясь на других значениях греческого слова « эдафос » , таких как «почва, земля, земля, земля, основа», используемый в неолатинской научной номенклатуре ( эдафологии ). Однако более старые названия в палеонтологии, такие как Edaphodon Buckland, 1838 «зуб тротуара» (ископаемая рыба), соответствуют явно задуманному Коупом значению «мостовая» для греческого edaphos в отношении зубов животного.
Виды эдафозавра имели длину от 0,5 до 3,5 метров (от 1,6 до 11,5 футов) и весили более 300 кг (660 фунтов ). [5] В соответствии с крошечной головой, шейные позвонки уменьшены в длине, в то время как спинные позвонки массивны, хвост глубокий, конечности короткие и крепкие, а ребра образуют широкую грудную клетку. Как и у большинства травоядных, у Эдафозавра был вместительный кишечник и симбиотические бактерии, способствующие расщеплению целлюлозы и другого неперевариваемого растительного материала. [5] Как и его более известный родственник диметродон , Эдафозавр имел парусоподобный плавник, который поддерживался костями позвоночного столба . Эдафозавр отличается от диметродона наличием перекладин на шипах, поддерживающих его плавник. [6]
Голова эдафозавра была короткой, относительно широкой, треугольной формы и удивительно маленькой по сравнению с размером тела. Глубокая нижняя челюсть, вероятно, имела мощные мышцы, а краевые зубы вдоль передней и боковых сторон челюстей имели зазубренные кончики, что помогало Эдафозавру отрезать небольшие кусочки от жестких наземных растений. Задние части нёба и внутренняя часть нижней челюсти содержали плотные группы колышкообразных зубов, образующих широкую дробящую и измельчающую поверхность с каждой стороны сверху и снизу. Движения челюстей были пропалинальными (спереди назад). Ранние описания предполагали, что Эдафозавр питался беспозвоночными, такими как моллюски, которых он раздавливал зубными пластинами. Однако теперь палеонтологи полагают, что Эдафозавр питался растениями, хотя износ между его верхними и нижними зубными пластинами указывает лишь на «ограниченную переработку пищи» [7] по сравнению с другими ранними растительноядными животными, такими как Diadectes , крупный неамниотный рептилиоморф . ( Diadectidae ), жившие в то же время.
Недавно описанный меланедафодон из среднего пенсильванского подпериода каменноугольного периода в Северной Америке в настоящее время является самым ранним из известных эдафозавридов и представляет собой переходную стадию от рациона беспозвоночных с твердым панцирем, таких как насекомые и моллюски, к волокнистым растениям. У меланедафодона были большие выпуклые зубы вдоль верхней и нижней челюстей, а также «умеренно развитая группа зубов» на нёбе, «которая кажется промежуточной по сравнению с состоянием, наблюдаемым у эдафозавра » и помогала перерабатывать твердый растительный материал. [8] Было обнаружено, что меланедафодон является родственным таксоном эдафозавра и жил раньше, чем эдафозаврид Ianthasaurus , у которого не было зубных пластинок и который питался насекомыми.
Парус по спине Эдафозавра поддерживался чрезвычайно вытянутыми нервными отростками от шеи до поясничной области, соединенными при жизни тканями. По сравнению с парусом диметродона позвоночные отростки короче и тяжелее и несут многочисленные небольшие перекладины. Эдафозавр и другие представители Edaphosauridae развили высокие спинные паруса независимо от представителей Sphenacodontidae с парусной спинкой, таких как Dimetrodon и Secodontosaurus , которые жили в то же время, что является необычным примером параллельной эволюции . Функция(и) паруса в обеих группах до сих пор обсуждается. Исследователи предположили, что такие паруса могли бы обеспечивать маскировку, парусное плавание по воде с помощью ветра, крепление для дополнительной поддержки мышц и жесткости позвоночника, защиту от атак хищников, места для хранения жира, поверхности контроля температуры тела или сексуальные проявления и виды. признание. Высота паруса, кривизна шипов и форма перекладин различны у каждого из описанных видов эдафозавра и демонстрируют тенденцию к более крупным и сложным (но меньшим количествам) процессам выступания с течением времени. Возможная функция (или функции) костных бугорков на шипах остается неопределенной. Ромер и Прайс предположили, что выступы на шипах Эдафозавра могли быть встроены в ткани под кожей и могли служить местом хранения пищи или жира, подобно верблюжьему горбу. [9] Беннетт утверждал, что костные выступы на шипах Эдафозавра были обнажены и могли создавать турбулентность воздуха для более эффективного охлаждения поверхности паруса и регулирования температуры тела. [10] Недавнее исследование, в ходе которого изучалась микроскопическая костная структура высоких нервных отростков у эдафозавридов, вызвало сомнения в терморегуляторной роли паруса и предполагает, что функция отображения более вероятна. [11]
Исследование, сравнивающее микроскопическую гистологию костей центральных позвонков эдафозавра и диметродона , показало, что травоядный эдафозавр «рос заметно медленнее», чем хищник диметродон , который имел более высокую скорость роста, что отражает «повышенный метаболизм». [12] Более ранние исследования костей конечностей Edaphosaurus также показали более медленный рост и более низкий метаболизм, что отражает экзотермическое (хладнокровное) животное, хотя ранние синапсидные казеиды , питающиеся растениями, имели более низкую скорость роста, чем Edaphosaurus . [13] Доказательства скорости роста включают количество кровеносных сосудов в костях (с большей васкуляризацией у быстро растущего диметродона ) и наличие пластинчатой кости в губчатой части. В отличие от медленного роста общего размера тела и большинства костей, гистология высоких спинных шипов эдафозавра предполагает, что выступающие костные бугорки развивались «в результате внезапного быстрого роста в течение нескольких сезонов», в отличие от постепенного роста бугорков у эдафозавра. более ранний эдафозаврид Ianthasaurus . [14]
Эдвард Дринкер Коуп назвал и описал Эдафозавра («мостовую ящерицу») в 1882 году [2] на основе раздробленного черепа и левой нижней челюсти из Техасских красных пластов . Он, в частности, отметил «плотное тело зубов» как на верхней, так и на нижней челюстях и использовал термин «зубной покров» в таблице своего описания. Типовое название вида pogonias в переводе с греческого означает «бородатый», имея в виду увеличенный наклоненный внутрь подбородок на нижней челюсти. Коуп классифицировал Edaphosaurus как члена своей Pelycosauria и создал новое семейство Edaphosauridae. Типовой материал не включал в себя какой-либо посткраниальный скелет, за исключением осевого позвонка, и Коуп не знал о большом парусе животного - особенности, известной тогда только у Диметродона .
В 1886 году Коуп выделил новый род Naosaurus , «корабельная ящерица» (от греческого naos «корабль»), по скелетным останкам, похожим на скелеты длинноигого диметродона , но с характерными «поперечными отростками или ветвями, напоминающими реи корабельного корабля». мачта». [15] Он предположил, что «реи были соединены мембранами с нервным позвоночником или мачтой, служа животному парусом, с помощью которого оно перемещалось по водам пермских озер». Он признал три вида: Naosaurus claviger «палиноноситель» (из-за выступов на его шипах; теперь считается синонимом Edaphosaurus pogonias ); Naosaurus Crusger «крестоносец» (за выступы на его шипах; впервые описан Коупом как Dimetrodon Crusger в 1878 году; ныне Edaphosaurus Crusger , самый крупный по размеру вид); и Naosaurus microdus «маленький зуб» (впервые описан как Edaphosaurus microdus в 1884 году). Коуп отметил некоторый неполный материал черепа, обнаруженный у экземпляров N. claviger и N. microdus , но считал, что наозавр отличается от эдафозавра . [15] Позже он решил, что наозавр, должно быть, имел большой хищный череп, похожий на череп диметродона , хотя у него не было прямых ископаемых доказательств. В 1910 году немецкий палеонтолог Отто Йекель сообщил о находках недалеко от Дрездена в Саксонии , которых он назвал Naosaurus credneri . [16]
В 1907 году американский палеонтолог Эрмин Коулз Кейс предположила, что череп Эдафозавра мог принадлежать скелетам под названием Наозавр , основываясь на образце, найденном в 1906 году, который, по-видимому, ассоциировал элементы обоих. [17] В 1913 году Сэмюэл Уэнделл Уиллистон и Кейс описали новый вид Edaphosaurus novomexicanus из довольно полного экземпляра, раскопанного в Нью-Мексико в 1910 году, в котором был найден парусный скелет типа наозавра с небольшим черепом типа эдафозавра . [18] Старое родовое название Edaphosaurus Cope, 1882 стало действительным.
В 1940 году палеонтологи Альфред Шервуд Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс назвали новый вид Edaphosaurus boanerges («громовой оратор») [9] [19] – ироничная ссылка на удивительно маленький размер нижней челюсти голотипа на составном скелете, первоначально установленном в Музей сравнительной зоологии ( Гарвардский университет ) с головой, восстановленной по образцу более крупного вида Edaphosaurus Crusger .
В 1979 году палеонтолог Дэвид Берман установил кологистион Edaphosaurus («чахлый парус») для раннего вида с относительно небольшим парусом на основе окаменелостей из Западной Вирджинии . [20]
Другие предложенные виды эдафозавра были основаны на более фрагментарном материале, который не может быть строго диагностирован на уровне рода/вида, но, тем не менее, может представлять собой эдафозаврид. Номинальный вид Naosaurus raymondi был отнесен к Edaphosaurus Ромером и Прайсом (1940), но Модесто и Рейс (1990) обозначили его как nomen vanum , [21] и Шпиндлер (2015) считали, что он, вероятно, относится к Ianthasaurus из-за его возраста и стратиграфии. . [22] Таксон Naosaurus mirabilis Fritsch, 1895 из Чехии получил собственный род Bohemiclavulus от Spindler et al. (2019). [14]
.jpg/1280px-The_human_side_of_animals_(7409100774).jpg)
_(14779409184).jpg/1280px-Natural_history_(1919)_(14779409184).jpg)
Странный внешний вид эдафозавра с характерным спинным парусом, состоящим из высоких шипов, усеянных костяными выступами, сделал его популярным объектом научных реконструкций и палеоискусства в музеях и книгах. Однако путаница по поводу черепа животного, восходящая к идеям Коупа о « наозавре », и других деталей привела к долгой истории научных и художественных ошибок, которая в некоторых случаях продолжалась до 1940-х годов. Правильное научное название Эдафозавр (а не « Наозавр ») также не использовалось последовательно до 1940-х годов.
По настоянию палеонтолога Генри Фэйрфилда Осборна американский палеохудожник Чарльз Р. Найт в начале 1897 года лично проконсультировался с Эдвардом Дринкером Коупом по поводу набора иллюстраций доисторических рептилий, одной из специализаций Коупа. Вскоре после этого Найт реконструировал Эдафозавра (как « Наозавра ») с черепом диметродона , которого Коуп ранее по ошибке отнес к этому роду. Эта картина была заказана для Американского музея естественной истории в 1897 году и была перепечатана для некролога Коупа в ноябрьском номере журнала The Century Magazine за 1898 год . [23] Позже Найт создал более точную переработанную версию картины, превратившую « Наозавра » в Диметродона с исправленной головой и зубами, а также с парусом с гладкими шипами без перемычек. Он также превратил Диметродона на оригинальном фоне в Эдафозавра (в то время еще называвшегося « Наозавром ») с другой головой и парусом с перекладинами. [24]
Немецкий палеонтолог Отто Йекель утверждал в 1905 году [25] , что не было прямых научных доказательств того, что высокие спинные шипы диметродона и « наозавра » были связаны паутиной кожи, подобной парусу или плавнику (как это изображали Коуп, Найт и другие). ) и вместо этого предположил, что длинные костные выступы служили набором отдельных шипов для защиты животных, которые якобы могли сворачиваться, как ежи. Реконструкции « Наозавра » с шипами на спине (с большой головой хищника) появлялись в различных немецких источниках, в том числе в виде мозаики на фасаде Берлинского аквариума в 1913 году (разрушенного во время Второй мировой войны и позже воссозданного).
Почти полные экземпляры диметродона и эдафозавра (как « наозавра ») еще не были найдены к первому десятилетию 20-го века, когда американский палеонтолог Э.К. Кейс опубликовал свою большую монографию о пеликозаврах в 1907 году. [17] Кейс утверждал, что очевидное отсутствие Наличие каких-либо связанных удлиненных и цилиндрических хвостовых костей с известными окаменелостями означало, что у диметродона и « наозавра » при жизни должны были быть короткие хвосты. (Ранее Коуп предполагал, что у животных были длинные хвосты, как у большинства рептилий, - эта идея просматривалась в его эскизах и советах Чарльзу Р. Найту в 1897 году.) Основываясь на авторитете Кейса, музеи и художники того времени реставрировали « Наозавр » с коротким хвостом. Новые находки окаменелостей и исследования А. С. Ромера в 1930-х и 1940-х годах показали, что и диметродон , и эдафозавр имели длинные хвосты - особенность, сходная с другими «пеликозаврами» и считавшаяся примитивной. [9]
Американский музей естественной истории установил первую полную реконструкцию скелета Эдафозавра как « Naosaurus claviger » (синоним Edaphosaurus pogonias ) для публичного показа в 1907 году под научным руководством Х. Ф. Осборна вместе с У. Д. Мэтью. [26] Основная часть скелета « наозавра » представляла собой набор спинных позвонков с высокими шипами (AMNH 4015) из частичного экземпляра Edaphosaurus pogonias , найденного коллекционером окаменелостей Чарльзом Штернбергом в Хог-Крик, штат Техас, в 1896 году. поскольку в то время все еще неполные знания об Эдафозавре , остальная часть горы представляла собой «предположительное» соединение различных реальных ископаемых костей, собранных в разных местах, с другими частями, воссозданными в гипсе, включая череп (AMNH 4081), основанный на Диметродоне (согласно ED Справились, и несмотря на уже высказанные Кейсом сомнения относительно такого черепа для « Наозавра ») и гипотетического короткого хвоста (по Кейсу). Поскольку « Наозавр » считался близким родственником Диметродона , а не Эдафозавра , тонкие конечности (AMNH 4057), вероятно, принадлежавшие Dimetrodondollovianus , также были прикреплены к этому составному экземпляру, а не к правильным, более коренастым конечностям, теперь известным как Эдафозавр . Большой череп диметродона на музейном скелете позже был заменен черепом, смоделированным на Edaphosaurus Crusger , на основе более свежих исследований. [9] В конечном итоге музей демонтировал всю композитную реставрацию, и к 1950-м годам только оригинальный набор парусных позвонков Edaphosaurus pogonias был выставлен на стене в Зале Бронтозавров рядом с точным, полностью смонтированным ископаемым скелетом более мелкого вида Edaphosaurus boanerges (почти полный экземпляр (AMNH 7003), собранный А. С. Ромером в 1939 году в округе Арчер, штат Техас). [27] Ископаемые шипы паруса Edaphosaurus pogonias (AMNH 4015) были повторно установлены в 1990-х годах с воссозданным черепом (но без других частей скелета) в металлическом каркасе, повторяющем контуры всего животного, как часть нового Зала примитивных млекопитающих. , открывшийся в Американском музее естественной истории в 1996 году после капитального ремонта. [28]
Чарльз Р. Найт создал небольшую скульптуру живого « Наозавра » в 1907 году на основе гипотетической горы из Американского музея естественной истории. Модель сохранила голову плотоядного диметродона , но отличалась от его более ранней нарисованной реконструкции 1897 года изогнутой формой паруса и коротким хвостом. [29] В выпуске журнала Scientific American от 4 мая 1907 года [30] была опубликована обложка Найта, изображающая исправленную версию « Наозавра », а также статья (страницы 368 и 370) под названием « Наозавр: ископаемое чудо », в которой описывалось реставрация составного скелета в Американском музее естественной истории и создание модели Найта под руководством Осборна.
Неточность большей части составной реконструкции « Наозавра », сделанной Осборном, была подробно описана ЕС Кейсом в 1914 году [31] с пересмотренным описанием Эдафозавра , основанным на дополнительном ископаемом материале, включая большие части скелета с костями конечностей и раздробленным черепом, что Кейс был обнаружен в округе Арчер, штат Техас, в 1912 году и доставлен в Мичиганский университет . Его реконструкция Edaphosaurus Crusger , как показано на рисунке, имела гораздо меньшую голову (с зубами для дробления моллюсков или растений), более крепкие конечности и несколько более длинный хвост, чем хищный « наозавр » Осборна. Кейс также подтвердил, что действительным именем было Эдафозавр , а не « Наозавр ». Несмотря на его исправления, имя « Наозавр » и даже устаревшая и неправильная голова, похожая на диметродона , продолжали появляться в некоторых популярных источниках.
В 1926 году Полевой музей естественной истории в Чикаго нанял Чарльза Р. Найта для создания серии из 28 фресок [32] (работавших с 1926 по 1930 годы) для изображения реконструкций жизни доисторических животных в различных частях нового зала окаменелостей. музея « Жизнь во времени ». Одна из больших фресок изображала пермский период с группой из пяти диметродонов и одного эдафозавра вместе с группой казеев , греющихся на солнце в окружении большого болота. Пермская фреска была закончена в 1930 году. Палеонтолог Элмер Риггс описал новое художественное дополнение в мартовском номере журнала Field Museum News за 1931 год и использовал название « Наозавр » для Эдафозавра , описанного как «безобидный и питающийся растениями». [33] Изображение Эдафозавра , сделанное Найтом в 1930 году , за исключением его укороченного хвоста, было гораздо более точным, чем его более ранние изображения « Наозавра » для Американского музея естественной истории, включающие небольшую голову и изогнутый профиль шипов паруса.
Художник Рудольф Заллингер изобразил Эдафозавра в более научно обновленной форме (с длинным хвостом) рядом с Диметродоном и Сфенакодоном , чтобы представить пермский период в своей знаменитой фреске «Эпоха рептилий» (1943-1947) в Йельском музее Пибоди . [34] Фреска была основана на уменьшенной версии модели картины, выполненной яичной темперой, которая позже появилась в серии « Мир, в котором мы живем», опубликованной в журнале Life с 1952 по 1954 год. В выпуске журнала Life от 7 сентября 1953 года была представлена книга «Эра рептилий». на обратном изображении (от самого раннего к последнему, слева направо) порядка росписи в виде двусторонней раскладывающейся страницы, на которой Эдафозавр появился в раннепермском пейзаже [35] с растениями и животными того периода. В 1955 году серия журналов была преобразована в популярную книгу, в которой также была раскладывающаяся страница с иллюстрацией Заллингера « Эра рептилий» . [36]
Чешский иллюстратор и палеохудожник Зденек Буриан создал ряд ярких картин с изображением эдафозавра , изображенных на палеозойских пейзажах. (Решение изобразить эдафозавра было частично основано на окаменелостях эдафозавридов, найденных в коренных каменноугольных породах на территории нынешней Чешской Республики, первоначально идентифицированных как « Наозавр », а теперь называемых Bohemiclavulus .) Эти изображения появились в серии популярных для широкой аудитории книг о доисторические животные, которых Буриан создал в сотрудничестве с чешскими палеонтологами Йозефом Августой и Зденеком Шпинаром, начиная с 1930-х годов и вплоть до 1970-х годов. Некоторые книги были переведены на другие языки, в том числе английский. На картине Буриана 1941 года изображен Эдафозавр с большой хищной головой и коротким хвостом, что отражает устаревшую концепцию животного, называемого наозавром . Произведение искусства было представлено в книге Йозефа Августы « Divy prasvěta» ( «Чудеса доисторического мира »), опубликованной во время Второй мировой войны в виде брошюры, выходившей раз в две недели между 1941 и 1942 годами, а затем переизданной как целая книга после войны. [37] Буриан впоследствии исправил свою реконструкцию Эдафозавра 1941 года , нарисовав более точную маленькую голову травоядного и длинный хвост, [38] [39] версию Эдафозавра , которая появилась в более поздних переведенных изданиях книг Буриана с Августой. например, «Доисторические животные» (1956). Еще одно изображение Эдафозавра Буриана появилось на обложке третьего издания юношеской научно-популярной книги 1968 года Ztracený svět ( «Затерянный мир »), также написанной Августой. Книга «Жизнь до человека» (1972), написанная Зденеком Шпинаром, включала дополнительное изображение Эдафозавра Буриана. [40]
.jpg/File:Extinct_monsters_and_creatures_of_other_days_(6288294815).jpg){kind=link}