Альпийские растения – это растения , которые растут в альпийском климате , который встречается на большой высоте и над линией деревьев . В этой альпийской тундре существует множество различных видов и таксонов растений , образующих растительное сообщество . [1] К ним относятся многолетние травы , осоки , разнотравье , подушкообразные растения , мхи и лишайники . [2] Альпийские растения адаптированы к суровым условиям альпийской среды, к которым относятся низкие температуры, засуха, ультрафиолетовое излучение, ветер, засуха, бедная питательная почва и короткий вегетационный период.
Некоторые альпийские растения служат лекарственными растениями .
Альпийские растения встречаются в тундре : типе природного региона или биома, в котором нет деревьев. Альпийская тундра встречается в горах по всему миру. Ниже линии деревьев он переходит в субальпийские леса; Низкорослые леса, встречающиеся на экотоне лесотундры, известны как Круммхольц . С увеличением высоты она заканчивается у линии снега , где снег и лед сохраняются летом, также известной как зона Ниваль.
Альпийские растения не ограничиваются возвышенностями . Однако высокогорные районы имеют иную экологию, чем те, которые растут в более высоких широтах. [3] Одним из самых больших отличий является то, что нижнюю границу тропической альпийской зоны трудно определить из-за антропогенного воздействия, сухого климата и естественного отсутствия линии деревьев. [4] Другое важное различие между тропической и аркто-альпийской экологией — это разница температур. В тропиках каждый день наблюдается смена лета и зимы, тогда как в более высоких широтах холодно и днем, и ночью. В северных широтах главным фактором преодоления является холод. Интенсивные морозные процессы оказывают глубокое влияние на немногочисленные почвы и растительность аркто-альпийских районов. [5] Тропические альпийские регионы также подвержены этим условиям, но это случается редко. Поскольку северные альпийские районы занимают огромную территорию, может быть сложно обобщить характеристики, определяющие экологию. [6] Одним из факторов альпийской экологии является ветер в данной местности. Обрезка ветром — обычное явление в северных альпийских регионах. Наряду с обрезкой ветров, ветровая эрозия растительных покровов является обычным явлением на Аляске . [7]
Долгоживущие многолетние травы являются наиболее распространенным типом растений в альпийских условиях, большинство из которых имеют большую, хорошо развитую корневую систему и/или корневище . [8] Эти подземные системы хранят углеводы всю зиму, которые затем используются весной для развития новых побегов. [8] Некоторые виды камнеломок имеют небольшую корневую систему, но являются вечнозелеными . [8] Листья этих растений хранят энергию в виде углеводов и липидов . [8] Альпийские растения в конце вегетационного периода переходят в вегетативный покой , образуя многолетние почки с укорачивающимся световым периодом . [8]
Приживление сеянцев происходит очень медленно и происходит реже, чем вегетативное размножение . [8] В первый год роста многолетних альпийских растений большая часть фотосинтата используется для создания стабильной корневой системы, которая используется для предотвращения высыхания и для хранения углеводов в течение зимы. [8] В этом году растение может дать несколько настоящих листьев, но обычно образуются только семядоли . [8] Обычно растениям требуется несколько лет, чтобы прижиться. [8]
Альпийские растения могут существовать на очень больших высотах, от 300 до 6000 метров (от 1000 до 20 000 футов), в зависимости от местоположения. [8] [9] Например, на горе Эверест на высоте 6480 м (21260 футов) растет мох . [9] Arenaria bryophylla — самое высокое цветущее растение в мире, его высота достигает 6180 м (20 280 футов). [10]
Чтобы выжить, альпийские растения адаптируются к условиям высокогорья, включая холод, засушливость, высокий уровень ультрафиолетового излучения и трудности размножения. Эти условия связаны с топографическим уклоном, что в конечном итоге влияет на разнообразие и распространение растений. [11] Это связано с тем, что более крутые склоны вызывают более быструю эрозию почвы, что, в свою очередь, затрудняет рост растений, распространение семян и их оседание. Кроме того, наклон топографии напрямую влияет на многие другие абиотические факторы, включая температуру, солнечную радиацию, содержание влаги и питательных веществ в почве.
Большинство альпийских растений в какой-то момент своей жизни сталкиваются с экстремально низкими температурами. Есть несколько способов, которыми растение может пережить эти крайности. Растения могут избежать воздействия низкой температуры, используя различные формы сезонной фенологии , морфологии или изменяя предпочтения форм роста. Один из способов — спрятать большую часть растения в почве и оставить на воздухе только цветы и листья. [12] Они также могут избежать замерзания открытых тканей , увеличивая количество растворенных веществ в тканях, что известно как депрессия точки замерзания . Другой, несколько похожий метод, который растения могут использовать, чтобы избежать замерзания, — это переохлаждение , которое предотвращает кристаллизацию льда в тканях растения. Этих методов достаточно только при умеренно низкой температуре. В альпийской зоне температуры часто настолько низкие, что этих методов оказывается недостаточно. [13] Когда растениям требуется более постоянное решение, они могут развить морозоустойчивость . Растения также могут обезвоживать свои клетки, перемещая воду в межклеточные пространства . Это вызывает образование льда за пределами ячейки , где кристаллы льда не причинят вреда. Когда все эти стратегии не могут предотвратить повреждение от заморозков , альпийские растения часто способны восстанавливать или заменять поврежденные органы . Поскольку предотвратить повреждение часто бывает трудно, многие альпийские растения зависят от замены своих органов. [14] Они помогают сделать это возможным, помещая свои меристемы под землю, где температура обычно выше. [13]
Скорость фотосинтеза и дыхания неодинакова в течение вегетационного периода. [15] В начале вегетационного периода новые побеги имеют низкую чистую скорость фотосинтеза и высокую скорость дыхания из-за быстрого роста новых побегов. [15] По мере повышения температуры в микроклимате растений чистая скорость фотосинтеза будет увеличиваться, пока доступно достаточно воды, и достигнет пика во время цветения. [15] Альпийские растения способны начинать фотосинтез и достигать максимальной скорости фотосинтеза при более низких температурах по сравнению с растениями, адаптированными к более низким высотам и более теплому климату. [15] Это происходит из-за комбинированного воздействия генотипа и факторов окружающей среды. [15]
В альпийских районах доступность воды часто варьируется. Мохообразные и лишайники обладают высокой устойчивостью к высыханию , что способствует их обилию во всех ареалах альпийских территорий. [16] Среди высших растений высыхание тканей на большой высоте встречается редко. Если это и происходит, то обычно это случается с растениями, растущими на открытых участках, где повышена ветровая нагрузка. Альпийские растения избегают потери воды за счет глубокого укоренения и усиления контроля над устьицами . Растения, расположенные на небольшой высоте, обычно достигают максимального открытия устьиц утром, тогда как альпийские растения достигают максимального открытия в середине дня, когда температура самая высокая. Альпийские суккуленты часто используют фотосинтез CAM , чтобы избежать потери воды.
Поскольку ультрафиолетовое излучение имеет тенденцию увеличиваться с высотой, его часто считают фактором стресса среди альпийских растений. В прошлом было много попыток исследовать, как ультрафиолетовое излучение может влиять на формы альпийских растений. Однако неизвестно, влияет ли ультрафиолетовое излучение на рост и развитие растений. Также неясно, ответственна ли радиация за содействие генетической дифференциации, приводящей к задержке роста форм. [13]
Альпийские растения используют как половое, так и бесполое размножение . Половое размножение имеет ограничения в высокогорных районах, особенно в районах с коротким вегетационным периодом в альпийских зонах высоких широт. В тропических альпийских зонах с круглогодичным вегетационным периодом, например, в северных Андах , растения могут цвести круглый год. Независимо от того, когда цветут альпийские растения, опылителей часто не хватает. С увеличением высоты активность опылителей снижается. [17] Наиболее распространенными опылителями в альпийской зоне являются шмели и мухи . [17] Растения используют разные стратегии, чтобы справиться с этими ограничениями, включая чередование времени цветения и клональное размножение.
Некоторые растения зацветают сразу после таяния снега или оттаивания почвы. Эти раннецветущие растения всегда образуют цветы в предыдущем сезоне, что называется преформацией. Этот цветочный примордиум образуется за один-три года до цветения, что гарантирует, что цветение не задержится после таяния снега и что при правильных условиях окружающей среды будет достаточно времени для завязывания семян. [8] Следовательно, они рискуют повредить уже сформированное соцветие морозом . [17] Чтобы свести к минимуму ущерб от мороза, предварительно сформированные цветы часто окружены плотно упакованными прицветниками , густо покрытыми трихомами . Это помогает сохранить тепло внутри цветочного бутона . [18] Из-за ограничения числа опылителей в начале сезона растения, которые цветут рано, обычно имеют низкий уровень репродуктивного успеха. [17] Одним из преимуществ раннего цветения является то, что полученные семена имеют больше шансов созреть до следующего заморозка. Они также имеют высокий уровень ауткроссинга , что помогает увеличить генетическое разнообразие . [17] Скорость и время цветения зависят от времени таяния снега, температуры и фотопериода, но обычно происходит через 10–20 дней после таяния снега. [8] Альпийский снежный колокольчик — это растение с достаточно высоким метаболизмом, поэтому тепло способно растопить окружающий снег. [19]
Примерно половина всех альпийских видов цветет в середине сезона. Цветение в пик сезона сочетает в себе некоторые преимущества и риски раннецветущих и поздноцветущих растений. Некоторые среднеспелые растения предварительно формируют соцветия, но не все. [17]
Позднее цветение наступает после окончания основного вегетационного периода. У них высокая урожайность семян, но их семена имеют пониженную скорость созревания из-за нехватки времени. Эти растения склонны к самоопылению , апомиксису и живорождению . [17]
Поскольку инвестиции в производство цветов и семян могут быть дорогостоящими для альпийских растений, они часто используют клональное размножение . Эта стратегия становится все более распространенной по мере увеличения высоты и наиболее распространена среди криптогамов и трав . [17] Некоторые альпийские растения используют его в качестве основного метода размножения. У этих растений половое размножение встречается редко и не оказывает существенного влияния на репродуктивную продукцию. Примером такого растения является Carex curvula , клональный возраст которого оценивается примерно в 2000 лет. [20]
После укоренения каждый год быстро происходит рост новых побегов из многолетней почки, которая обычно расположена близко к поверхности почвы. [8] Этот рост происходит после таяния снега, когда температура почвы превышает 0 °C. [8] Некоторые виды, такие как Erythronium grandiflorum , могут начать рост новых побегов до таяния снега, поскольку их многолетние почки расположены в луковицах , зарытых глубоко в почве. [8] Когда новые листья выступают из-под снега, новые побеги выделяют тепло от теплового переизлучения и/или респираторного тепла, которое тает окружающий снег. [8] Это подвергает почву большему воздействию солнечной радиации , нагревая ее и ускоряя новый рост. [8]
Есть ряд альпийских растений, которые используются экономно . В Гималаях сотни видов продаются для медицинских и ароматических целей. Подсчитано, что годовая торговля этих заводов составляет миллионы долларов США. Многие домохозяйства в сельских районах Непала и Индии полагаются на торговлю лекарственными альпийскими растениями как на источник дохода. [21] [22] Это создает повышенную необходимость уделять больше внимания сохранению растений в этих районах, обеспечивая устойчивый урожай , а также устойчивость экосистем . Некоторые из видов, собираемых в Непале, включают Neopicrorhiza scrophulariiflora , Nardostachys grandiflora , Aconitum spicatum , Dioscorea deltoidea , Aconitum гетерофиллум , Rheum australe и бадан . [22] В индийских Гималаях альпийские лекарственные растения, такие как Dactylorhiza hatagirea , Picrorhiza kurroa , Aconitum гетерофиллум , Fritillaria roylei , Podophyllum hexandrum , находятся под серьезным давлением из-за чрезмерной эксплуатации в коммерческих целях. [23]