Южный полярный регион мелового периода включал континент Восточная Гондвана — современные Австралия, Зеландия и Антарктида — продукт распада Гондваны в меловой период . Южный регион в это время был намного теплее, чем сегодня, температура в пределах, возможно, 4–8 °C (39–46 °F) в позднем меловом маастрихте на территории современной юго-восточной Австралии. Это предотвратило развитие постоянных ледниковых щитов и способствовало развитию полярных лесов , в которых в основном преобладали хвойные , саговники и папоротники , и которые зависели от умеренного климата и обильных осадков. Основные геологические формации , содержащие ископаемые останки , которые регистрируют эту область, — это: формации Санта-Марта и Собрал острова Сеймур у Антарктического полуострова ; формации острова Сноу-Хилл , Лопес-де-Бертодано и скрытые озера на острове Джеймса Росса также у Антарктического полуострова; и формации Эумералла и Вонтагги в Австралии.
В Южнополярном регионе обитало множество эндемичных видов, включая несколько реликтовых форм, которые вымерли в других местах к меловому периоду. Из всего комплекса динозавров наиболее разнообразными были небольшие гипсилофодонтные динозавры. Южнополярный регион также был домом для последнего лабиринтодонта- амфибии, Koolasuchus . Изоляция Антарктиды привела к образованию особой экосистемы морской жизни, называемой провинцией Уэдделла. [1]
Бассейн Латади на юге Антарктического полуострова – Земля Палмера – содержит вулканическую породу , свидетельствующую о крупном магматическом событии в среднем мелу, называемом событием Земли Палмера. Эта область дала массив как макро- , так и микро- растений и окаменелостей моллюсков , представляющих ранний мел , а также среднюю и позднюю юру . [3] [4] Область, которая сейчас является Антарктическим полуостровом, на протяжении всего мезозоя подвергалась субдукции прото-Тихоокеанской плиты , вызывая вулканическую активность. [5]
Важной ископаемой формацией является формация Санта-Марта на острове Джеймса Росса у Антарктического полуострова , одна из самых значительных формаций Южного полушария , представляющая высокое разнообразие наземной флоры и фауны позднемелового полярного региона. Остров Сеймур похож в этом отношении, область открытия позвоночных и беспозвоночных существ, таких как плезиозавры , позднего мела, простирающегося до эоцена . [4] Другими меловыми ископаемыми формациями в Антарктиде являются формация Сноу-Хилл-Айленд , формация Лопес-де-Бертодано и формация Хидден-Лейк , также на острове Джеймса Росса. [6] [7]
Формация Эумералла в бухте Динозавров и формация Вонтагги в Виктории, Австралия, содержат ряд окаменелостей динозавров и следов раннего мела. Формация Тахора представляет собой скопление рептилий мелового периода Новой Зеландии . [7]
Море Эроманга было внутренним морем, которое пересекало территорию Австралии и образовалось в раннем меловом периоде. Море достигало бассейна Эроманга с севера через Карпентарийский бассейн . Южный конец моря состоял из лагун и рек, а на востоке в бассейне Сурат был залив. Когда Индия отошла от Австралии в раннем меловом периоде, бассейн Перта также заполнился морской водой. Область, которая впоследствии стала Коралловым морем , была рифтовой долиной . Поскольку Австралия и Антарктида расходились в течение мелового периода, между ними образовалось море. [8]
Меловой период характеризуется высокими глобальными температурами, вызванными высоким содержанием углекислого газа и, возможно, метана, парниковых газов в атмосфере. Это привело к отсутствию постоянного ледяного покрова в полярных регионах, хотя уровень углекислого газа упал между 115 и 66 миллионами лет назад (млн лет назад), что, возможно, позволило образоваться некоторому постоянному ледяному покрову. Возможно, что на протяжении мелового периода образовалось несколько небольших ледяных щитов. [9] Возросшая тектоническая активность , вызывающая больше геотермального тепла , могла предотвратить оледенение и повысить глобальные температуры. Температуры могли быть на 15 °C (27 °F) теплее, чем в современную эпоху. [10] [11] [12]
Ландшафт полярного региона Средней Юры был реконструирован по остаткам лесов, обнажившихся в Новой Зеландии, которые находились между 70 и 80° ю.ш. во время юрского периода. Растительность в основном состояла из хвойных деревьев, саговников и других голосеменных растений , а также папоротников; на лесной подстилке росли плауновидные , бриофиты , грибы и водоросли. Климат был умеренным с обильными осадками. [13] [14]
В раннем меловом периоде Восточная Гондвана ( Австралия , Антарктида и Зеландия ) начала отделяться от Южной Америки, а Индия и Мадагаскар также начали отделяться примерно в то же время. [9] Тропическая зона могла простираться в меловой период до 32° ю.ш. , что позволяло круглогодично расти деревьям в полярных лесах Антарктиды . Обнаружение нескольких зрелых вечнозеленых и листопадных деревьев указывает на теплую или прохладную температуру с умеренными сезонами без широко распространенных заморозков, по крайней мере, между широтами 70 и 85° ю.ш. [ 15] [16] Однако также возможно, что растительная жизнь может быть репрезентативной только для теплых летних месяцев. [17] Большая часть того, что известно о растительной жизни Восточной Гондваны в меловой период, состоит из остатков пыльцы и сжатых листьев с северной части Антарктического полуострова . [18] В зависимости от широты полярные зимы могли длиться от шести недель до четырех с половиной месяцев. [19]
Однако породы из раннемеловой формации Вонтагги на юго-востоке Австралии свидетельствуют о сезонно мерзлой почве. [21] Его географическое положение в раннем мелу около 78° ю. ш. указывает на то, что эта область испытывала один-три месяца темноты зимой, и эта область является репрезентативной для поймы, питаемой ледником . [ 22] Свидетельства раннемелового оледенения и холодного климата были обнаружены в отложениях в бассейне Эроманга в современной центральной Австралии или от 60 до 80° ю. ш. в раннем мелу. Этот бассейн был большим внутренним морем в меловой период. Тем не менее, подобные образования могли быть созданы просто потоком обломков, и поэтому возможно, что оледенения там никогда не было. [23] [24] Общий полярный ледяной покров во время мезозоя мог быть втрое меньше, чем в современное время, хотя похолодания с отрицательными температурами, возможно, происходили на протяжении всего раннего мела. [25]
Полог полярных лесов вокруг современного острова Александра I , который находился примерно на 75° ю.ш. в среднем меловом периоде, был преимущественно вечнозеленым, и, вероятно, большинство южнополярных лесов были такими же, и состояли в основном из хвойных деревьев араукарии и подокарпа . [4] [26] [16] Считается, что эти деревья оставались в состоянии покоя в течение полярных зим до лета под полуночным солнцем . [27]
Свидетельства цветковых растений, датируемые примерно 80 млн лет назад в позднем меловом периоде, предполагают существование умеренных лесов , похожих на леса в современной Австралии, Новой Зеландии и на юге Южной Америки. [20] Некоторые остатки цветов были обнаружены около 60° ю.ш. , и возможно, что на такой низкой широте эта область была подвержена полярным зимам и сезонной погоде, хотя цветы предполагают годовой диапазон температур 8–15 °C (46–59 °F) и дождливый климат. [16] [18]
Остатки пыльцы из юго-восточной Австралии идентичны живым видам растений Австралии: хвойным, цветковым растениям, которые населяют районы с большим количеством осадков и средиземноморским климатом , и жестколистным кустарникам , что указывает на уникальный ландшафт тропических лесов и открытых кустарников. [28] Судя по размеру колец на ископаемых деревьях, полярные леса Антарктиды характеризовались тенденцией к охлаждению в течение всего маастрихтского периода от 72 до 66 миллионов лет назад, от среднегодовой температуры 7 °C (45 °F) до более экстремальных сезонных 4–8 °C (39–46 °F). [29] Эти растения, вероятно, пережили вымирание мелового и палеогенового периодов , которое уничтожило большую часть жизни 66 млн лет назад на вулканическом Антарктическом полуострове ; ископаемые растения, датируемые 60 млн лет назад в палеоцене с острова Сеймур у этого полуострова, признаны предками растений умеренного климата, населяющих современную Австралию и Южную Америку. [27]
Позднемеловые ( кампанские ) формации Замек и Хаф-Три-Пойнт острова Кинг-Джордж были расположены на 60° ю.ш. и демонстрируют богатое сообщество ископаемой флоры, такой как Podocarpus ; Araucaria ; лептоспорангиатные папоротники Cladophlebis и Clavifera ; и различные цветковые растения Magnoliopsida , Dicotylophyllum , Myrciophyllum santacruzensis , Nothofagus , Sterculiaephyllum australis , Monimiophyllum и т.д. [30] [31] [32] Формация Собрал острова Сеймур, охватывающая границу мела и палеогена на палеошироте 63° ю.ш., предоставила новый род ископаемого цветка в семействе Cunoniaceae , Eucryphiaceoxylon eucryphioides . [33]
Как и в современной Австралии, Восточная Гондвана была домом для многих эндемичных животных, в том числе многих реликтовых видов семейств, которые вымерли в остальном меловом мире. Возможно, полярные регионы позднего мела были заселены группами растений и животных, чье происхождение можно проследить до ордовика . [ 16] [34] Постепенная изоляция Антарктиды в позднем мелу создала отдельную группу водных существ, называемую провинцией Уэдделла. [35]
Останки предка современных птиц, Neornithes , нечасто встречаются в мезозое, с большой радиацией, происходящей в неогене Антарктиды. Однако открытие позднемелового Vegavis , похожей на гуся птицы, на острове Вега указывает на то, что основные современные группы птиц были уже распространены в меловом периоде. Бедренная кость, принадлежащая неопознанной птице, похожей на сериему, также была обнаружена на острове Вега. Следы птиц сохранились в бухте Динозавров , и, будучи больше, чем большинство видов птиц мелового периода, указывают на обилие более крупных птиц -энантиорнисов или орнитурин в раннем меловом периоде. [36]
Две ныряющие птицы, возможно примитивные ныряльщики , были обнаружены в позднем мелу Чили и Антарктиде: Neogaeornis и Polarornis . Polarornis , возможно, были способны как нырять, так и летать. [36] Самые ранние пингвины , Crossvallia и Waimanu , известны с 61–62 млн лет назад в палеоцене , однако молекулярные данные предполагают, что пингвины впервые появились в позднем мелу . Учитывая, что эти пингвины были датированы так близко к мел-палеогеновому вымиранию , группа либо эволюционировала до этого события, либо очень быстро после него. [36] [37]
Окаменелости динозавров редки в Южном полярном регионе, и основными местами находок ископаемых являются группа островов Джеймса Росса ; ледник Бирдмора в Антарктиде; Рома, Квинсленд ; ручей Мангахуанга в Новой Зеландии; и бухта Динозавров в Виктории, Австралия . [39] Останки динозавров этого региона, такие как те, что были найдены в Виктории, состоят только из фрагментов, что делает идентификацию спорной. Например, впоследствии были сделаны спорные идентификации аллозаврида , который может представлять собой абелизаврид , цератопса Serendipaceratops , который мог быть анкилозавром , и трудно классифицируемого теропода Timimus . [38]
Суперконтинент Пангея юрского периода позволил основным кладам динозавров достичь глобального распространения до своего распада, и несколько близкородственных когнатов существовали между южнополярными формами и формами, найденными в других местах, несмотря на разделение океаном Тетис . Однако группы динозавров, которые достигли пангондванского распространения в течение мелового периода, должны были использовать сухопутный мост, соединяющий Австралию с Южной Америкой через Антарктиду в южнополярном регионе. [34] Южнополярный игуанодонт Muttaburrasaurus наиболее тесно связан с европейскими рабдодонтидами , которые были доминирующей группой в Европе в позднем меловом периоде. Меловой южнополярный Kunbarrasaurus идентифицируется как часть уникальной линии гондванских анкилозавров, что предполагает однородность гондванской фауны. [ 40] [41] Dromaeosauridae известны из Антарктиды и представляют собой реликтовую популяцию из ранее всемирного распространения. [42] Несмотря на эти очевидные кросс-континентальные миграции, маловероятно, что южнополярные динозавры мигрировали из полярных лесов зимой, так как они были либо слишком массивными, как анкилозавры, либо слишком маленькими, как троодонтиды , чтобы путешествовать на большие расстояния, а большое море между Восточной Гондваной и другими континентами препятствовало любым таким миграциям в позднем меловом периоде. [43] [44] Возможно, чтобы справиться с зимними условиями, некоторые динозавры впадали в спячку , например теропод Timimus . [45]
Наиболее распространенной и разнообразной группой, обнаруженной до сих пор, являются гипсилофодонтные динозавры, составляющие половину таксонов динозавров, обнаруженных в юго-восточной Австралии, чего не наблюдается в более тропических регионах, что, возможно, указывает на некое преимущество перед другими динозаврами на полюсах. [16] Будучи небольшими с перемалывающими зубами, они, вероятно, питались низкорасположенной растительностью, такой как плауновидные и семенные коробочки подокарпа . [46] Гипсилофодонтные Leaellynasaura имели большие глазницы , больше, чем у более тропических гипсилофодонтных динозавров, и, возможно, обладали острым ночным зрением , что позволяет предположить, что Leaellynasaura и, возможно, другие гипсилофодонтные динозавры жили в полярных областях круглый год или большую часть года, включая полярные зимы. Рост костей был непрерывным на протяжении всей его жизни, что указывает на то, что он не впадал в спячку, что, возможно, было связано с тем, что он был эндотермным или пойкилотермным [ 39] [47] или рыл норы. [48] Однако вполне возможно, что большие глаза являются просто следствием онтогенеза , то есть относительно большие глазницы могли быть особенностью, наблюдаемой только у молодых особей, или, возможно, были врожденным дефектом, поскольку известен только один экземпляр. [43] [19]
Хотя останков мало и, следовательно, таксономические описания могут быть сомнительными, [49] останки викторианских тероподов были отнесены к семи различным кладам: Ceratosauria , Megaraptora , Tyrannosauroidea и Maniraptora . Однако тираннозавроиды не известны с других континентов Гондваны и более известны из северной Лавразии . [50] В отличие от других континентов Гондваны, чьими главными хищниками были абелизавриды и кархародонтозавриды , открытие Australovenator , Rapator и неназванного вида в Австралии предполагает, что мегараптораны были главными хищниками Восточной Гондваны. Хвостовые позвонки неизвестного теропода, названного « тероподом Джоан Виффен », были обнаружены в позднеюрских /раннемеловых породах Новой Зеландии. [51]
Четыре титанозавра — Australotitan , Savannasaurus , Diamantinasaurus и Wintonotitan — обнаруженные в формации Winton , составляют сообщество завропод меловой Австралии, хотя эти существа, вероятно, избегали полярных регионов, поскольку их останки полностью отсутствуют в Юго-Восточной Австралии, которая в меловом периоде находилась в пределах Южного полярного региона. Однако вполне вероятно, что по крайней мере титанозавры мигрировали в Австралию из Южной Америки, что потребовало бы от них прохождения через Антарктиду, поскольку титанозавры эволюционировали в меловом периоде после распада Пангеи. Возможно, событие Бонарелли в среднем меловом периоде сделало Антарктиду более теплой и, следовательно, более гостеприимной для завропод. [50] Эти динозавры, вероятно, питались мясистыми семенами подокарпа и тисовых деревьев, а также обычными вильчатыми папоротниками того времени. [46]
После падения астероида последовавшая за этим зима, как полагают, уничтожила динозавров вместе с большей частью мезозойской жизни в мел-палеогеновом вымирании . Однако отсутствие резкого горизонта вымирания в антарктических или австралийских отложениях для ископаемых растений и двустворчатых моллюсков в этот период времени указывает на менее сильное воздействие в южнополярном регионе. [16] Учитывая, что динозавры и другая фауна полярных регионов мелового периода были хорошо приспособлены к жизни в длительные периоды темной и холодной погоды, было высказано предположение, что это сообщество могло пережить это событие. [19]
Последние темноспондилы — группа гигантских амфибий , которые в основном вымерли после триаса — населяли Южный полярный регион в раннем меловом периоде. Koolasuchus , возможно, последний из темноспондилов, как полагают, выжил в регионах, где было слишком холодно для их конкурентов, неозухий — группы рептилий, включающей современных крокодилов , которые неактивны в воде ниже 10 °C (50 °F), чтобы выжить. [52] Хотя неозухии известны из меловой Австралии, считается, что они держались подальше от полярного региона, прибыв в Австралию через моря, а не по суше. [34]
Вероятно, темноспондилы обитали в пресноводных системах полярной Австралии до тех пор, пока событие Бонарелли в среднем мелу около 100 млн лет назад не повысило температуру и не позволило неозухиям заселить Антарктиду. Эти неозухии, при размере взрослой особи не более 2,5 метров (8,2 фута) в длину, вероятно, привели к вымиранию темноспондилов в тандеме с более развитыми лучеперыми рыбами , которые, возможно, нацелились на их личинок. Миграция неозухий в этот регион предполагает, что средние зимние температуры были выше 5,5 °C (41,9 °F), а среднегодовая температура превышала 14,2 °C (57,6 °F). Однако полярные неозухии известны только по почти полному скелету Isisfordia , а другие останки неозухий относятся к неопределенным видам. [52]
Плезиозавры населяли пресноводные реки и эстуарии, судя по местонахождению их останков, вероятно, колонизировав Австралию в период от ранней до средней юры. Их останки, в основном зубы, были задокументированы в юго-восточной Австралии, происходящие из позднего мела, хотя они никогда не были описаны, поскольку останки слишком редки, чтобы сделать это. Зубы имеют некоторое сходство с плиозаврами , в частности, с ромалеозавридами и лептоклейдами , которые вымерли в раннем мелу, что указывает на то, что полярные пресноводные системы могли быть убежищем для плиозавров мелового периода. В отличие от современных морских рептилий, эти южнополярные плезиозавры, вероятно, лучше переносили более холодные воды. [53] [24]
Останки морских рептилий раннего и среднего мелового периода Южной Австралии включают пять семейств плезиозавров — Cryptoclididae , Elasmosauridae , Polycotylidae , Rhomaleosauridae и Pliosauridae — и семейство ихтиозавров Ophthalmosauridae . Открытие нескольких останков молодых плезиозавров предполагает, что они использовали богатые питательными веществами воды побережья в качестве защищенных мест для отела, а холод отпугивал хищников, таких как акулы. Большинство обнаруженных плезиозавров имели космополитическое распространение , однако там существовали эндемичные формы, такие как Opallionectes и возможный новый вид криптоклидид. Сомнительный вид эласмозаврида Woolungasaurus был назван в 1928 году, одно из самых ранних описаний австралийской морской рептилии. Также были обнаружены останки нескольких моллюсков , брюхоногих моллюсков , аммонитов , костистых рыб , химерид и похожих на кальмаров белемнитов . [53] Прибрежная зона могла подвергнуться зимнему замерзанию, и эти рептилии в ответ на это могли мигрировать на север зимой, иметь более активный метаболизм, чем тропические рептилии, впадать в спячку в пресноводных районах, как современный американский аллигатор ( Alligator mississippiensis ), или быть эндотермическими, подобно современным кожистым морским черепахам ( Dermochelys coriacea ). Меньшее количество плезиозавров и большее количество ихтиозавров и морских черепах в более северных районах Австралии указывает на предпочтение плезиозавров более холодным районам. [53]
Несколько позднемеловых океанических плезиозавров и мозазавров были обнаружены в Новой Зеландии и Антарктиде, причем некоторые из них, такие как Mauisaurus , являются эндемиками, в то время как другие, такие как Prognathodon , имеют космополитическое распространение. [54] [55] Эласмозавры и плиозавры известны от одного до трех видов из этой области. Открытие трех криптоклидид в Южном полушарии — Morturneria из Антарктиды, Aristonectes из Южной Америки и Kaiwhekea из Новой Зеландии — указывает на диверсификацию семейства в позднемеловом периоде этого региона и, возможно, на увеличение продуктивности раннего Южного океана . [56]
В Австралии раннего мела представлены две группы птерозавров: Pteranodontoidea и Ctenochasmatoidea , останки которых в основном происходят из формации Тулебак и районов Квинсленда и Нового Южного Уэльса. Считается, что в Австралии мелового периода существовало по крайней мере шесть таксонов птерозавров, однако, учитывая фрагментарность останков, многие извлеченные окаменелости происходят от неопределенного птерозавра. Окаменелости были найдены в мелководных средах и лагунах, что указывает на рацион из рыбы и других водных организмов. Ктенохазматиды были единственными археоптеродактилоидами, дожившими до мелового периода. Единственные останки зубов птерозавров, обнаруженные в Австралии и происходящие из раннего мела, принадлежат Mythunga и возможному позднемеловому anhanguerid . По оценкам, размах крыльев у Mythunga составлял 4,5 метра (15 футов), что намного больше, чем у любого другого обнаруженного археоптеродактилоида, хотя возможно, что птерозавр больше связан с Anhangueridae или Ornithocheiridae . [57] [58] [59] Однако останки птерозавров, существовавшие в неполярных регионах Австралии, учитывая их способность мигрировать по воздуху, возможно, не нуждались в пересечении сухопутного моста через полярные регионы, чтобы добраться туда, что означает, что они никогда не населяли Южный полярный регион. [16] [34]
Из птерозавров позднего мела только останки, принадлежащие к семейству Azhdarchidae , найденные в бассейнах Карнарвон и Перт в Западной Австралии , были отнесены к таксону . Возможный представитель Ornithocheiridae был найден в позднем мелу Западной Австралии, хотя ранее считалось, что это семейство вымерло в раннем мелу. [57] [58] [59]
Семь млекопитающих были обнаружены в Австралии раннего мела: неописанный орниторинхид , Kryoryctes , Kollikodon , Ausktribosphenos , Bishops , Steropodon и Corriebaatar ; все они были эндемиками Австралии в то время. Вероятно, млекопитающие пересекли антарктический сухопутный мост между Австралией и Южной Америкой в раннем мелу, и, вероятно, предки эндемичных млекопитающих Австралии прибыли во время юрского периода через суперконтинент Пангея . [ 60] [61]
Несколько окаменелостей насекомых и ракообразных известны из южнополярных меловых отложений Новой Зеландии. Конгломерат позднего мела Мангаотанеан Монро был расположен на 68° ю.ш. и предоставил окаменелости Helastia sp. , [62] а краб Hemioon novozelandicum был найден в алеврите Суэйл, расположенном на 76° ю.ш. во время позднего альба . [63] Несколько образцов насекомых были также найдены в формации Тупуанги островов Чатем на широте 79° ю.ш. во время сеномана по турон . [64]
{{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )