Зяблики Дарвина (также известные как галапагосские зяблики ) представляют собой группу, насчитывающую около 18 видов воробьиных птиц. [1] [2] [3] [4] Они хорошо известны своим удивительным разнообразием форм и функций клюва. [5] Их часто относят к подсемейству Geospizinae или трибе Geospizini . Они принадлежат к семейству танагеров и не имеют близкого родства с настоящими вьюрками . Ближайшим известным родственником галапагосских вьюрков является южноамериканский луговой ястреб ( Asemospiza obscura ). [6] Впервые они были собраны во время второго рейса «Бигля » к Галапагосским островам с Чарльзом Дарвином на борту в качестве джентльмена-натуралиста. За исключением кокосового вьюрка , обитающего на острове Кокос , остальные обитают только на Галапагосских островах.
Термин «дарвиновы зяблики» впервые был применен Перси Лоу в 1936 году и популяризирован в 1947 году Дэвидом Лэком в его книге «Дарвиновы зяблики» . [7] [8] Лэк основывал свой анализ на большой коллекции музейных экспонатов, собранной Галапагосской экспедицией Калифорнийской академии наук в 1905–06 годах, которой Лэк посвятил свою книгу 1947 года. Птицы различаются по размеру от 10 до 20 см (от 4 до 8 дюймов) и весят от 8 до 38 граммов (0,3–1,3 унции). Самые маленькие — камышевки , а самые крупные — вьюрки-вегетарианцы . Наиболее важные различия между видами заключаются в размере и форме их клювов, которые хорошо приспособлены к различным источникам пищи. Птицы все тусклые. Считается, что они произошли от одного вида вьюрков, пришедшего на острова более миллиона лет назад. [9]
Во время исследовательского рейса HMS Beagle Дарвин не знал о значении птиц Галапагосских островов. Он научился сохранять образцы птиц у Джона Эдмонстона , когда учился в Эдинбургском университете, и увлекался стрельбой, но у него не было опыта в орнитологии , и на этом этапе путешествия он сосредоточился в основном на геологии. [10] На Галапагосских островах он в основном оставлял стрельбу по птицам своему слуге Симсу Ковингтону . [11] Тем не менее, эти птицы сыграли важную роль в зарождении дарвиновской теории эволюции путем естественного отбора .
На Галапагосских островах и позже Дарвин мыслил терминами «центров творения» и отвергал идеи, касающиеся трансмутации видов . [12] Из учения Хенслоу его интересовало географическое распространение видов, особенно связи между видами на океанических островах и на близлежащих континентах. На острове Чатем он записал, что пересмешник был похож на тех, которых он видел в Чили , а найдя другой пересмешник на острове Чарльз, он тщательно отметил, где были пойманы пересмешники. [10] Напротив, он уделял мало внимания зябликам. Исследуя свои экземпляры по пути на Таити , Дарвин заметил, что все пересмешники на острове Чарльз принадлежали к одному виду, с Альбемарля — к другому, а с островов Джеймс и Чатем — к третьему. Когда примерно девять месяцев спустя они отплыли домой, это, а также другие факты, в том числе то, что он слышал о галапагосских черепахах , заставили его задуматься о стабильности видов. [13] [14]
После своего возвращения из путешествия 4 января 1837 года Дарвин представил зябликов Лондонскому зоологическому обществу вместе с другими собранными им экземплярами млекопитающих и птиц. Экземпляры птиц, в том числе зяблики, были переданы для идентификации Джону Гулду , известному английскому орнитологу . Гулд отложил оплачиваемую работу и на следующей встрече, 10 января, сообщил, что птицы с Галапагосских островов , которых Дарвин считал черными дроздами , « толстоклювыми » и вьюрками , на самом деле были «серией наземных вьюрков, которые настолько своеобразны». [чтобы сформировать] совершенно новую группу, содержащую 12 видов». Эта история попала в газеты. [15] [16]
Дарвин в то время находился в Кембридже . В начале марта он снова встретился с Гулдом, и впервые, чтобы получить полный отчет о результатах, включая тот факт, что его галапагосский крапивник был еще одним близкородственным видом вьюрков. Пересмешники , которых Дарвин обозначил по островам, были отдельными видами, а не просто разновидностями . Гулд обнаружил больше видов, чем ожидал Дарвин, [17] и пришел к выводу, что 25 из 26 наземных птиц представляют собой новые и самостоятельные формы, не встречающиеся больше нигде в мире, но тесно связанные с птицами, обитающими на южноамериканском континенте . [16] Теперь Дарвин понял, что, если виды вьюрков будут обитать на отдельных островах, как пересмешники, это поможет объяснить количество видов на островах, и он запросил информацию у других участников экспедиции. Образцы также собрали капитан Роберт Фицрой , стюард Фицроя Гарри Фуллер и слуга Дарвина Ковингтон , которые пометили их по островам. [18] По ним Дарвин попытался реконструировать места, откуда он собрал свои собственные образцы. Выводы подтвердили его идею о трансмутации видов. [16]
В то время, когда он переписывал свой дневник для публикации под названием «Журнал и заметки» (позже «Путешествие «Бигля »), он описал результаты Гулда о численности птиц, отметив, что «хотя эти виды свойственны архипелагу, тем не менее, почти все они обитают на архипелаге». их общее строение, повадки, цвет перьев и даже тон голоса строго американские». [19] В первом издании « Путешествия «Бигля» Дарвин сказал, что
Очень примечательно, что в этой группе можно проследить почти идеальную градацию строения в форме клюва: от одного, превосходящего по размерам самый крупный клюв, до другого, лишь мало отличающегося от клюва камышевки». [20]
К тому времени, когда было опубликовано первое издание, разработка теории естественного отбора Дарвина уже продолжалась. Во втором издании « Путешествия » 1845 года (сейчас оно называется «Журнал исследований ») Дарвин добавил более подробную информацию о клювах птиц и два заключительных предложения, которые отражали его изменившиеся идеи:
Видя эту градацию и разнообразие строения в одной небольшой, тесно связанной группе птиц, можно было бы действительно подумать, что из первоначальной малочисленности птиц на этом архипелаге был взят и модифицирован для разных целей один вид.» [ 21] [22]
Остальные наземные птицы образуют весьма своеобразную группу вьюрков, родственных друг другу по строению клювов, короткому хвосту, форме тела и оперения: существует тринадцать видов, которые г-н Гулд разделил на четыре подгруппы. Все эти виды свойственны этому архипелагу; то же самое относится и ко всей группе, за исключением одного вида подгруппы Cactornis , недавно завезенного с острова Боу, что в архипелаге Лоу. У Cactornis эти два вида часто можно увидеть карабкающимися по цветам огромных кактусовых деревьев; но все остальные виды этой группы вьюрков, смешавшись в стаи, питаются на сухой и бесплодной почве нижних районов. Самцы всех, или, конечно, большей части, угольно-черные; а самки (возможно, за одним или двумя исключениями) коричневые. Самый любопытный факт — это идеальная градация размеров клювов у разных видов Geospiza : от клюва размером с ястребника до клюва зяблика, и (если г-н Гулд прав, включая свою подгруппу , Certhidea , в основной группе) вплоть до камышевки. Самый крупный клюв рода Geospiza показан на рис. 1, самый маленький — на рис. 3; но вместо одного промежуточного вида с клювом такого размера, как показано на рис. 2, существует не менее шести видов с незаметно градуированными клювами. Клюв подгруппы Certhidea показан на рис. 4. Клюв Cactornis чем-то похож на клюв скворца, а клюв четвертой подгруппы Camarhynchus слегка попугаевидный. Видя эту градацию и разнообразие строения в одной небольшой, тесно связанной группе птиц, можно было бы действительно подумать, что из первоначальной малочисленности птиц на этом архипелаге был взят и модифицирован для разных целей один вид. Подобным же образом можно было бы предположить, что птица, изначально представлявшая собой канюка , была вынуждена здесь взять на себя обязанности питающихся падалью полиборов американского континента. [23]
Дарвин более подробно обсудил дивергенцию видов птиц на Галапагосских островах в своей главе о географическом распространении в книге « Происхождение видов» :
Самым поразительным и важным для нас фактом в отношении обитателей островов является их родство с обитателями ближайшего материка, хотя они и не относятся к одному и тому же виду. [На] Галапагосском архипелаге ... почти каждый продукт земли и воды несет на себе безошибочную печать американского континента. Существует двадцать шесть наземных птиц, и двадцать пять из них мистер Гулд относит к отдельным видам, предположительно созданным здесь; тем не менее, близкое родство большинства этих птиц с американскими видами во всех признаках, в их повадках, жестах и тонах голоса было очевидным. ...Натуралист, глядя на жителей этих вулканических островов в Тихом океане, удаленных на несколько сотен миль от континента, все же чувствует, что стоит на американской земле. Почему это должно быть так? Почему виды, которые, как предполагается, были созданы на Галапагосском архипелаге, а не где-либо еще, несут столь явную печать родства с видами, созданными в Америке? Ни в условиях жизни, ни в геологической природе островов, ни в их высоте, ни в климате, ни в пропорциях, в которых связаны между собой отдельные классы, нет ничего, что близко напоминало бы условия южноамериканского побережья. во всех этих отношениях существует значительное различие. С другой стороны, существует значительная степень сходства в вулканическом характере почвы, в климате, высоте и размерах островов между Галапагосскими островами и архипелагами Зеленого Мыса: но какая полная и абсолютная разница в их обитателях! ! Жители островов Зеленого Мыса родственны жителям Африки, как жители Галапагосских островов — Америке. Я считаю, что этот великий факт не может получить никакого объяснения с точки зрения обычного взгляда на независимое творение; тогда как, согласно поддерживаемой здесь точке зрения, очевидно, что Галапагосские острова, скорее всего, будут принимать колонистов из Америки, будь то случайными транспортными средствами или по ранее сплошной суше; и острова Зеленого Мыса из Африки; и что такие колонисты будут подвержены изменениям - принцип наследования по-прежнему выдает их первоначальное место рождения. [24]
В то время как Дарвин провел на Галапагосских островах всего пять недель, а Дэвид Лэк — три месяца, Питер и Розмари Грант и их коллеги совершали исследовательские поездки на Галапагосские острова в течение примерно 30 лет, в частности, изучая дарвиновских вьюрков.
Самки диморфны по типу песен: песни А и Б совершенно различны. Кроме того, у самцов с песней A клюв короче, чем у самцов B, что является еще одним явным отличием. С помощью этих клювов самцы могут по-разному питаться своим любимым кактусом опунцией . Те, у кого длинные клювы, могут пробивать отверстия в плодах кактуса и поедать мясистую мякоть , окружающую семена, тогда как те, у кого более короткие клювы, разрывают основание кактуса и поедают мякоть, а также личинки и куколки насекомых (обе группы едят цветы). и бутоны). Этот диморфизм явно максимизирует их возможности кормления в период отсутствия размножения, когда еды не хватает.
Если популяция является панмиксической , [25] [26], то Geospiza conirostris демонстрирует сбалансированный генетический полиморфизм, а не, как первоначально предполагалось, случай зарождающегося симпатрического видообразования . Отбор, поддерживающий полиморфизм, максимизирует нишу вида за счет расширения возможностей его питания. Генетика этой ситуации не может быть выяснена в отсутствие подробной программы селекции, но наличие двух локусов с неравновесием по сцеплению [27] возможно.
Еще один интересный диморфизм характерен для клювов молодых вьюрков: они либо «розовые», либо «желтые». Этот морфизм наблюдается у всех видов дарвиновских вьюрков, который сохраняется в течение двух месяцев. Никакой интерпретации этого явления не известно. [28]
В течение нескольких десятилетий систематики относили этих птиц к семейству Emberizidae вместе с воробьями Нового Света и овсянками Старого Света. [29] Однако систематика Сибли-Алквиста относит зябликов Дарвина к танагерам (Монро и Сибли, 1993), и по крайней мере одна недавняя работа следует этому примеру (Бернс и Скутч, 2003). Союз американских орнитологов в своем североамериканском контрольном списке поместил кокосового вьюрка в семейство Emberizidae, но со звездочкой, указывающей, что это место, вероятно, неверно (AOU 1998–2006); в предварительном южноамериканском контрольном списке виды с Галапагосских островов занимают incertae sedis , место которых не определено (Remsen et al. 2007).
Долгосрочное исследование, проводимое на протяжении более 40 лет исследователями из Принстонского университета Питером и Розмари Грант, зафиксировало эволюционные изменения в размере клюва, вызванные циклами Эль-Ниньо/Ла-Нинья в Тихом океане. [37]
Исследования развития, проведенные в 2004 году, показали, что костный морфогенетический белок 4 (BMP4) и его дифференциальная экспрессия во время развития приводят к изменению размера и формы клюва у вьюрков. BMP4 действует в развивающемся эмбрионе, формируя особенности скелета, в том числе делая клюв сильнее. [38] Та же группа показала, что на развитие различной формы клюва у зябликов Дарвина также влияют несколько разные сроки и пространственная экспрессия гена, называемого кальмодулин (CaM). [39] Кальмодулин действует аналогично BMP4, влияя на некоторые особенности роста клювов, например, делая их длинными и заостренными. Авторы предполагают, что изменения во временном и пространственном проявлении этих двух факторов являются возможным контролем развития морфологии клюва. В недавнем исследовании секвенирование генома выявило гаплотип размером 240 тысяч оснований, включающий ген ALX1 , который кодирует фактор транскрипции, влияющий на черепно-лицевое развитие, тесно связанный с разнообразием форм клюва. [40] [41] Более того, эти изменения в размере клюва также изменили вокализацию дарвиновских вьюрков. [5]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{citation}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )