Аллантоис ( / ə ˈ l æ n t oʊ ɪ s / a- LAN - toe -iss ; [1] мн.: аллантоиды или аллантоисы ) представляет собой полую мешкообразную структуру, наполненную прозрачной жидкостью, которая является частью развивающейся амниоты. концептус (который состоит из всех эмбриональных и внеэмбриональных тканей). Он помогает эмбриону обмениваться газами и справляться с жидкими отходами.
Аллантоис, наряду с амнионом , хорионом и желточным мешком (другими внезародышевыми оболочками ), идентифицирует людей и других млекопитающих , птиц и рептилий как амниоты . Эти внеэмбриональные мембраны, образующие эмбрион, помогли амниотам перейти из водной среды в наземную. [2] Рыбы и земноводные — анамниоты , лишенные аллантоиса. У млекопитающих внеэмбриональные оболочки известны как плодные оболочки .
Эта мешкообразная структура, название которой по- гречески означает колбаса (от ἀλλαντοειδής allantoeidḗs , в связи с ее формой при первом формировании) [3], в первую очередь участвует в питании и выделении и покрыта перепонками кровеносных сосудов . Функция аллантоиса заключается в сборе жидких отходов эмбриона, а также в обмене газов, используемых эмбрионом.
У млекопитающих, за исключением однопроходных , откладывающих яйца , аллантоис является одной из плодных оболочек , частью и образует ось развития пуповины .
Хотя функция аллантоиса остается консервативной, существуют различия в характеристиках аллантоиса среди видов млекопитающих. Структурные вариации аллантоиса включают различия в размере и форме. [4]
У млекопитающих появление аллантоиса варьируется на ранних стадиях развития. У человека аллантоис появляется на пресомитной стадии середины гаструляции. Аллантоис мыши также появляется перед первой парой сомитов ; однако это происходит вскоре после гаструляции . И у свиней , и у кроликов аллантоис возникает на ранних стадиях сомитов. [4]
Аллантоис человека представляет собой каудальное выпячивание желточного мешка , которое окружено мезодермальным соединительным стеблем, известным как тело-стебель . Сосудистая сеть тела-стебля развивается в пупочные артерии , несущие дезоксигенированную кровь к плаценте . [5] Внешне он непрерывен с проктодеумом , а внутри — с клоакой . Эмбриональный аллантоис становится фетальным урахусом , который соединяет плодный пузырь (развившийся из клоаки) с желточным мешком. Урахус удаляет азотистые отходы из плодного пузыря. [6] После рождения урахус стирается как срединная пупочная связка .
Аллантоис мыши состоит из мезодермальной ткани, которая подвергается васкулогенезу с образованием зрелой пупочной артерии и вены. [7]
У большинства сумчатых аллантоис бессосудистый, не имеет кровеносных сосудов, но все же служит для хранения азотистых (NH 3 ) отходов. Также у большинства аллантоизов сумчатых не срастаются с хорионом . Исключением является аллантоис бандикута , имеющий сосудистую сеть и сливающийся с хорионом. Коалы и вомбаты также демонстрируют аллантоисное слияние с хорионом. [8]
Эта структура впервые возникла у рептилий и птиц как резервуар для азотистых отходов, а также как средство оксигенации эмбриона. Кислород поглощается аллантоисом через яичную скорлупу .
У большинства рептилий и птиц аллантоис состоит из внеэмбриональной энтодермы, заключенной в мезодермальную ткань. Позже из хориона и аллантоиса формируется хориоаллантоисная мембрана (ХАМ ) . [2]
На 3-й неделе эмбрионального развития аллантоис выпячивается в область урогенитального синуса . Во время внутриутробного развития аллантоис становится урахусом — протоком между мочевым пузырем и желточным мешком. Открытый аллантоис может привести к образованию кисты урахала .
Поскольку аллантоис можно культивировать ex vivo, он может использоваться в качестве модельной системы для изучения формирования кровеносных сосудов, а также в значительной степени полезен при скрининге лекарств. [9]
