Фритиллярия ( фритиллярии ) — род весеннецветущих травянистых луковичных многолетних растений семейства лилейных( Liliaceae ). Типовой вид Fritillaria meleagris был впервые описан в Европе в 1571 году, тогда же в Европу были завезены и другие виды с Ближнего Востока и Азии. Род насчитывает около 130–140 видов , разделенных на восемь подродов . Цветки обычно одиночные, кивающие, колокольчатые, с луковицами с мясистыми чешуйками, напоминающими лилии . Они известны своим большим размером генома и генетически очень тесно связаны с лилиями. Они произрастают в регионах с умеренным климатом Северного полушария , от Средиземноморья и Северной Африки через Евразию и юго-западную Азию до западной части Северной Америки . Многие из них находятся под угрозой исчезновения из-за увлеченного сбора.
Считается, что название Fritillaria относится к клетчатому узору F. meleagris , напоминающему коробку, в которой носили игральные кости . Рябчики имеют коммерческое значение в садоводстве как декоративные садовые растения , а также в традиционной китайской медицине , которая также подвергает опасности некоторые виды. Цветы фритиллярии были популярными объектами изображения художников и в качестве эмблем регионов и организаций.
Fritillaria — род многолетних травянистых луковичных геофитов , отмирающих после цветения и образующих подземную луковицу, из которой они отрастают в следующем году . [3] Для него характерны кивающие (висячие) цветки, околоцветники колокольчатые (колокольчатые или чашевидные) с прямостоячими сегментами в верхней части, нектарная ямка, бороздка или мешочек у основания листочка околоцветника , пыльники обычно псевдобазификсированные, редко разносторонние. плоды иногда крылатые, зародыш мелкий . [4]
Луковицы обычно оболочечные, состоящие из нескольких плотно упакованных мясистых чешуек с полупрозрачной оболочкой , которая исчезает по мере дальнейшего роста луковицы. Однако некоторые виды ( F. Imperialis , F. persica ) имеют голые луковицы со множеством чешуек и свободно прикрепленными луковицами , напоминающие луковицы близкородственного Lilium , [5] хотя F. persica имеет только одну чешуйку. [4]
Стебли имеют мало или много стеблевых листьев (отходящих от стебля), супротивных на стебле или мутовчатых (расположенных в мутовках ), иногда с циррозной вершиной (оканчивающихся усиком ). [4]
Соцветие имеет цветки , которые часто одиночные и кивающие, но некоторые образуют зонтики или имеют кисти с множеством цветков. Цветки обычно актиноморфные (радиально-симметричные), но слабо зигоморфные (одна плоскость симметрии) у F. gibbosa и F. ariana . [6] Колокольчик околоцветника имеет шесть листков околоцветника в двух свободных мутовках по три ( тримерных ), которые могут быть белыми, желтыми, зелеными, фиолетовыми или красноватыми. Прямостоячие сегменты обычно покрыты квадратами чередующихся светлых и темных цветов. Хотя листочки околоцветника обычно одинакового размера в обоих оборотах, у F. pallidiflora внешние листочки околоцветника шире. Листья околоцветника имеют нектарные ямки, бороздки ( F. sewerzowii ) или мешочки у основания. У F. persica нектарный мешочек развит в короткую шпору. Перигональные нектарники крупные, хорошо развитые, у большинства видов (за исключением подрода Rhinopetalum ) от линейных до ланцетных или яйцевидных и слабо вдавлены на листочки околоцветника. [4]
Цветки обоеполые , содержат как мужские (андроций), так и женские (гинецей) признаки. Пестик имеет три плодолистика ( трехкарпеллярный ). Завязи гипогинные (верхние, прикрепляющиеся над остальными частями цветка) . Семязачаток имеет анатропную ориентацию и имеет два интегумента (битегмальный), при этом микропиле ( отверстие) образуется из внутреннего интегумента, нуцеллус небольшой . Зародышевый мешок , или мегагаметофит, тетраспорический, в котором выживают все четыре мегаспоры . Столбик трехлопастный или трехраздельный (из трех частей) , поверхность рыльца влажная . [4]
Тычинок шесть, в двух трехмерных оборотах по три, они диплостемонные (внешний оборот тычинок напротив внешних листков околоцветника, а внутренний оборот напротив внутренних листков околоцветника). Нити нитевидные или слегка уплощенные, но иногда сосочковые и редко волосистые ( F. karelinii ). Пыльники от линейных до эллипсоидных, но редко шаровидные ( F. persica ) по форме, их прикрепление к нити обычно псевдобазификсальное (соединительная ткань простирается трубкой вокруг кончика нити), редко прикрепленное в центре и свободное (дорсификсированное гибкое; F. fusca и некоторые виды Liliorhiza ). Напротив, псевдобазификсированные пыльники не могут свободно перемещаться. Пыльцевые зерна сфероидальные, сетчатые (сетчатый рисунок), с отдельными брохами (просветами внутри сеток) размером 4–5 мкм . [4]
Капсула обратнояйцевидная или шаровидная, локулицидная , шестигранная, иногда с крыльями. Семена уплощенные с краевым крылом, семенная кожура состоит из обоих покровов, но семенник тонкий, эндосперм лишен крахмала . Эмбрион маленький . [4] [7]
Fritillaria, как и другие представители семейства Liliaceae, содержат флавонолгликозиды и эфиры сахарозы три- и диферуловой кислоты , [4] стероидные алкалоиды , сапонины и терпеноиды , которые являются активными ингредиентами в традиционной медицине ( см. Традиционная медицина ). [8] У некоторых видов есть цветы, которые источают неприятный запах, который называют фенольным, гнилостным, сернистым, потным и вонючим. [9] Запах Fritillaria Imperialis был назван «довольно неприятным», в то время как запах F. agrestis , широко известного как вонючие колокольчики, напоминает собачьи фекалии . С другой стороны, F. striata имеет сладкий аромат. [10] «Лисий» запах F. Imperialis был идентифицирован как 3-метил-2-бутен-1-тиол (диметилаллилмеркаптан), алкилтиол . [11]
Fritillaria представляет собой один из самых крайних случаев увеличения размера генома покрытосеменных растений . Полиплоидия встречается редко: почти все виды диплоидны , и лишь изредка сообщается о триплоидии. [3] Зарегистрированный размер генома Fritillaria варьируется от значений 1Cx ( содержание ДНК в составе нереплицируемого гаплоидного хромосомного набора) от 30,15 до 85,38 Гб ( пары оснований Giga ), что более чем в 190 раз превышает размер генома Arabidopsis thaliana , который называют «модельным растением». « [3] и в > 860 раз больше, чем у Genlisea aurea , которая представляет собой наименьший геном наземного растения, секвенированный на сегодняшний день. [12] Гигантский размер генома обычно определяется как >35 пг (34 Гб). [13] Самые большие геномы диплоидных Fritillaria обнаружены у подрода Japonica , превышающие 85 Гб. [3] По крайней мере, один вид, тетраплоид F. assyriaca , имеет очень большой геном. Имея примерно 127 пг (130 Гб), он долгое время был самым крупным известным геномом, превосходящим по размеру самый большой геном позвоночных животных, известный на сегодняшний день, - геном мраморной двоякодышащей рыбы ( Protopterus aethiopicus ). [14] Уровни гетерохроматина варьируются в зависимости от биогеографического региона: очень низкий уровень в Старом Свете и высокий уровень у видов Нового Света . Большинство видов имеют базовое число хромосом x=12, но сообщалось о x=9, 11 и 13. [5]
Герард (1597) утверждает, что Fritillaria была неизвестна древним , [ 15] но, безусловно, она появлялась в трудах европейских ботаников шестнадцатого века, в том числе Додоенса (1574, 1583), [16] [17] Лобелиуса (1576, 1581). , [18] [19] и Клузиус (1583) [20] помимо Жерара, упоминался Шекспиром и другими авторами того периода (см. Культура). [21] Виды Fritillaria были известны в Персии (Иране) еще в шестнадцатом веке, откуда они были завезены в Турцию. Затем европейские путешественники привезли образцы вместе со многими другими экзотическими восточными растениями в развивающиеся ботанические сады Европы. [22] К середине шестнадцатого века уже была процветающая экспортная торговля различными луковицами из Турции в Европу. [23] В Персии первое упоминание в литературе было сделано Хакимом Моменом Тонекабоном в его «Тохфе аль-Моменин» в 1080 году хиджры ( ок. 1669 года нашей эры), который описал лечебные свойства F. Imperialis ( laleh sarnegoun ) . . [24]
Европейские рябчики были зарегистрированы в дикой природе среди лугов Луары в 1570 году Ноэлем Каппероном, орлеанским аптекарем . Он упомянул о них Клузиусу в переписке в 1571 году и отправил ему образец F. meleagris . Он также переписывался с Додоенсом. [26] Капперон предложил Клузиусу название Fritillaria, а не народную пеструю лилию ( Lilium ou Bulbum variegatum ). Он заявил, что цветок был известен среди местных жителей как Фритиллярия из-за сходства с доской, используемой для игры в шашки. [c] В знак признания этого ботанический авторитет иногда пишется Fritillaria (Caperon) L. [28] [29] [25]
Первое описание в ботаническом тексте принадлежит Додоенсу в его Purgantium (1574) [16] и более подробно в Stirpium (1583). [17] В Purgantium Додоенс описывает и иллюстрирует F. meleagris как Meleagris flos , не упоминая Капперона. [30] Он также знал, поскольку ему прислали фотографию, о F. Imperialis , и решил включить и ее, не делая никакой связи. Его термин для F. Imperialis был Corona Imperialis . [31] [28]
Следовательно, Лобелиус в своем Plantarum (1576) отдает должное Додоэнсу за описание F. meleagris . Он впервые употребил слово «Fritillaria», описывая F. meleagris , который он считал принадлежащим к лилио-нарциссовым растениям, включая тюльпаны. Термин Лилио-Нарцисс относится к внешнему виду цветов, похожих на лилии, но с луковицей, похожей на нарцисс . Он назвал ее Fritillaria ( синонимы Lilio-Narcissus purpurens variegatus или Meleagris flos Dodonaei ). [32] Лобелиус также включил в число лилий, но не как Fritillaria , Corona Imperialis , которая, как он упоминает, возникла в Турции, и добавила то, что он называл Lilium persicum ( Fritillaria persica ). [33] В своем более позднем просторечии Круйдтбек (1581) он описал два вида, которые он считал родственными: Fritillaria Lilio-Narcissus purpurens variegatus и Lilio-Narcissus variegatus atropurpureus Xanctonicus . Он признал, что растение изначально было найдено недалеко от Орлеана, а затем отправлено в Нидерланды. Fritillaria - это что-то вроде lelie narcis die de oorsprong heeft из земли Орлеана, где его гебрахт находится в Нидерландах . [d] На своем языке он называл его Fritillaria of heel bruin gespikkelde Lelie-Narcisse . [e] [34] [35] Он также включил Corona Imperialis и Lilium Persicum , как и раньше. [36]
Додоенс предложил название Meleagris flos или цветок цесарки для того, что мы теперь знаем как Fritillaria meleagris , из-за сходства с пятнистым оперением этой птицы, тогда известной как Meleagris avis . В семнадцатом веке Джон Паркинсон в своей книге «Рай» (1635) описал двенадцать видов того, что он называл Fritillaria — клетчатым нарциссом , правильно поместив его как наиболее близкого к лилиям . Он излагает свою версию открытия Капперона и предполагает, что некоторые считают, что ему следует удостоиться имени Нарцисс Капароний . [37] Часто, когда эти экзотические новые растения попадали в англоязычную литературу, им не хватало общепринятых названий на языке. Хотя Генри Лайт может описать F. meleagris только как Flos meleagris , Fritillaria или lilionarcissus , похоже, что именно Шекспир применил общее название «клетчатый». [38]
Хотя Клаузиус переписывался с Каппероном в 1571 году, он не публиковал свой отчет о европейской флоре (кроме Испании) до своего Rariorum Pannoniam 1583 года, где он дает отчет об открытии Капперона, отмечая названия Fritillaria, Meleagris и Lilium variegatum. Однако он не считал F. Imperialis или F. Persica родственниками, называя их Lilium , Lilium persicum и Lilium susianum соответственно. [20]
Хотя первое формальное описание приписывается Джозефу Питтону де Турнефору в 1694 году, [39] [40] по соглашению, первое действительное формальное описание принадлежит Линнею в его Species Plantarum (1753). [1] Таким образом, ботанический авторитет дан как Турн. бывший Л. . [2] Линней определил пять известных видов Fritillaria и сгруппировал их в свою Hexandria Monogynia (шесть тычинок + один пестик ), его система основана на половых признаках. Эти характеристики долгое время определяли основную группу семейства Лилейные. Первоначальными видами Линнея были F. Imperialis , F. regia (ныне Eucomis regia ), F. persica , F.yrenaica и F. meleagris . Семейство Liliaceae было впервые описано Мишелем Адансоном в 1763 году, поместив Fritillaria в секцию Lilia этого семейства, но также рассматривая Imperialis как отдельный род Fritillaria вместе с пятью другими родами. [41] Формальное описание семейства приписывается Антуану Лорану де Жюссье в 1789 году, который включил в свою «Лилию» восемь родов, включая Imperialis . [42]
Хотя в последующие столетия описание лилейных и их подразделений претерпело значительные изменения, тесное родство между Fritillaria и Lilium , типовым родом семейства, обеспечило то, что первый остался частью основной группы, составляющей современную большую часть семейства Liliaceae. уменьшенная семья. Например, Бентам и Хукер (1883) [43] поместили Fritillaria и Lilium в трибу Liliaceae Tulipeae вместе с пятью другими родами.
Fritillaria обычно считается монофилетическим родом, входящим в трибу Lilieae s.s. , где это сестринская группа Lilium [5] и самый крупный член этого племени. [44] Эволюционные и филогенетические отношения между родами, входящим в настоящее время в состав Liliaceae , показаны на следующей кладограмме :
Совсем недавно некоторые более крупные филогенетические исследования Lilieae, Lilium и Fritillaria показали, что Fritillaria на самом деле может состоять из двух отдельных биогеографических клад (A и B), и что они находятся в политомических отношениях с Lilium . Это может означать, что Fritillaria на самом деле представляет собой два разных рода, а значит, точные взаимоотношения еще не полностью выяснены. [3] [53]
Большое количество видов традиционно делилось на несколько подгрупп. [5] К 1828 году Дюби в своем исследовании флоры Франции выделил две подгруппы, которые он назвал секция Meleagris и секция Petilium . [54] К 1874 году Бейкер разделил 55 видов на десять подродов: [55]
В 1880-х годах и Бентам, и Хукер (1883) [43], и Буасье (1884) [56] независимо друг от друга упростили это, сократив девять из этих подродов до пяти, которые они рассматривали как секции , а не подроды. Бентам и Гукер, признавшие более 50 видов, перенесли десятый из подродов Бейкера, Notholirion , в Lilium . Буасье, напротив, в своем подробном описании восточных видов выделил Notholirion как отдельный род, статус которого с тех пор сохраняется ( см. кладограмму ). Он также разделил эуфритиллярию на подразделы.
В постдарвиновскую эпоху Комаров ( 1935) [57] аналогичным образом выделил Rhinopetalum и Korolkowia в отдельные роды, но Туррилл и Сили (1980) [58] более внимательно следовали за Буасье, но далее разделили Eufritillaria и поместили все американские виды в Liliorhiza . Однако наиболее известной и цитируемой из этих классификационных схем, основанных на морфологии растений, является схема Мартина Рикса , [f], созданная группой Fritillaria Общества альпийских садов [62] в 2001 году . [63] В ней перечислено 165 таксонов, сгруппированных в 6 подродов , 130 видов , 17 подвидов и 9 разновидностей . [64] Рикс, описавший всего восемь подродов, восстановил как Rhinopetalum , так и Korolkowia как подроды. Он также использовал серии для дальнейшего подразделения подродов, сохранил четыре раздела Буасье, переименовал Eufritillaria в Fritillaria и добавил подроды Davidii и Japonica . Самый крупный из них — Fritillaria , тогда как Theresia , Korolkowia и Davidii монотипны (содержат один вид).
Бейкер основывал свою классификацию на характеристиках луковицы, стиля , нектарника и створок капсулы . Крупные нектарники Fritillaria были в центре внимания большей части морфологической классификации, тогда как особая форма нектарников Rhinopetalum послужила основанием для выделения его в отдельный род. [5]
Развитие молекулярной филогенетики и кладистического анализа позволило лучше понять внутриродовые взаимоотношения видов Fritillaria . Первоначальные исследования показали, что основное внутриродовое разделение происходит по биогеографическим регионам на две клады : Северную Америку (клад A) и Евразию (клад B). Клада А наиболее близко соответствовала подроду Liliorhiza . [67]
Последующее исследование, проведенное Рёнстедом и его коллегами (2005), с использованием расширенного пула таксонов, состоящего из 37 видов, включая все подроды и секции Rix, подтвердило первоначальное разделение по географическому признаку и поддержало широкое разделение рода на восемь подродов Rix, но не более глубокие связи (разделы и серии). Клада А соответствует подроду Liliorhiza с центром в Калифорнии, но ряд видов ( F. camschatcensis - Япония и Сибирь), F. maximowiczii и F. dagana - Россия) также обнаружены в Западной Азии. Эти азиатские виды образуют один класс с настоящими североамериканскими видами, что позволяет предположить их происхождение из Азии с последующим расселением. Из клады B евразийские виды, самый крупный подрод Fritillaria , оказались полифилетическими в том смысле, что F. pallidiflora, по -видимому, выделился в субклад B1 с подродами Petillium , Korolkowia и Theresia , в то время как все остальные виды образовали кладу внутри B2. [5]
Филогенетические, эволюционные и биогеографические связи между подродами показаны на этой кладограмме :
Впоследствии количество отобранных таксонов было увеличено до 92 видов (66% всех видов) и всех видов каждого подрода, кроме Rhinopetalum (80%), Liliorhiza и Fritillaria (60%). Это расширенное исследование дополнительно выявило эволюционные связи между подродами, а также подтвердило полифилетическую природу подрода Fritillaria , как показано на следующей кладограмме. Большинство таксонов этого подрода ( Fritillaria 2 ) образуют субклад с центром в Европе, на Ближнем Востоке и в Северной Африке, но некоторые виды распространены и в Китае. Остальные ( Fritillaria 1) сосредоточены в Китае и Центральной Азии, но некоторые виды обитают в Северной и Южной Азии. Поэтому эта группа, вероятно, представляет собой отдельный подрод. [68] [3]
Род Fritillaria включает около 150 придаточных таксонов , включая виды и подвиды . [71] [72] Оценки количества видов варьируются от примерно 100 [73] до 130 [74] –140. [3] Список растений (2013 г.) включает 141 общепринятое название вида и всего 156 таксонов. [75]
Вполне вероятно, что внутри Lileae произошли два вторжения через Берингов пролив в Северную Америку, по одному в каждом роде, Lilium и Fritillaria . Внутри Евразийской клады два субклада различаются по типу луковицы. В субкладе B2 ( Fritillaria , Rhinopetalum и Japonica ) тип луковицы описывается как тип Fritillaria с 2–3 мясистыми чешуйками и оболочкой, полученной из остатков прошлогодних чешуек. напротив, субклад B2 ( Petilium , Theresia и Korolkowia ) различается. У Theresia и Korolkowia крупные чешуи, состоящие из одной крупной мясистой чешуи, а у видов Petilium несколько крупных прямостоячих черепитчатых чешуек. У Liliorhiza луковицы голые и имеют многочисленные чешуи, похожие на Lilium , но с многочисленными «луковицами рисового зерна». Расположение луковиц отличается от более распространенного воздушного рисунка, возникающего из пазухи листа или соцветия, как у Lilium и Allium . Подобные луковицы встречаются и у Давидии . Эти луковицы возникают в пазухах чешуйчатых листьев. Луковицы дают эволюционное преимущество при вегетативном размножении . [5]
Когда Ноэль Капперон, орлеанский аптекарь, [76] обнаружил F. meleagris, растущий на лугах Луары в 1570 году, он написал Карлу Клузиусу , описывая его и сообщая, что он был известен в местном масштабе как fritillaria , предположительно из-за клетчатого рисунка на цветке. напоминала доску, на которой играли в шашки . Клузиус считал это ошибкой, поскольку fritillus на самом деле является латинским названием коробки, в которой хранились игральные кости, [77] а не самой доски. [78] [20] [79] [80]
Некоторые североамериканские виды называются « миссионерскими колоколами ».
Фритиллярии распространены в самой умеренной зоне Северного полушария , от западной части Северной Америки , через Европу , Средиземноморье , Ближний Восток и Центральную Азию до Китая и Японии. [3] [81] [5] [82] Центры разнообразия включают Турцию (39 видов) [83] и горы Загрос в Иране (14–15 видов). [24] [84] Иран также является центром разнообразия таких видов, как F. Imperialis и F. Persica . [85] Выделяют пять областей особенно активной эволюции и скопления видов — Калифорния , Средиземноморская Греция и Турция, Анатолия и горы Загрос, Центральная Азия от Узбекистана до западного Синьцзяна и восточные Гималаи на юго-западе Китая . [71] Виды Fritillaria встречаются в самых разных климатических регионах и средах обитания , но около половины из них отдают предпочтение полному солнцу в открытых средах обитания. [5]
Ряд фритиллярий широко интродуцирован . Культивируемые рябчики ( F. meleagris ) регистрируются в британских садах с 1578 года, но только в дикой природе с 1736 года они, скорее всего, интродуцированы , а не являются эндемичными . Здесь он значительно уменьшился из-за утраты среды обитания, хотя сохраняется вдоль реки Темзы в Оксфордшире . [86] [87] [88] F. Imperialis был завезен в Европу примерно в 1570-х годах, когда Улиссе Альдрованди отправил рисунок Франческо Медичи во Флоренцию , известному своими садами на вилле ди Пратолино в 1578 году. Его друг Якопо Лигоцци ( 1547–1627) также включал его в свои картины, как и F. persica . [89] В Великобритании F. Imperialis впервые был замечен в лондонском саду Джеймса Нэсмита, хирурга короля Якова I, в апреле 1605 года. [90]
Большинство видов весеннецветущие. Жуки-лилии ( алый лилейный жук , Lilioceris lilii и Lilioceris chodjaii ) питаются рябчиками и могут стать вредителями там, где эти растения выращиваются в садах или в коммерческих целях. [91]
Фритиллярии энтомофилы (опыляются насекомыми). Виды с крупными нектарниками (4–12 х 1–4 мм) и содержащими в нектаре больше фруктозы , чем глюкозы , чаще всего опыляются осами , тогда как виды с более мелкими нектарниками (2–10 х 1–2 мм) и более сбалансированным Состав нектара чаще всего опыляют шмели . [4]
Ряд видов Fritillaria находятся под угрозой исчезновения из-за чрезмерного сбора урожая , фрагментации среды обитания, чрезмерного выпаса скота и международного спроса на травы. К ним относятся многие виды из Греции, [72] и Fritillaria gentneri на тихоокеанском северо-западе Северной Америки. [92] В Японии пять из восьми эндемичных видов (подрод Japonica ) занесены в список находящихся под угрозой исчезновения. [70] В Китае сбор луковиц Fritillaria для изготовления средств традиционной медицины, особенно F. cirrosa из юго-западного Китая и восточных Гималаев Бутана и Непала, а также одного из наиболее интенсивно собираемых альпийских лекарственных растений, находится под угрозой исчезновения . [3]
В Иране F. Imperialis и F. Persica находятся под угрозой исчезновения, а F. Imperialis находится под охраной. Род находится под угрозой из-за нерегулярного выпаса скота , изменения в использовании пастбищ , миграции вредителей (в первую очередь Lilioceris chodjaii ) [91] из-за уничтожения пастбищ и сбора урожая бедными людьми для продажи флористам. [24] [85]
Один вид, F. delavayi , начал выращивать коричневые, сероватые цветы, чтобы лучше маскироваться среди камней в своей среде обитания. Ученые считают, что он эволюционирует, чтобы бороться с самым большим хищником — человеком. Чрезмерный сбор значительно снизил доступность этого вида в Китае, и хотя не существует известной разницы между цветами, собранными в дикой природе, и цветами, выращенными в коммерческих целях, охотники продолжают полагать, что полевые цветы приносят большую лечебную пользу. [93]
Большинство рябчиков содержат в луковицах ядовитые стероидные алкалоиды , такие как империалин , и некоторые из них могут быть даже смертельными при попадании в организм в больших количествах. [4]
Луковицы некоторых видов, таких как F. affinis , F. camschatcensis и F. pudica , съедобны, если их тщательно приготовить. Их обычно ели коренные народы тихоокеанского северо-западного побережья Северной Америки. [94] Дикие виды, цветущие в таких регионах, как Иран, стали важными для экотуризма , когда в конце мая люди приезжают в Долину роз, недалеко от Чельгерда , чтобы увидеть цветение F. Imperialis . [95] [24] Этот район также богат F. reuteri и F. gibbosa . [96] [97]
Из-за большого размера генома виды Fritillaria являются важным источником для геномных исследований процессов, связанных с разнообразием размеров геномов и их эволюцией. Они также имеют важную коммерческую ценность как в садоводстве, так и в традиционной медицине. [3]
Виды Fritillaria становятся все более популярными в качестве декоративных садовых растений , и многие виды и сорта коммерчески доступны. Обычно их выращивают из спящих луковиц, посаженных осенью. Как многолетние растения, они цветут каждый год, а некоторые виды растут естественным путем. Хотя Fritillaria в основном собирается на диких полях для коммерческого использования, растущие цены на растительный продукт приводят к чрезмерной эксплуатации и подвергают этот вид риску истощения. [98]
Чаще всего при выращивании можно встретить следующее:
Виды Fritillaria используются в традиционной медицине Китая уже более 2000 лет и сегодня являются одним из наиболее широко используемых лекарств. [8] Производство лекарств из F. cirrosa обходится в 400 миллионов долларов США в год. Хотя некоторые из них выращиваются для этой цели, большинство из них собираются в дикой природе. В последние годы спрос увеличился, что привело к чрезмерному вылову диких популяций. Помимо Китая, продукция Fritillaria используется в медицинских целях в Гималаях , включая Индию, Непал и Пакистан, а также в Японии, Корее и Юго-Восточной Азии. Чтобы удовлетворить спрос, к сбору привлекаются дополнительные страны, такие как Турция и Бирма. Продукты применяют главным образом как противокашлевые , отхаркивающие и гипотензивные средства . Считается, что активными ингредиентами являются изостероидные и стероидные алкалоидные соединения. Китайские источники предполагают в качестве исходного материала 16 видов, но это может быть завышенной из-за большого количества синонимов в китайском языке. Из них 15 относятся к подроду Fritillaria (оба субклада), но один ( F. anhuiensis ) — к подроду Liliorhiza . [3] [64] [98] F. Imperialis также имеет долгую историю медицинского использования в Китае и Иране. [24]
Экстракты фритиллярии (по-английски fritillaria, по-латыни Bulbus fritillariae cirrosae ) [99] используются в традиционной китайской медицине под названием чуан бей му (буквально «Мать-ракушка из Сычуани», [99] или просто бейму ). Такие виды, как F. cirrosa , F. thunbergii и F. verticillata , используются в средствах от кашля. [100] [8] Они указаны как chuān bèi ( китайский :川貝/川贝) или zhè bèi (китайский:浙貝/浙贝), соответственно, и часто в составах сочетаются с экстрактами мушмулы японской ( Eriobotrya japonica ). . Луковицы Fritillaria verticillata также продаются как бэй му или, в Кампо , баймо (китайский/ кандзи : 貝母, катакана : バイモ). В одном исследовании фритиллярия уменьшала воспаление дыхательных путей, подавляя цитокины , гистамин и другие соединения воспалительной реакции. [101] [98]
Шекспир , Мэтью Арнольд и Джордж Герберт , а совсем недавно Вита Саквилл-Уэст ( «Земля», 1927) писали романтически о фритилляриях. [21] [78] [87] Фритиллярии также были фаворитами голландских художников-цветочников, появившихся около 1600 года, таких как Амброзиус Босхарт [102] и Якоб де Гейн II , [103] и появившихся в итальянском искусстве, например, в искусстве Якопо Лигоцци в конце шестнадцатого века. [89]
Рябчики обычно используются в качестве цветочных эмблем . F. meleagris ( рябчик с головой змеи) — цветок графства Оксфордшир , Великобритания, и провинциальный цветок Уппленда , Швеция, где он известен как kungsängslilja (« кунгсенгенская лилия»). [35] В Германии F. meleagris появляется как геральдический знак в ряде муниципалитетов, таких как Хетлинген , Зеестермюэ и Винзельдорф , а также в Австрии ( Гросштайнбах ).
В Хорватии этот вид известен как kockavica (от kocka , букв. «куб»), и шахматный узор его цветов, возможно, послужил источником вдохновения для создания шахматного узора на гербе страны . F. camschatcensis (Камчатская рябчик) — цветочная эмблема префектуры Исикава и города Обихиро в Японии. Его японское название — куроюри (クロユリ), что означает «темная лилия». Fritillaria montana — цветочная эмблема ботанического сада Giardino Botanico Alpino di Pietra Corva в Италии. [104]
Dès les premières années du XVI° siècle, le pharmacien orléanais, Noel Capperon, découvrait, sur les bords du
Loiret
, la jolie fritillaire()
{{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )
