stringtranslate.com

Адаптивное излучение

Четыре из 14 видов вьюрков, обитающих на Галапагосском архипелаге , предположительно развились благодаря адаптивной радиации, которая изменила форму их клювов , что позволило им использовать различные источники пищи.

В эволюционной биологии адаптивная радиация — это процесс, в котором организмы быстро диверсифицируются от предкового вида до множества новых форм, особенно когда изменение окружающей среды делает доступными новые ресурсы, изменяет биотические взаимодействия или открывает новые экологические ниши . [1] [2] Начиная с одного предка, этот процесс приводит к видообразованию и фенотипической адаптации множества видов, демонстрирующих различные морфологические и физиологические особенности. Прототипическим примером адаптивной радиации является видообразование вьюрков на Галапагосских островах (« зяблики Дарвина »), но примеры известны и по всему миру.

Характеристики

Для идентификации адаптивного излучения можно использовать четыре признака: [2]

  1. Общее происхождение составляющих видов: особенно недавнее происхождение. Обратите внимание, что это не то же самое, что монофилия , в которую включены все потомки общего предка.
  2. Корреляция фенотипа и окружающей среды: значительная связь между окружающей средой и морфологическими и физиологическими признаками, используемыми для эксплуатации этой среды.
  3. Полезность признака: преимущества характеристик или приспособленности значений признаков в соответствующей среде.
  4. Быстрое видообразование: наличие одного или нескольких всплесков появления новых видов примерно в то время, когда происходит экологическая и фенотипическая дивергенция.

Условия

Считается, что адаптивное излучение вызвано экологическими возможностями [3] или новой адаптивной зоной. [4] Источниками экологических возможностей могут быть потеря антагонистов ( конкурентов или хищников ), развитие ключевой инновации или расселение в новой среде. Любая из этих экологических возможностей потенциально может привести к увеличению численности популяции и ослаблению стабилизирующего (ограничивающего) отбора. Поскольку генетическое разнообразие положительно коррелирует с размером популяции [5], расширенная популяция будет иметь больше генетического разнообразия по сравнению с предковой популяцией. При уменьшении стабилизирующего отбора фенотипическое разнообразие также может увеличиться. Кроме того, усилится внутривидовая конкуренция, способствующая дивергентному отбору для использования более широкого спектра ресурсов. Этот экологический выброс обеспечивает потенциал для экологического видообразования и, следовательно, адаптивной радиации. [3]

Заселение новой среды может произойти при следующих условиях: [6]

  1. Открылась новая среда обитания: например, вулкан может создать новую почву посреди океана. Это имеет место в таких местах, как Гавайи и Галапагосские острова . Для водных видов той же цели могло бы послужить создание новой большой озерной среды обитания; Примером этого является тектоническое движение, сформировавшее Восточно-Африканский разлом , в конечном итоге приведшее к созданию озер Рифт-Валли . Вымирание могло бы эффективно привести к тому же результату, открыв ниши, которые ранее были заняты видами, которые больше не существуют.
  2. Эта новая среда обитания относительно изолирована. Когда вулкан извергается на материке и уничтожает прилегающий лес, вполне вероятно, что виды наземных растений и животных, которые раньше обитали в разрушенном регионе, повторно заселятся, не эволюционируя. Однако если вновь образовавшаяся среда обитания изолирована, виды, колонизирующие ее, скорее всего, будут случайными и необычными.
  3. Новая среда обитания имеет широкую доступность ниш. Редкий колонист может лишь адаптивно трансформироваться в столько форм, сколько существует ниш. [4]

Связь между массовыми вымираниями и массовым адаптивным излучением

Исследование 2020 года показало, что не существует прямой причинно-следственной связи между пропорционально наиболее сопоставимыми массовыми излучениями и вымираниями с точки зрения «совместного возникновения видов», что существенно бросает вызов гипотезе «творческого массового вымирания». [7] [8] [9]


Примеры

Зяблики Дарвина

Зяблики Дарвина — часто используемый хрестоматийный пример адаптивной радиации. Сегодня дарвиновы зяблики, представленные примерно 15 видами, являются эндемиками Галапагосских островов, хорошо приспособленными к специализированному пищевому поведению (хотя один вид, кокосовый зяблик ( Pinaroloxias inornata ), встречается не на Галапагосских островах, а на острове Кокос к югу от Коста-Рики ). [10] Зяблики Дарвина на самом деле не являются зябликами в истинном смысле этого слова, а являются членами семейства танагеров Thraupidae и происходят от одного предка, который прибыл на Галапагосские острова из материковой части Южной Америки, возможно, всего 3 миллиона лет назад. [11] За исключением кокосового вьюрка, все виды вьюрков Дарвина обычно широко распространены на Галапагосских островах и занимают одну и ту же нишу на каждом острове. Для наземных вьюрков эта ниша представляет собой диету из семян, и у них толстые клювы, облегчающие потребление этих твердых материалов. [10] Наземные вьюрки дополнительно специализируются на поедании семян определенного размера: большой наземный вьюрок ( Geospiza magnirostris ) является самым крупным видом вьюрков Дарвина и имеет самый толстый клюв, способный разгрызать самые твердые семена, а маленький наземный вьюрок ( Geospiza fuliginosa ) имеет меньший клюв для поедания более мелких семян, а средний наземный вьюрок ( Geospiza fortis ) имеет клюв промежуточного размера для оптимального потребления семян среднего размера (относительно G. magnirostris и G. fuliginosa ). [10] Есть некоторое совпадение: например, у самых крепких средних наземных вьюрков клювы могут быть больше, чем у самых маленьких и крупных наземных вьюрков. [10] Из-за этого совпадения бывает трудно отличить виды на глаз, хотя их песни различаются. [10] Эти три вида часто встречаются симпатрически , и в сезон дождей на Галапагосских островах, когда еды много, они мало специализируются и едят одну и ту же, легкодоступную пищу. [10] Было не совсем понятно, почему их клювы были так адаптированы, пока Питер и Розмари Грант не изучили их пищевое поведение в течение длительного засушливого сезона и не обнаружили, что, когда еды не хватает, наземные зяблики используют свои специальные клювы, чтобы поедать семена, которые они лучше всего подходят для еды и, таким образом, избегают голодной смерти. [10]

Другие зяблики Галапагосских островов также уникальным образом приспособлены к своей конкретной нише. Кактусовые зяблики ( Geospiza sp.) имеют несколько более длинные клювы, чем наземные зяблики, которые служат двойной цели: позволяют им питаться нектаром и пыльцой кактуса Opuntia во время цветения этих растений, но семенами в остальное время года. [10] Славки-зяблики ( Certhidea sp.) имеют короткие заостренные клювы, предназначенные для поедания насекомых. [10] Дятел-зяблик ( Camarhynchus pallidus ) имеет тонкий клюв, который он использует, чтобы ковырять древесину в поисках насекомых; он также использует маленькие палочки, чтобы достать добычу насекомых внутри древесины, что делает его одним из немногих животных, которые используют инструменты . [10]

Механизм первоначальной диверсификации зябликов до сих пор остается областью активных исследований. Одно из предположений состоит в том, что вьюрки смогли осуществить неадаптивное аллопатрическое видообразование на отдельных островах архипелага, так что, когда они снова слились на некоторых островах, они смогли поддерживать репродуктивную изоляцию . [11] Как только они возникли в симпатии, специализация ниш стала предпочтительнее, так что разные виды меньше конкурировали напрямую за ресурсы. [11] Вторым симпатрическим событием было адаптивное излучение. [11]

Цихлиды Великих африканских озер

Гаплохроминовые цихлиды Великих озер Восточно -Африканского рифта (особенно в озерах Танганьика , Малави и Виктория ) представляют собой наиболее конкретный современный пример адаптивной радиации. [12] [13] [14] Считается, что в этих озерах обитает около 2000 различных видов цихлид, имеющих широкий спектр экологических ролей и морфологических характеристик. [15] Цихлиды в этих озерах выполняют почти все роли, которые обычно выполняют многие семейства рыб, в том числе хищники, падальщики и травоядные, с различными зубными рядами и формой головы в соответствии с их пищевыми привычками. [14] В каждом случае радиационные события происходят всего лишь несколько миллионов лет, что делает высокий уровень видообразования особенно примечательным. [14] [13] [12] За это разнообразие могли быть ответственны несколько факторов: наличие множества ниш, вероятно, способствовало специализации, поскольку в озерах присутствует мало других таксонов рыб (это означает, что симпатрическое видообразование было наиболее вероятным механизмом начальная специализация). [12] Кроме того, постоянные изменения уровня воды в озерах в течение плейстоцена (которые часто превращали самые крупные озера в несколько более мелких) могли создать условия для вторичного аллопатрического видообразования. [14] [12]

Танганьикские цихлиды

Озеро Танганьика — это место, откуда произошли почти все линии цихлид Восточной Африки (включая как речные, так и озерные виды). [16] Таким образом, виды в озере представляют собой единое явление адаптивной радиации, но не образуют единую монофилетическую кладу . [16] Озеро Танганьика также является наименее специфичным из трех крупнейших Великих африканских озер, где обитает всего около 200 видов цихлид; [13] однако эти цихлиды более морфологически и экологически отличны, чем их собратья из озер Малави и Виктория, которые являются артефактом древней фауны цихлид озера Танганьика. Считается, что само озеро Танганьика образовалось 9–12 миллионов лет назад, что в последнее время положило конец возрасту фауны цихлид озера. [13] Многие цихлиды Танганьики ведут очень специфический образ жизни. Гигантская или императорская цихлида ( Boulengerochromis microlepis ) – это рыбоядное животное, которое часто считается самым крупным из всех цихлид (хотя оно конкурирует за этот титул с южноамериканской Cichla temensis , крапчатым павлиньим окунем). [13] Считается, что гигантские цихлиды нерестятся только один раз, размножаются на третьем году жизни и защищают своих детенышей, пока они не достигнут больших размеров, прежде чем через некоторое время умирают от голода. [13] Все три вида Altolamprologus также являются рыбоядными животными, но со сжатым с боков телом и толстой чешуей, что позволяет им преследовать добычу в тонкие трещины в камнях, не повреждая кожу. [13] У Plecodus straeleni развились большие, странно изогнутые зубы, которые предназначены для соскребания чешуи с боков других рыб, причем чешуя является для нее основным источником пищи. [13] Gnathochromis permaxillaris обладает большим ртом с выступающей верхней губой и питается, открывая этот рот вниз на песчаное дно озера, засасывая мелких беспозвоночных. [13] Некоторые цихлиды Танганьики высиживают панцири, а это означает, что спаривающиеся пары откладывают и оплодотворяют яйца внутри пустых раковин на дне озера. [13] Lamprologus callipterus — уникальный вид, высиживающий яйца: самцы длиной 15 см собирают коллекции раковин и охраняют их в надежде привлечь самок (около 6 см в длину) для откладывания яиц в эти скорлупы. [13] Эти доминирующие самцы должны защищать свою территорию от трех типов соперников: (1) других доминирующих самцов, стремящихся украсть раковины; (2) более молодые самцы «кроссовок», стремящиеся оплодотворить икру на территории доминирующего самца; и (3) крошечные самцы-«паразитические карлики» размером 2–4 см, которые также пытаются ворваться и оплодотворить яйца на территории доминирующего самца. [13]Эти паразитические самцы-карлики никогда не вырастают до размеров доминирующих самцов, а потомство мужского пола доминантных и паразитических самцов-карликов вырастает со 100% точностью до формы своих отцов. [13] Помимо этих примеров существует ряд других узкоспециализированных цихлид Танганьики, в том числе приспособленных к жизни в воде открытого озера глубиной до 200 метров. [13]

Малавийские цихлиды

Цихлиды озера Малави составляют «стаю видов», насчитывающую до 1000 эндемичных видов. [14] Только семь видов цихлид в озере Малави не входят в состав видовой стаи: восточная счастливая ( Astatotilapia calliptera ), сунгва ( Serranochromisrobustus ) и пять видов тилапии (роды Oreochromis и Coptodon ). [14] Все остальные виды цихлид в озере являются потомками одного исходного вида-колониста, который сам произошел от предков Танганьикана. [16] Считается, что общий предок стаи видов Малави достиг озера самое раннее 3,4 миллиона лет назад, что сделало диверсификацию малавийских цихлид до их нынешней численности особенно быстрой. [14] Цихлиды Малави имеют такой же диапазон пищевого поведения, как и цихлиды Танганьики, но также демонстрируют признаки гораздо более недавнего происхождения. Например, все члены стаи видов Малави высиживают яйца во рту , то есть самка держит яйца во рту, пока они не вылупятся; почти у всех видов икра также оплодотворяется во рту самки, а у некоторых видов самки продолжают охранять мальков во рту после того, как они вылупятся. [14] Самцы большинства видов при спаривании демонстрируют преимущественно синюю окраску. Однако в Малави известен ряд особенно отличающихся видов, в том числе рыбоядный Nimbochromislivingtonii , который лежит на боку в субстрате до тех пор, пока маленькие цихлиды, возможно, привлеченные его разорванным белым узором, не придут осмотреть хищника - и в этот момент они быстро съедены. [14]

Цихлиды Виктории

Цихлиды озера Виктория также представляют собой стаю видов, когда-то состоявшую из примерно 500 и более видов. [12] Преднамеренное внедрение нильского окуня ( Lates niloticus ) в 1950-х годах оказалось катастрофическим для цихлид Виктории, а коллективная биомасса стаи видов цихлид Виктории существенно снизилась, и неизвестное количество видов вымерло. [17] Однако первоначальный диапазон морфологического и поведенческого разнообразия, наблюдаемый в фауне цихлид озера, в основном сохраняется и сегодня, хотя и находится под угрозой исчезновения. [12] К ним снова относятся цихлиды, специализирующиеся на нишах всего трофического спектра, как в Танганьике и Малави, но, опять же, есть и выдающиеся виды. Виктория, как известно, является домом для многих видов рыбоядных цихлид, некоторые из которых питаются, высасывая содержимое изо рта высиживающих самок. [17] Цихлиды Виктории представляют собой гораздо более молодое поколение, чем даже цихлиды озера Малави: оценки возраста стаи варьируются от 200 000 лет до всего лишь 14 000. [12]

Адаптивная радиация на Гавайях

Анъиви ( Drepanis coccinea ). Обратите внимание на длинный изогнутый клюв, позволяющий глотать нектар из трубчатых цветков.

Гавайи стали местом ряда адаптивных радиационных явлений из-за своей изоляции, недавнего происхождения и большой площади суши. Три наиболее известных примера этого излучения представлены ниже, хотя такие насекомые, как гавайские дрозофилиды и мотыльки Hyposmocoma , также подвергаются адаптивному излучению. [18] [19]

Гавайские медоносы

Гавайские медоносы образуют большую, весьма морфологически разнообразную группу видов птиц, которая начала свое распространение на заре существования Гавайского архипелага. Хотя сегодня известно, что на Гавайях сохранилось только 17 видов (еще 3 могут вымереть, а могут и нет), до полинезийской колонизации архипелага существовало более 50 видов (от 18 до 21 вида вымерли с момента открытия островов). жителями Запада). Гавайские медоносы известны своими клювами, которые предназначены для удовлетворения широкого спектра пищевых потребностей: например, клюв акиапулау ( Hemignathus wilsoni ) характеризуется короткой и острой нижней челюстью, позволяющей соскабливать кору с деревьев, а также гораздо более длинная изогнутая верхняя челюсть используется для исследования древесины под ней на предмет насекомых. [10] Между тем, айиви ( Drepanis coccinea ) имеет очень длинный изогнутый клюв, позволяющий добывать нектар глубоко в цветках лобелии . [18] Целая клада гавайских медоносов, триба Psittirostrini , состоит из толстоклювых, в основном питающихся семенами птиц, таких как ляйсанский вьюрок ( Telespiza cantans ). [18] По крайней мере, в некоторых случаях сходная морфология и поведение, похоже, развились среди гавайских медоносных растений конвергентным путем; например, короткие заостренные клювы Loxops и Oreomystis развивались отдельно, несмотря на то, что когда-то это послужило оправданием объединения этих двух родов вместе. [20] Считается, что гавайские медоносы произошли от одного общего предка примерно 15–20 миллионов лет назад, хотя оценки варьируются всего в 3,5 миллиона лет. [21]

Гавайские серебряные мечи

Смесь цветущих и нецветущих серебряных мечей Халеакала ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum ).

Адаптивная радиация не является явлением исключительно позвоночных; примеры известны и среди растений. Самым известным примером адаптивной радиации у растений, возможно, являются гавайские серебряные мечи , названные в честь обитающего в высокогорных пустынях вида Argyroxiphium с длинными серебристыми листьями, которые живут до 20 лет, прежде чем вырастают один цветущий стебель, а затем умирают. [18] Гавайский альянс серебряных мечей состоит из двадцати восьми видов гавайских растений, которые, помимо одноименных серебряных мечей, включают деревья, кустарники, виноградные лозы, подушечки и многое другое. [21] Считается, что альянс серебряных мечей возник на Гавайях не более 6 миллионов лет назад, что делает это событие одним из самых молодых адаптивных радиационных явлений на Гавайях. [21] Это означает, что серебряные мечи развились на современных высоких островах Гавайев и произошли от одного общего предка, прибывшего на Кауаи из западной части Северной Америки. [21] Ближайшими современными родственниками серебряных мечей сегодня являются калифорнийские тарвейды семейства Asteraceae . [21]

Гавайские лобелиоиды

Гавайи также являются местом возникновения отдельного крупного явления адаптивной радиации среди растений: гавайских лобелиоидов . Гавайские лобелиоиды значительно более своеобразны, чем серебряные мечи, возможно, потому, что они присутствовали на Гавайях гораздо дольше: они произошли от одного общего предка, прибывшего на архипелаг около 15 миллионов лет назад. [21] Сегодня гавайские лобелиоиды образуют кладу, состоящую из более чем 125 видов, включая суккуленты, деревья, кустарники, эпифиты и т. д. [22] Многие виды исчезли из-за исчезновения, а многие из выживших видов находятся под угрозой исчезновения.

Карибские анолисы

Ящерицы -анолы широко распространены в Новом Свете, от юго-востока США до Южной Америки. Поскольку в настоящее время известно более 400 видов, часто отнесенных к одному роду ( Anolis ), они представляют собой одно из крупнейших радиационных событий среди всех ящериц. [23] Излучение анолов на материке в основном представляло собой процесс видообразования и не является в значительной степени адаптивным, но анолы на каждом из Больших Антильских островов ( Куба , Эспаньола , Пуэрто-Рико и Ямайка ) адаптивно излучали по отдельности, конвергентные пути. [24] На каждом из этих островов анолы развились с таким последовательным набором морфологических адаптаций, что каждый вид можно отнести к одному из шести « экоморфов »: ствол-земля, ствол-крона, трава-кустарник, крона-гигант, ветка и ствол. [24] Возьмем, к примеру, корончатых гигантов с каждого из этих островов: кубинский Anolis luteogularis , Anolis ricordii из Эспаньолы , Anolis cuvieri из Пуэрто-Рико и Anolis garmani из Ямайки (Куба и Эспаньола являются домом более чем для одного вида корончатых гигантов). гигант). [23] Все эти анолы представляют собой крупные виды, обитающие в кроне деревьев, с большими головами и большими пластинками (чешуйки на нижней стороне пальцев рук и ног, которые важны для сцепления при лазании), и тем не менее ни один из этих видов не является особенно близким родственником и, по-видимому, развили эти сходные черты независимо. [23] То же самое можно сказать и о пяти других экоморфах на четырех крупнейших островах Карибского моря. Как и в случае с цихлидами трех крупнейших Великих африканских озер, каждый из этих островов является домом для своего собственного конвергентного адаптивного радиационного явления Anolis .

Другие примеры

Представленные выше наиболее хорошо документированные примеры современной адаптивной радиации, но известны и другие примеры. Популяции трехиглых колюшек неоднократно расходились и превращались в отдельные экотипы. [25] На Мадагаскаре птицы семейства Vangidae отличаются очень четкой формой клюва, соответствующей их экологической роли. [26] Мадагаскарские каминные лягушки превратились в формы, которые отражают фауну других тропических лягушек: ярко окрашенные мантеллы ( Mantella ) эволюционировали конвергентно с неотропическими ядовитыми древолазами Dendrobatidae , в то время как древесные виды Boophis являются мадагаскарским эквивалентом древесных лягушек и стеклянные лягушки . Псевдоксирофииновые змеи Мадагаскара превратились в ископаемые, древесные, наземные и полуводные формы , которые сходятся с голубоидной фауной остального мира. Эти мадагаскарские экземпляры значительно старше большинства других представленных здесь примеров: фауна Мадагаскара развивалась изолированно с тех пор, как остров отделился от Индии около 88 миллионов лет назад, а Mantellidae возникли около 50 млн лет назад. [27] [28] Известны более старые примеры: событие вымирания K-Pg , вызвавшее исчезновение динозавров и большей части другой мегафауны рептилий 65 миллионов лет назад, считается спровоцировавшим глобальное адаптивное радиационное событие, которое создало разнообразие млекопитающих. то, что существует сегодня. [6] . Также произошел кембрийский взрыв , когда пустующие ниши , оставленные в результате вымирания эдиакарской биоты во время массового вымирания в конце эдиакарского периода, были заполнены появлением новых типов. [29]

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы, связанные с адаптивным излучением .

Рекомендации

  1. ^ Ларсен, Кларк С. (2011). Наши истоки: открытие физической антропологии (2-е изд.). Нортон. п. А11.
  2. ^ аб Шлютер, Дольф (2000). Экология адаптивной радиации. Издательство Оксфордского университета. стр. 10–11. ISBN 0-19-850523-Х.
  3. ^ Аб Йодер, JB; Кланси, Э.; Де Рош, С.; Истман, Дж. М.; Джентри, Л.; Годсо, В.; Хэги, Ти Джей; Йохимсен, Д.; Освальд, BP; Робертсон, Дж.; Сарвер, БАЖ (2010). «Экологическая возможность и происхождение адаптивной радиации: Экологическая возможность и происхождение адаптивной радиации». Журнал эволюционной биологии . 23 (8): 1581–1596. дои : 10.1111/j.1420-9101.2010.02029.x . PMID  20561138. S2CID  25334971.
  4. ^ Аб Симпсон, Г (1949). «Темп и режим в эволюции». Труды Нью-Йоркской академии наук . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. 8 : 45–60. doi :10.1111/j.2164-0947.1945.tb00215.x. ПМИД  21012247.
  5. ^ Гаага, MTJ; Рутман, Э.Дж. (2016). «Влияет ли размер популяции на генетическое разнообразие? Тест с симпатрическими видами ящериц». Наследственность . 116 (1): 92–98. дои : 10.1038/hdy.2015.76. ISSN  0018-067X. ПМЦ 4675878 . ПМИД  26306730. 
  6. ^ аб Страуд и Лосос (2016). «Экологические возможности и адаптивная радиация». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 47 : 507–532. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-121415-032254 .
  7. ^ Блэк, Райли. «Всплески биоразнообразия Земли не следуют ожидаемому сценарию». Научный американец . Проверено 17 января 2021 г.
  8. ^ «Искусственный интеллект обнаруживает удивительные закономерности массового биологического вымирания на Земле». физ.орг . Проверено 17 января 2021 г.
  9. ^ Хойал Катхилл, Дженнифер Ф.; Гуттенберг, Николас; Бадд, Грэм Э. (декабрь 2020 г.). «Влияние видообразования и вымирания, измеренное с помощью часов эволюционного распада». Природа . 588 (7839): 636–641. Бибкод : 2020Natur.588..636H. дои : 10.1038/s41586-020-3003-4. ISSN  1476-4687. PMID  33299185. S2CID  228090659 . Проверено 17 января 2021 г.
  10. ^ abcdefghijk Вайнер, Джонатан (1994). Клюв вьюрка: история эволюции в наше время . Нью-Йорк: Alfred A. Knopf, Inc., стр. 207. ISBN. 0-679-40003-6.
  11. ^ abcd Петрен, К.; Грант, PR; Грант, БР; Келлер, Л.Ф. (2005). «Сравнительная ландшафтная генетика и адаптивная радиация дарвиновских вьюрков: роль периферической изоляции». Молекулярная экология . 14 (10): 2943–2957. Бибкод : 2005MolEc..14.2943P. дои : 10.1111/j.1365-294x.2005.02632.x. PMID  16101765. S2CID  20787729.
  12. ^ abcdefg Зеехаузен, Оле (1996). Рок-цихлиды озера Виктория: систематика, экология и распространение . Верденские цихлиды. ISBN 90-800181-6-3.
  13. ^ abcdefghijklmn Konings, Ad (2015). Танганьикские цихлиды в их естественной среде обитания, 3-е издание . Эль-Пасо, Техас: Cichlid Press. стр. 8, 325–328. ISBN 978-1-932892-18-5.
  14. ^ abcdefghi Konings, Ad (2016). Малавийские цихлиды в естественной среде обитания, 5-е издание . Эль-Пасо, Техас: Cichlid Press. ISBN 978-1-932892-23-9.
  15. ^ Лосос, Джонатан Б. (2010). «Адаптивная радиация, экологические возможности и эволюционный детерминизм». Американский натуралист . 175 (6): 623–639. дои : 10.1086/652433. PMID  20412015. S2CID  1657188.
  16. ^ abc Зальцбургер; Мак; Верхейен; Мейер (2005). «Из Танганьики: генезис, взрывное видообразование, ключевые инновации и филогеография гаплохроминовых цихлид». Эволюционная биология BMC . 5 (17): 17. дои : 10.1186/1471-2148-5-17 . ПМК 554777 . ПМИД  15723698. 
  17. ^ аб Гольдшмидт, Тийс (1996). Пруд грез Дарвина: Драма на озере Виктория . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0262071789.
  18. ^ abcd Олсен, Стив (2004). Эволюция на Гавайях: дополнение к преподаванию эволюции и природы науки . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство национальных академий. ISBN 0-309-52657-4.
  19. ^ Хейнс; Шмитц; Рубинов (2014). «Древняя разновидность бабочек Hyposmocoma на Гавайях». Природные коммуникации . 5 : 3502. Бибкод : 2014NatCo...5.3502H. дои : 10.1038/ncomms4502 . hdl : 10125/40006 . ПМИД  24651317.
  20. ^ Рединг, DM; Фостер, Джей Ти; Джеймс, Х.Ф.; Пратт, HD; Флейшер, Р.К. (2009). «Конвергентная эволюция« лиан »в радиации гавайских медоносов». Письма по биологии . 5 (2): 221–224. дои : 10.1098/rsbl.2008.0589. ПМЦ 2665804 . ПМИД  19087923. 
  21. ^ abcdef Болдуин, Брюс Г.; Сандерсон, Майкл Дж. (1998). «Возраст и скорость диверсификации гавайского альянса серебряных мечей (Compositae)». Труды Национальной академии наук . 95 (16): 9402–9406. Бибкод : 1998PNAS...95.9402B. дои : 10.1073/pnas.95.16.9402 . ПМК 21350 . ПМИД  9689092. 
  22. ^ Гивниш, Томас Дж; Миллам, Кендра С; Маст, Остин Р; Патерсон, Томас Б; Тейм, Терра Дж; Хипп, Эндрю Л; Хенс, Джиллиан М; Смит, Джеймс Ф; Вуд, Кеннет Р.; Сицма, Кеннет Дж (14 октября 2008 г.). «Происхождение, адаптивная радиация и диверсификация гавайских лобелиевых (Asterales: Campanulaceae)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1656): 407–416. дои :10.1098/rspb.2008.1204. ISSN  0962-8452. ПМК 2664350 . ПМИД  18854299. 
  23. ^ abc Лосос, Джонатан (2009). Ящерицы на эволюционном дереве: экология и адаптивная радиация анолисов . Окленд, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0520255913.
  24. ^ аб Иршик, Дункан Дж.; и другие. (1997). «Сравнение эволюционных излучений материковых и карибских ящериц Anolis». Экология . 78 (7): 2191–2203. Бибкод : 1997Ecol...78.2191I. дои : 10.2307/2265955. JSTOR  2265955.
  25. ^ Белл, Массачусетс, и МЫ Агирре. 2013. Современная эволюция, аллельный рециклинг и адаптивная радиация трехиглой колюшки. Исследования в области эволюционной экологии 15:377–411.
  26. ^ Редди; Дрискелл; Рабоски; Хакетт; Шуленберг (2012). «Диверсификация и адаптивное излучение ванг Мадагаскара». Труды Королевского общества Б. 279:1735 (1735): 2062–2071. дои :10.1098/rspb.2011.2380. ПМК 3311898 . ПМИД  22217720. 
  27. ^ «Откуда произошли все виды Мадагаскара?». Вебцит . Октябрь 2009 г. Архивировано из оригинала 16 мая 2011 г. Проверено 3 июня 2018 г.
  28. ^ Фэн; Блэкберн; Лян; Хиллис; Будить; Каннателла; Чжан (2017). «Филогеномика обнаруживает быструю и одновременную диверсификацию трех основных клад гондванских лягушек на границе мела и палеогена». ПНАС . 114 (29): 5864–5870. Бибкод : 2017PNAS..114E5864F. дои : 10.1073/pnas.1704632114 . ПМК 5530686 . ПМИД  28673970. 
  29. ^ Вилле, М; Нэглер, Т.Ф.; Леманн, Б; Шредер, С; Крамерс, доктор юридических наук (июнь 2008 г.). «Выброс сероводорода в поверхностные воды на границе докембрия и кембрия». Природа . 453 (7196): 767–9. Бибкод : 2008Natur.453..767W. дои : 10.1038/nature07072. PMID  18509331. S2CID  4425120.

дальнейшее чтение