В фармакологии и биохимии аллостерические модуляторы представляют собой группу веществ, которые связываются с рецептором, чтобы изменить реакцию этого рецептора на стимулы. Некоторые из них, такие как бензодиазепины или алкоголь , действуют как психоактивные препараты. [1] Сайт, с которым связывается аллостерический модулятор (т. е. аллостерический сайт ), не является тем же самым, с которым связывался бы эндогенный агонист рецептора (т. е. ортостерический сайт ). Модуляторы и агонисты можно назвать лигандами рецептора . [2]
Аллостерические модуляторы могут быть одного из 3 типов: положительными, отрицательными или нейтральными. Положительные типы усиливают реакцию рецептора, увеличивая вероятность того, что агонист свяжется с рецептором (т. е. сродство ), увеличивая его способность активировать рецептор (т. е. эффективность ), или и то, и другое. Отрицательные типы уменьшают сродство агониста и/или эффективность. Нейтральные типы не влияют на активность агониста, но могут помешать другим модуляторам связываться с аллостерическим сайтом. Некоторые модуляторы также работают как аллостерические агонисты и сами по себе вызывают агонистический эффект. [2]
Термин «аллостерический» происходит от греческого языка. Allos означает «другой», а stereos — «твердый» или «форма». Это можно перевести как «другая форма», что указывает на конформационные изменения внутри рецепторов, вызванные модуляторами, посредством которых модуляторы влияют на функцию рецептора. [3]
Аллостерические модуляторы могут изменять сродство и эффективность других веществ, действующих на рецептор. Модулятор может также увеличивать сродство и снижать эффективность или наоборот. [4] Сродство — это способность вещества связываться с рецептором . Эффективность — это способность вещества активировать рецептор, выраженная в процентах от способности вещества активировать рецептор по сравнению с эндогенным агонистом рецептора . Если эффективность равна нулю, вещество считается антагонистом . [1]
Сайт, с которым связываются эндогенные агонисты, называется ортостерическим сайтом . Модуляторы не связываются с этим сайтом. Они связываются с любыми другими подходящими сайтами, которые называются аллостерическими сайтами . [2] После связывания модуляторы обычно изменяют трехмерную структуру (т. е. конформацию ) рецептора. Это часто приводит к изменению ортостерического сайта, что может изменить эффект связывания агониста. [4] Аллостерические модуляторы также могут стабилизировать одну из нормальных конфигураций рецептора. [5]
На практике модуляция может быть сложной. Модулятор может функционировать как частичный агонист , то есть ему не нужен агонист, который он модулирует, чтобы получить агонистические эффекты. [6] Кроме того, модуляция может не влиять на сродство или эффективность различных агонистов одинаково. Если группа различных агонистов, которые должны иметь одинаковое действие, связывается с одним и тем же рецептором, агонисты могут не модулироваться одинаково некоторыми модуляторами. [4]
Модулятор может иметь 3 эффекта в рецепторе. Один из них — его способность или неспособность активировать рецептор (2 возможности). Два других — сродство к агонисту и эффективность. Они могут быть увеличены, уменьшены или оставлены без изменений (3 и 3 возможности). Это дает 17 возможных комбинаций модуляторов. [4] Их 18 (=2*3*3), если также включить нейтральный тип модулятора.
По всем практическим соображениям эти комбинации можно обобщить только до 5 классов [4] и 1 нейтрального:
Из-за разнообразия мест на рецепторах, которые могут служить участками для аллостерической модуляции, а также из-за отсутствия регуляторных участков вокруг них, аллостерические модуляторы могут действовать в самых разных механизмах. [ необходима цитата ]
Некоторые аллостерические модуляторы вызывают конформационные изменения в целевом рецепторе, что увеличивает сродство связывания и/или эффективность агониста рецептора. [2] Примерами таких модуляторов являются бензодиазепины и барбитураты , которые являются положительными аллостерическими модуляторами рецептора ГАМК А. Бензодиазепины, такие как диазепам, связываются между α- и γ-субъединицами ионных каналов рецептора ГАМК А и увеличивают частоту открытия канала, но не продолжительность каждого открытия. Барбитураты, такие как фенобарбитал, связываются с β-доменами и увеличивают продолжительность каждого открытия, но не частоту. [9]
Некоторые модуляторы действуют, чтобы стабилизировать конформационные изменения, связанные с состоянием, связанным с агонистом. Это увеличивает вероятность того, что рецептор будет находиться в активной конформации, но не предотвращает переключение рецептора обратно в неактивное состояние. При более высокой вероятности оставаться в активном состоянии рецептор будет связывать агонист дольше. Рецепторы AMPA , модулируемые анирацетамом и CX614, будут дезактивироваться медленнее и способствовать большему общему транспорту катионов. Это, вероятно, достигается путем связывания анирацетама или CX614 с задней частью «раковины моллюска», которая содержит сайт связывания для глутамата , стабилизируя закрытую конформацию, связанную с активацией рецептора AMPA. [5] [9]
Общий сигнал может быть увеличен путем предотвращения десенсибилизации рецептора. Десенсибилизация предотвращает активацию рецептора, несмотря на присутствие агониста. Это часто вызвано повторными или интенсивными воздействиями агониста. Устранение или уменьшение этого явления увеличивает общую активацию рецептора. Рецепторы AMPA восприимчивы к десенсибилизации через нарушение интерфейса димера лиганд-связывающего домена. Было показано, что циклотиазид стабилизирует этот интерфейс и замедляет десенсибилизацию, и поэтому считается положительным аллостерическим модулятором. [5]
Модуляторы могут напрямую регулировать рецепторы, а не влиять на связывание агониста. Подобно стабилизации связанной конформации рецептора, модулятор, который действует в этом механизме, стабилизирует конформацию, связанную с активным или неактивным состоянием. Это увеличивает вероятность того, что рецептор будет соответствовать стабилизированному состоянию, и соответственно модулировать активность рецептора. Кальций-чувствительные рецепторы можно модулировать таким образом, регулируя pH . Более низкий pH увеличивает стабильность неактивного состояния и, таким образом, снижает чувствительность рецептора. Предполагается, что изменения зарядов, связанные с корректировкой pH, вызывают конформационное изменение рецептора, благоприятствующее инактивации. [10]
Модуляторы, которые увеличивают только сродство частичных и полных агонистов, позволяют достичь максимума их эффективности быстрее при более низких концентрациях агонистов, т.е. наклон и плато кривой доза-реакция смещаются в сторону более низких концентраций. [4]
Эффективность повышающих модуляторов увеличивает максимальную эффективность частичных агонистов. Полные агонисты уже активируют рецепторы полностью, поэтому модуляторы не влияют на их максимальную эффективность, но несколько сдвигают их кривые ответа в сторону более низких концентраций агонистов. [4]
Родственные рецепторы имеют ортостерические сайты, которые очень похожи по структуре, так как мутации в этом сайте могут особенно снижать функцию рецептора. Это может быть вредно для организмов, поэтому эволюция не часто благоприятствует таким изменениям. Аллостерические сайты менее важны для функции рецептора, поэтому они часто имеют большую вариацию между родственными рецепторами. Вот почему, по сравнению с ортостерическими препаратами, аллостерические препараты могут быть очень специфичными , т. е. нацеливать свои эффекты только на очень ограниченный набор типов рецепторов. Однако такая аллостерическая изменчивость сайтов встречается также между видами, поэтому эффекты аллостерических препаратов сильно различаются между видами. [11]
Модуляторы не могут полностью включать или выключать рецепторы, поскольку действие модулятора зависит от эндогенных лигандов, таких как нейротрансмиттеры , которые имеют ограниченную и контролируемую выработку в организме. Это может снизить риск передозировки по сравнению с аналогичными ортостерическими препаратами. Это также может позволить стратегию, при которой дозы, достаточно большие для насыщения рецепторов, могут быть приняты безопасно для продления действия препарата. [4] Это также позволяет рецепторам активироваться в предписанное время (т. е. в ответ на стимул) вместо того, чтобы постоянно активироваться агонистом, независимо от времени или цели. [12]
Модуляторы влияют на существующие реакции в тканях и могут позволить тканеспецифическое нацеливание лекарств. Это отличается от ортостерических лекарств, которые, как правило, оказывают менее целенаправленное воздействие в организме на все рецепторы, с которыми они могут связываться. [4]
Было также показано, что некоторые модуляторы не обладают десенсибилизирующим эффектом, который имеют некоторые агонисты. Никотиновые ацетилхолиновые рецепторы , например, быстро десенсибилизируются в присутствии агонистов, но сохраняют нормальную функцию в присутствии PAM. [13]
Аллостерическая модуляция продемонстрировала свою эффективность во многих состояниях, которые ранее было трудно контролировать другими фармацевтическими препаратами. К ним относятся: