stringtranslate.com

Полиплоидия

На этом изображении показаны гаплоидный (одиночный), диплоидный (двойной), триплоидный (тройной) и тетраплоидный (четверной) наборы хромосом. Триплоидные и тетраплоидные хромосомы являются примерами полиплоидии.

Полиплоидия — состояние, при котором клетки организма имеют более одной пары ( гомологических ) хромосом . Большинство видов, клетки которых имеют ядра ( эукариоты ), диплоидны , то есть имеют два полных набора хромосом, по одному от каждого из двух родителей; каждый набор содержит одинаковое количество хромосом, и хромосомы соединены в пары гомологичных хромосом. Однако некоторые организмы полиплоидны . Полиплоидия особенно распространена у растений. Большинство эукариот имеют диплоидные соматические клетки , но производят гаплоидные гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды) путем мейоза . Моноплоид имеет только один набор хромосом, и этот термин обычно применяется только к клеткам или организмам, которые обычно являются диплоидными . Например, самцы пчел и других перепончатокрылых моноплоидны. В отличие от животных, растения и многоклеточные водоросли имеют жизненный цикл с двумя чередующимися многоклеточными поколениями . Поколение гаметофитов является гаплоидным и производит гаметы путем митоза ; Поколение спорофитов диплоидно и образует споры путем мейоза .

Полиплоидия может возникнуть из-за аномального деления клеток либо во время митоза, либо, чаще, из-за неспособности хромосом разделиться во время мейоза или из-за оплодотворения яйцеклетки более чем одним сперматозоидом. [1] Кроме того, его можно индуцировать в растениях и культурах клеток некоторыми химическими веществами: наиболее известным из них является колхицин , который может привести к удвоению хромосом, хотя его использование может иметь и другие, менее очевидные последствия. Оризалин также удвоит существующее содержание хромосом.

Среди млекопитающих высокая частота полиплоидных клеток обнаруживается в таких органах, как мозг, печень, сердце и костный мозг. [2] Он также встречается в соматических клетках других животных , таких как золотые рыбки , [3] лосось и саламандры . Распространен среди папоротников и цветковых растений (см. Hibiscus rosa-sinensis ), включая как дикие, так и культурные виды . Пшеница , например, после тысячелетий гибридизации и модификации человеком имеет штаммы, которые являются диплоидными (два набора хромосом), тетраплоидными (четыре набора хромосом) с общим названием твердая или макаронная пшеница и гексаплоидными (шесть наборов хромосом). ) с общим названием хлебная пшеница. Многие важные для сельского хозяйства растения рода Brassica также являются тетраплоидами. Сахарный тростник может иметь уровень плоидности выше, чем октаплоид . [4]

Полиплоидизация может быть механизмом  симпатрического видообразования  , поскольку полиплоиды обычно не могут скрещиваться со своими диплоидными предками. Примером может служить растение Erythranthe peregrina . Секвенирование подтвердило, что этот вид произошел от E. × robertsii , стерильного триплоидного гибрида E. Guttata и E. lutea, оба из которых были интродуцированы и натурализованы в Соединенном Королевстве. Новые популяции E. peregrina возникли на материковой части Шотландии и на Оркнейских островах в результате дупликации генома местных популяций E. × robertsii . [5] Из-за редкой генетической мутации E. peregrina не бесплодна. [6]

С другой стороны, полиплоидизация также может быть механизмом своего рода «обратного видообразования», [7] при котором поток генов активируется после события полиплоидии, даже между линиями, которые ранее не испытывали потока генов как диплоиды. Это было подробно описано на геномном уровне у Arabidopsis arenosa и Arabidopsis lyrata [8] . Каждый из этих видов испытал независимые события автополиплоидии (внутривидовая полиплоидия, описанная ниже), что затем сделало возможным последующий межвидовой поток генов адаптивных аллелей, в данном случае стабилизируя каждую молодую полиплоидную линию. [9] Такая адативная интрогрессия, обеспечиваемая полиплоидией, может позволить полиплоидам действовать как «аллельные губки», посредством чего они накапливают загадочные геномные вариации, которые могут быть рекрутированы при столкновении с более поздними экологическими проблемами. [10]

Терминология

Типы

Органоспецифические закономерности эндополиплоидии (от 2 х до 64 х ) у гигантского муравья Dinoponera australis.

Полиплоидные типы маркируются в зависимости от числа наборов хромосом в ядре . Буква x используется для обозначения количества хромосом в одном наборе:

Классификация

Автополиплоидия

Автополиплоиды — это полиплоиды с несколькими наборами хромосом, происходящие от одного таксона .

Двумя примерами природных аутополиплоидов являются комбинированное растение Tolmiea menzisii [18] и белый осетр Acipenser transmontanum . [19] Большинство случаев автополиплоидии являются результатом слияния нередуцированных (2 n ) гамет, что приводит к образованию либо триплоидного ( n + 2 n = 3 n ), либо тетраплоидного (2 n + 2 n = 4 n ) потомства. [20] Триплоидное потомство обычно бесплодно (как в случае с феноменом триплоидного блока ), но в некоторых случаях оно может производить большое количество невосстановленных гамет и, таким образом, способствовать образованию тетраплоидов. Этот путь к тетраплоидии называется триплоидным мостом . [20] Триплоиды могут также сохраняться посредством бесполого размножения . Фактически, стабильная аутотриплоидия у растений часто связана с апомиктическими системами спаривания. [21] В сельскохозяйственных системах аутотриплоидия может привести к бессемени, как у арбузов и бананов . [22] Триплоидия также используется в разведении лосося и форели для индукции бесплодия. [23] [24]

В редких случаях автополиплоиды возникают в результате спонтанного соматического удвоения генома, что наблюдалось у видов яблони ( Malus Domesticus ) . [25] Это также наиболее распространенный путь искусственно индуцированной полиплоидии, когда такие методы, как слияние протопластов или обработка колхицином , оризалином или ингибиторами митоза , используются для нарушения нормального митотического деления, что приводит к образованию полиплоидных клеток. Этот процесс может быть полезен при селекции растений, особенно при попытке проникновения зародышевой плазмы на плоидные уровни. [26]

Автополиплоиды обладают как минимум тремя гомологичными наборами хромосом, что может приводить к высоким показателям мультивалентного спаривания во время мейоза (особенно у недавно образовавшихся аутополиплоидов, также известных как неополиплоиды) и связанному с этим снижению фертильности из-за продукции анеуплоидных гамет. [27] Естественный или искусственный отбор по фертильности может быстро стабилизировать мейоз у аутополиплоидов за счет восстановления бивалентного спаривания во время мейоза. Быстрая адаптивная эволюция мейотического аппарата, приводящая к снижению уровня мультивалентов (и, следовательно, к стабильному аутополиплоидному мейозу), была задокументирована у Arabidopsis arenosa [28] и Arabidopsis lyrata [29] , при этом специфические адаптивные аллели этих видов были общими только для эволюционировавших видов. полиплоиды [30] [31] .

Высокая степень гомологии между дуплицированными хромосомами приводит к тому, что аутополиплоиды проявляют полисомное наследование . [32] Этот признак часто используется в качестве диагностического критерия для отличия аутополиплоидов от аллополиплоидов, которые обычно демонстрируют дисомное наследование после прохождения стадии неополиплоида. [33] Хотя большинство полиплоидных видов однозначно характеризуются как автополиплоидные или аллополиплоидные, эти категории представляют собой концы спектра расхождений между родительскими субгеномами. Полиплоиды, находящиеся между этими двумя крайностями, которые часто называют сегментными аллополиплоидами, могут демонстрировать промежуточные уровни полисомного наследования, которые варьируются в зависимости от локуса. [34] [35]

Считается, что около половины всех полиплоидов являются результатом аутополиплоидии, [36] [37] , хотя из-за многих факторов эту долю трудно оценить. [38]

Аллополиплоидия

Аллополиплоиды , амфиполиплоиды или гетерополиплоиды — это полиплоиды с хромосомами, происходящими от двух или более разошедшихся таксонов.

Как и при аутополиплоидии, это в первую очередь происходит за счет слияния нередуцированных (2n ) гамет, которое может происходить до или после гибридизации . В первом случае нередуцированные гаметы каждого диплоидного таксона – или редуцированные гаметы двух аутотетраплоидных таксонов – объединяются, образуя аллополиплоидное потомство. В последнем случае один или несколько диплоидных гибридов F 1 производят нередуцированные гаметы, которые сливаются, образуя аллополиплоидное потомство. [39] Гибридизация с последующей дупликацией генома может быть более распространенным путем к аллополиплоидии, поскольку гибриды F 1 между таксонами часто имеют относительно высокие темпы образования нередуцированных гамет - дивергенция между геномами двух таксонов приводит к аномальному спариванию между гомеологическими хромосомами или нерасхождению во время мейоз. [39] В этом случае аллополиплоидия может фактически восстановить нормальное двухвалентное мейотическое спаривание, предоставляя каждой гомеологичной хромосоме свой собственный гомолог. Если расхождение между гомеологичными хромосомами происходит даже по двум субгеномам, это теоретически может привести к быстрому восстановлению бивалентного спаривания и дисомного наследования после аллополиплоидизации. Однако многовалентное спаривание часто встречается у многих недавно образовавшихся аллополиплоидов, поэтому вполне вероятно, что большая часть мейотической стабилизации происходит постепенно за счет отбора. [27] [33]

Поскольку спаривание между гомеологичными хромосомами редко встречается у укоренившихся аллополиплоидов, им может быть полезна фиксированная гетерозиготность гомеологичных аллелей. [40] В некоторых случаях такая гетерозиготность может иметь полезные гетеротические эффекты, либо с точки зрения приспособленности в природных условиях, либо с точки зрения желательных признаков в сельскохозяйственных условиях. Это могло бы частично объяснить распространенность аллополиплоидии среди видов сельскохозяйственных культур. И мягкая пшеница , и тритикале являются примерами аллополиплоидов с шестью наборами хромосом. Хлопок , арахис или киноа — аллотетраплоиды множественного происхождения. В капустных культурах треугольник U описывает отношения между тремя распространенными диплоидными растениями Brassica ( B. oleracea , B.rapa и B. nigra ) и тремя аллотетраплоидами ( B. napus , B. juncea и B. carinata ), полученными из капустных культур . гибридизация диплоидных видов. Аналогичные отношения существуют между тремя диплоидными видами Tragopogon ( T. dubius , T. pratensis и T. porrifolius ) и двумя аллотетраплоидными видами ( T. mirus и T. miscellus ). [41] Сложные закономерности аллополиплоидной эволюции также наблюдались у животных, например, у лягушек рода Xenopus . [42]

Анеуплоид

Организмы, в которых определенная хромосома или сегмент хромосомы недостаточно или чрезмерно представлены, называются анеуплоидными (от греческих слов, означающих «не», «хороший» и «складной»). Анеуплоидия относится к численному изменению части набора хромосом, тогда как полиплоидия относится к численному изменению всего набора хромосом. [43]

Эндополиплоидия

Полиплоидия встречается в некоторых тканях животных, которые в остальном являются диплоидными, например, в мышечных тканях человека. [44] Это известно как эндополиплоидия . Виды, клетки которых не имеют ядер, то есть прокариоты , могут быть полиплоидными, как это видно на примере крупной бактерии Epulopiscium fishelsoni . [45] Следовательно, плоидность определяется по отношению к клетке.

моноплоидный

Моноплоид имеет только один набор хромосом, и этот термин обычно применяется только к клеткам или организмам, которые обычно являются диплоидными. Более общий термин для таких организмов — гаплоидный .

Временные условия

Неополиплоидия

Недавно образовавшийся полиплоид.

Мезополиплоидия

В новейшей истории это стало полиплоидным; он не так нов, как неополиплоид, и не так стар, как палеополиплоид. Это полиплоид среднего возраста. Часто это относится к дупликации всего генома с последующим промежуточным уровнем диплоидизации.

Палеополиплоидия

Это филогенетическое дерево показывает взаимосвязь между наиболее документированными случаями палеополиплоидии у эукариот.

Древние дупликации генома, вероятно, имели место в эволюционной истории всей жизни. События дупликации, которые произошли давным-давно в истории различных эволюционных линий, могут быть трудно обнаружить из-за последующей диплоидизации (например, полиплоид с течением времени начинает вести себя цитогенетически как диплоид), поскольку мутации и трансляции генов постепенно создают одну копию каждой хромосомы в отличие от другой экземпляр. Со временем дублированные копии генов также часто накапливают мутации и становятся неактивными псевдогенами. [46]

Во многих случаях об этих событиях можно судить только путем сравнения секвенированных геномов . Примеры неожиданных, но недавно подтвержденных дупликаций древнего генома включают пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), горчицу/салатовый кресс ( Arabidopsis thaliana ), рис ( Oryza sativa ), а также раннего эволюционного предка позвоночных (включая человеческую линию) и других вблизи происхождения костистых рыб . [47] Покрытосеменные ( цветковые растения ) имеют палеополиплоидию в своем происхождении. Все эукариоты, вероятно, в какой-то момент своей эволюционной истории испытали явление полиплоидии.

Другие похожие термины

Кариотип

Кариотип — это характерный хромосомный набор видов эукариот . [48] ​​[49] Получение и изучение кариотипов является частью цитологии , а точнее, цитогенетики .

Хотя репликация и транскрипция ДНК у эукариот высоко стандартизированы , этого нельзя сказать об их кариотипах, которые сильно различаются у разных видов по числу хромосом и детальной организации, несмотря на то, что они построены из одних и тех же макромолекул. В некоторых случаях наблюдаются даже значительные различия внутри вида. Эта вариация обеспечивает основу для ряда исследований в области так называемой эволюционной цитологии.

Гомеологичные хромосомы

Гомеологичные хромосомы — это хромосомы, собранные вместе в результате межвидовой гибридизации и аллополиплоидизации , взаимоотношения которых были полностью гомологичны у предкового вида. Например, твердая пшеница является результатом межвидовой гибридизации двух диплоидных видов трав Triticum urartu и Aegilops speltoides . Оба диплоидных предка имели два набора по 7 хромосом, сходных по размеру и содержащимся в них генам. Твердая пшеница содержит гибридный геном с двумя наборами хромосом, полученными от Triticum urartu , и двумя наборами хромосом, полученными от Aegilops speltoides . Каждая пара хромосом, полученная от родителя Triticum urartu, гомеологична противоположной паре хромосом, полученной от родителя Aegilops speltoides , хотя каждая пара хромосом сама по себе гомологична .

Примеры

Животные

Примеры у животных чаще встречаются у беспозвоночных [50], таких как плоские черви , пиявки и артемии . Среди позвоночных примеры стабильной полиплоидии включают лососевых и многих карповых (например, карпа ). [51] Некоторые рыбы имеют до 400 хромосом. [51] Полиплоидия также часто встречается у амфибий; например, биологически важный род Xenopus включает множество различных видов с 12 наборами хромосом (додекаплоид). [52] Полиплоидные ящерицы также довольно распространены. Большинство из них бесплодны и размножаются партеногенезом ; [ нужна цитация ] другие, такие как Liolaemus chiliensis , поддерживают половое размножение. Полиплоидные кротовые саламандры (в основном триплоиды) все являются самками и размножаются клептогенезом , [53] «крадут» сперматофоры у диплоидных самцов родственных видов, чтобы вызвать развитие яиц, но не включают ДНК самцов в потомство.

Хотя некоторые ткани млекопитающих, такие как паренхиматозные клетки печени, являются полиплоидными, [54, 55] известны редкие случаи полиплоидных млекопитающих , но чаще всего они приводят к внутриутробной смерти. Исключением из этого «правила» считается октодонтидный грызун, обитающий в суровых пустынных районах Аргентины , известный как равнинная вискача - крыса ( Tympanoctomys barrerae ). [56] Однако тщательный анализ с использованием красок хромосом показывает, что у T. barrerae имеется только две копии каждой хромосомы , а не четыре, как ожидалось, если бы он действительно был тетраплоидом. [57] Этот грызун не крыса , а родственник морских свинок и шиншилл . Его «новое» диплоидное число (2 n ) равно 102, поэтому его клетки примерно вдвое превышают нормальный размер. Его ближайшим живым родственником является Octomys mimax , андская вискача-крыса того же семейства, у которой 2 n = 56. Поэтому было высказано предположение, что Octomys -подобный предок произвел тетраплоидное (т. е. 2 n = 4 x = 112) потомство, которое было , в силу своих удвоенных хромосом, репродуктивно изолированных от своих родителей.

Полиплоидию индуцировал у рыб Хар Сваруп (1956) с помощью обработки икры холодовым шоком незадолго до момента оплодотворения, в результате чего были получены триплоидные эмбрионы, которые успешно созрели. [58] [59] Также было показано, что холод или тепловой шок приводят к невосстановленным гаметам амфибий, хотя это чаще происходит в яйцеклетках, чем в сперматозоидах. [60] Джон Гердон (1958) трансплантировал интактные ядра соматических клеток для получения диплоидных яиц у лягушки Xenopus (продолжение работы Бриггса и Кинга в 1952 году), которые были способны развиваться до стадии головастика. [61] Британский учёный Дж.Б.С. Холдейн высоко оценил потенциал этой работы в медицине и, описывая результаты, стал одним из первых, кто использовал слово « клон » по отношению к животным. Более поздняя работа Шинья Яманака показала, как можно перепрограммировать зрелые клетки, чтобы они стали плюрипотентными, расширяя возможности нестволовых клеток. За эту работу Гурдон и Яманака были совместно удостоены Нобелевской премии в 2012 году. [61]

Люди

Схематическая кариограмма человека, показывающая нормальный диплоидный (то есть неполиплоидный) кариотип . На нем показаны 22 гомологичные хромосомы : женская (XX) и мужская (XY) версии половой хромосомы (внизу справа), а также митохондриальный геном (в масштабе внизу слева).

Истинная полиплоидия редко встречается у людей, хотя полиплоидные клетки встречаются в высокодифференцированных тканях , таких как паренхима печени , сердечная мышца, плацента и костный мозг. [62] [63] Анеуплоидия встречается чаще.

Полиплоидия встречается у человека в форме триплоидии с 69 хромосомами (иногда называемой 69, ХХХ) и тетраплоидии с 92 хромосомами (иногда называемой 92, ХХХХ). Триплоидия, обычно обусловленная полиспермией , встречается примерно в 2–3% всех беременностей у человека и примерно в 15% выкидышей. [ нужна цитация ] Подавляющее большинство триплоидных зачатий заканчиваются выкидышем ; те, кто доживает до срока, обычно умирают вскоре после рождения. В некоторых случаях выживаемость после рождения может быть увеличена, если имеется миксоплоидия с наличием как диплоидной , так и триплоидной популяции клеток. Был один отчет о ребенке, дожившем до семимесячного возраста с синдромом полной триплоидии. У него не было нормального умственного и физического развития в неонатальном периоде, и он умер от инфекции Pneumocystis carinii , что указывает на слабую иммунную систему. [64]

Триплоидия может быть результатом либо дигинии (дополнительный гаплоидный набор от матери), либо диандрии (дополнительный гаплоидный набор от отца). Диандрия в основном вызвана редупликацией отцовского гаплоидного набора из одного сперматозоида, но также может быть следствием диспермического (два спермия) оплодотворения яйцеклетки. [65] Дигиния чаще всего вызывается либо отказом одного мейотического деления во время оогенеза, что приводит к образованию диплоидного ооцита , либо неспособностью выдавить одно полярное тельце из ооцита . Диандрия, по-видимому, преобладает среди ранних выкидышей , тогда как дигиния преобладает среди триплоидных зигот, доживающих до внутриутробного периода. [66] Однако среди ранних выкидышей дигиния также чаще встречается в случаях менее 8+Срок беременности 1 ⁄ недели или те, при которых присутствует эмбрион. Есть также два различных фенотипа у триплоидных плацент и плодов , которые зависят от происхождения дополнительного гаплоидного набора. При дигинии обычно наблюдается асимметричный, плохо развитый плод с выраженной гипоплазией надпочечников и очень маленькой плацентой . [67] При диандрии развивается частичный пузырный занос . [65] Эти эффекты происхождения родителей отражают эффекты геномного импринтинга . [ нужна цитата ]

Полная тетраплоидия диагностируется реже, чем триплоидия, но наблюдается в 1–2% ранних выкидышей. Однако некоторые тетраплоидные клетки обычно обнаруживаются при анализе хромосом при пренатальной диагностике , и их обычно считают «безвредными». Неясно, возникают ли эти тетраплоидные клетки просто во время культуры клеток in vitro или они также присутствуют в плацентарных клетках in vivo . Во всяком случае, имеется очень мало клинических сообщений о плодах/младенцах с диагнозом тетраплоидного мозаицизма.

Миксоплоидия довольно часто наблюдается у предимплантационных эмбрионов человека и включает гаплоидные/диплоидные, а также диплоидные/тетраплоидные смешанные популяции клеток. Неизвестно, не удается ли этим эмбрионам имплантироваться и поэтому они редко выявляются при продолжающейся беременности, или это просто селективный процесс, благоприятствующий диплоидным клеткам.

Рыба

В стволовой линии костистых рыб произошел случай полиплоидии . [47]

Растения

Видообразование посредством полиплоидии: диплоидная клетка подвергается неудачному мейозу , производя диплоидные гаметы , которые самооплодотворяются с образованием тетраплоидной зиготы .

Полиплоидия часто встречается у растений; по некоторым оценкам, 30–80% современных видов растений являются полиплоидными, и многие линии демонстрируют признаки древней полиплоидии ( палеополиплоидии ) в их геномах. [68] [69] [70] [71] Огромный взрыв разнообразия видов покрытосеменных , по-видимому, совпал со временем дублирования древних геномов, свойственных многим видам. [72] Установлено, что 15% видообразований покрытосеменных и 31% папоротников сопровождаются увеличением плоидности. [73]

Полиплоидные растения могут возникать в природе спонтанно по нескольким механизмам, включая мейотические или митотические нарушения и слияние нередуцированных (2n ) гамет. [40] Как автополиплоиды (например, картофель [74] ), так и аллополиплоиды (такие как рапс, пшеница и хлопок) можно найти как среди диких, так и среди одомашненных видов растений.

Большинство полиплоидов демонстрируют новые вариации или морфологии по сравнению с их родительскими видами, которые могут способствовать процессам видообразования и эксплуатации экономической ниши. [69] [40] Механизмы, приводящие к новым вариациям вновь образованных аллополиплоидов, могут включать эффекты дозировки генов (в результате более многочисленных копий содержимого генома), воссоединение расходящихся регуляторных иерархий генов, хромосомные перестройки и эпигенетическое ремоделирование, и все это влияют на содержание генов и/или уровни экспрессии. [75] [76] [77] [78] Многие из этих быстрых изменений могут способствовать репродуктивной изоляции и видообразованию. Однако семена, полученные в результате интерплоидных скрещиваний , например, между полиплоидами и их родительскими видами, обычно имеют аберрантное развитие эндосперма, что ухудшает их жизнеспособность, [79] [80] способствуя тем самым полиплоидному видообразованию . Полиплоиды могут также скрещиваться с диплоидами и давать полиплоидные семена, как это наблюдается в агамных комплексах Crepis . [81]

Некоторые растения триплоидны. Поскольку мейоз нарушен, эти растения стерильны, причем все растения имеют одинаковую генетическую конституцию: среди них исключительно вегетативно размножаемый шафрановый крокус ( Crocus sativus ). Кроме того, чрезвычайно редкий тасманский кустарник Lomatia tasmanica представляет собой триплоидный стерильный вид.

В природе встречается мало полиплоидных хвойных деревьев . [82] Одним из примеров является Coast Redwood Sequoia sempervirens , который представляет собой гексаплоид (6 x ) с 66 хромосомами (2 n = 6 x = 66), хотя происхождение неясно. [83]

Водные растения, особенно однодольные , включают большое количество полиплоидов. [84]

Культуры

Индукция полиплоидии является распространенным методом преодоления стерильности гибридных видов при селекции растений. Например, тритикале — это гибрид пшеницы ( Triticum turgidum ) и ржи ( Secale зерновых ). Он сочетает в себе востребованные характеристики родителей, но исходные гибриды бесплодны. После полиплоидизации гибрид становится плодовитым и, таким образом, может быть далее размножен до тритикале.

В некоторых ситуациях предпочтение отдается полиплоидным культурам, поскольку они стерильны. Например, многие бессемянные сорта плодов являются бессемянными в результате полиплоидии. Такие культуры размножают бесполыми методами, например прививкой .

Полиплоидия у сельскохозяйственных растений чаще всего вызывается обработкой семян химическим веществом колхицином .

Примеры

Некоторые культуры встречаются в различных плоидиях: тюльпаны и лилии обычно встречаются как диплоидные, так и триплоидные; лилейники ( сорта Hemerocallis ) доступны как в диплоидном, так и в тетраплоидном виде; яблоки и мандарины кинноу могут быть диплоидными, триплоидными или тетраплоидными.

Грибы

Помимо растений и животных, эволюционная история различных видов грибов усеяна прошлыми и недавними событиями полногеномной дупликации (обзор см. в Albertin and Marullo 2012 [88] ). Известно несколько примеров полиплоидов:

Кроме того, полиплоидия часто связана с гибридизацией и сетчатой ​​эволюцией, которые, по-видимому, широко распространены в некоторых таксонах грибов. Действительно, гомоплоидное видообразование (гибридное видообразование без изменения числа хромосом ) было доказано для некоторых видов грибов (таких как базидиомикота Microbotryum violaceum [96] ).

Схематическая филогения Chromalveolata. Красные кружки обозначают полиплоидию, синие квадраты – гибридизацию. От Альбертина и Марулло, 2012 г. [88]

Что касается растений и животных, грибные гибриды и полиплоиды демонстрируют структурные и функциональные модификации по сравнению со своими предшественниками и диплоидными аналогами. В частности, структурные и функциональные результаты полиплоидных геномов Saccharomyces поразительно отражают эволюционную судьбу полиплоидных растений. Были описаны крупные хромосомные перестройки [97] , приводящие к образованию химерных хромосом [98] , а также более точечные генетические модификации, такие как потеря генов. [99] Гомеаллели аллотетраплоидных дрожжей S. Pastorianus демонстрируют неравный вклад в транскриптом . [100] Фенотипическая диверсификация также наблюдается после полиплоидизации и/или гибридизации у грибов, [101] создавая топливо для естественного отбора и последующей адаптации и видообразования.

Хромальвеолата

Другие эукариотические таксоны претерпели одно или несколько событий полиплоидизации в течение своей эволюционной истории (см. обзор Albertin and Marullo, 2012 [88] ). Оомицеты , которые не являются настоящими представителями грибов, содержат несколько примеров палеополиплоидных и полиплоидных видов, например, в пределах рода Phytophthora . [102] Некоторые виды бурых водорослей ( Fucales , Laminariales [103] и диатомеи [104] ) содержат явные полиплоидные геномы. В группе Alveolata замечательный вид Paramecium Tetraurelia претерпел три последовательных цикла полногеномной дупликации [105] и зарекомендовал себя в качестве основной модели для исследований палеополиплоидов.

Бактерии

Каждая бактерия Deinococcus radiodurans содержит 4-8 копий своей хромосомы . [106] Воздействие D. radiodurans рентгеновским облучением или высушиванием может разбить его геномы на сотни коротких случайных фрагментов. Тем не менее, D. radiodurans обладает высокой устойчивостью к таким воздействиям. Механизм, с помощью которого геном точно восстанавливается, включает опосредованную RecA гомологичную рекомбинацию и процесс, называемый расширенным зависимым от синтеза отжигом цепи (SDSA) . [107]

Azotobacter vinelandii может содержать до 80 копий хромосом на клетку. [108] Однако это наблюдается только в быстрорастущих культурах, тогда как культуры, выращенные на синтетических минимальных средах, не являются полиплоидными. [109]

Архея

Архея Halobacterium salinarium является полиплоидной [110] и, как и Deinococcus radiodurans , обладает высокой устойчивостью к рентгеновскому облучению и высушиванию, условиям, которые вызывают двухцепочечные разрывы ДНК . [111] Хотя хромосомы разбиваются на множество фрагментов, полные хромосомы можно регенерировать, используя перекрывающиеся фрагменты. В этом механизме используется белок, связывающий одноцепочечную ДНК , и, вероятно, представляет собой гомологичную рекомбинационную репарацию. [112]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Соломон Э (2014). Соломон/Мартин/Мартин/Берг, Биология . Cengage Обучение. п. 344. ИСБН 978-1285423586.
  2. ^ Чжан С., Линь Ю.Х., Тарлоу Б., Чжу Х (июнь 2019 г.). «Происхождение и функции полиплоидии печени». Клеточный цикл . 18 (12): 1302–1315. дои : 10.1080/15384101.2019.1618123. ПМЦ 6592246 . ПМИД  31096847. 
  3. ^ Оно С., Мурамото Дж., Кристиан Л., Аткин Н.Б. (1967). «Диплоидно-тетраплоидные отношения среди старосветских представителей семейства рыб Cyprinidae». Хромосома . 23 (1): 1–9. дои : 10.1007/BF00293307. S2CID  1181521.
  4. ^
    Манимекалаи Р., Суреш Г., Говинда Куруп Х., Атиаппан С., Кандалам М. (сентябрь 2020 г.). «Роль методов генотипирования NGS и SNP в программах улучшения сахарного тростника». Критические обзоры по биотехнологии . Тейлор и Фрэнсис (T&F). 40 (6): 865–880. дои : 10.1080/07388551.2020.1765730. PMID  32508157. S2CID  219537026.
    В этом обзоре цитируется это исследование:
    Вилела М.М., Дель Бем Л.Е., Ван Слейс М.А., де Сетта Н., Китаджима Дж.П., Круз Г.М. и др. (февраль 2017 г.). «Анализ трех гомо/гомеологичных регионов сахарного тростника предполагает независимые события полиплоидизации Saccharum officinarum и Saccharum spontaneum». Геномная биология и эволюция . 9 (2): 266–278. дои : 10.1093/gbe/evw293. ПМК  5381655 . ПМИД  28082603.
  5. ^ Вальехо-Марин М., Баггс Р.Дж., Кули А.М., Пьюзи-младший (июнь 2015 г.). «Видообразование путем дупликации генома: повторяющееся происхождение и геномный состав недавно образовавшихся аллополиплоидных видов Mimulus peregrinus». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 69 (6): 1487–1500. дои : 10.1111/evo.12678. ПМК 5033005 . ПМИД  25929999. 
  6. ^ Фессенден М. «Освободите место для нового цветения: обнаружен новый цветок». Научный американец . Проверено 22 февраля 2017 г.
  7. ^ Шмикл, Розвита; Янт, Леви (апрель 2021 г.). «Адаптивная интрогрессия: как полиплоидия меняет ландшафт потока генов». Новый фитолог . 230 (2): 457–461. дои : 10.1111/nph.17204. ISSN  0028-646X. ПМИД  33454987.
  8. ^ Марбургер, Сара; Моннахан, Патрик; Сир, Пол Дж.; Мартин, Саймон Х.; Кох, Иордания; Пааянен, Пирита; Богутинска, Магдалена; Хиггинс, Джеймс Д.; Шмикл, Розвита; Янт, Леви (18 ноября 2019 г.). «Межвидовая интрогрессия опосредует адаптацию к дупликации всего генома». Природные коммуникации . 10 (1): 5218. Бибкод : 2019NatCo..10.5218M. дои : 10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN  2041-1723. ПМК 6861236 . ПМИД  31740675. 
  9. ^ Сиар, Пол Дж.; Франция, Мартин Г.; Грегори, Кэтрин Л.; Боже мой, Даррен; Шмикл, Розвита; Янт, Леви; Хиггинс, Джеймс Д. (15 июля 2020 г.). «Новый аллель ASY3 связан с большей мейотической стабильностью у аутотетраплоидного Arabidopsis lyrata». ПЛОС Генетика . 16 (7): e1008900. дои : 10.1371/journal.pgen.1008900 . ISSN  1553-7404. ПМЦ 7392332 . ПМИД  32667955. 
  10. ^ Шмикл, Розвита; Янт, Леви (апрель 2021 г.). «Адаптивная интрогрессия: как полиплоидия меняет ландшафт потока генов». Новый фитолог . 230 (2): 457–461. дои : 10.1111/nph.17204. ISSN  0028-646X. ПМИД  33454987.
  11. ^ Бертолани Р. (2001). «Эволюция репродуктивных механизмов тихоходок: обзор». Зоологический обзор . 240 (3–4): 247–252. дои : 10.1078/0044-5231-00032.
  12. ^ Стаудер DJ, Биссон П.А., Найман Р.Дж. (1997). Тихоокеанский лосось и его экосистемы: статус и будущие варианты. Спрингер. стр. 30–31. ISBN 978-0-412-98691-8. Проверено 9 июля 2013 г.
  13. ^ Адамс К.Л., Вендел Дж.Ф. (апрель 2005 г.). «Полиплоидия и эволюция генома растений». Современное мнение в области биологии растений . 8 (2): 135–141. дои : 10.1016/j.pbi.2005.01.001. ПМИД  15752992.
  14. ^ «Тритикум - обзор | Темы ScienceDirect» .
  15. ^ ab Кроухерст Р.Н., Уиттакер Д., Гарднер Р.К. «Генетическое происхождение киви». Архивировано из оригинала 25 февраля 2021 г. Проверено 30 августа 2008 г.
  16. ^ Айнуш М.Л., Fortune PM, Салмон А., Паризод С., Грандбастьен М.А., Фукунага К. и др. (2008). «Гибридизация, полиплоидия и инвазия: уроки Спартины (Poaceae)». Биологические инвазии . 11 (5): 1159–1173. doi : 10.1007/s10530-008-9383-2. S2CID  25522023.
  17. ^
    Хуссейн Ф., Рана З., Шафик Х., Малик А., Хусейн З. (2017). «Фитофармакологический потенциал различных видов Morus alba и их биоактивных фитохимических веществ: обзор». Азиатско-Тихоокеанский журнал тропической биомедицины . Медноу . 7 (10): 950–956. дои : 10.1016/j.apjtb.2017.09.015 . ISSN  2221-1691.
    Аль-Хайри Дж.М., Джайн С.М., Джонсон Д.В. (2018). Аль-Хайри Дж.М., Джайн С.М., Джонсон Д.В. (ред.). Достижения в стратегии селекции растений: фрукты. Том. 2. Спрингер Интернэшнл Паблишинг АГ . стр. 89–130. дои : 10.1007/978-3-319-91944-7. ISBN 978-3-319-91943-0. S2CID  51706250.
    Этот обзор и книга цитируют это исследование.
    Цзэн Ц, Чен Х, Чжан С, Хань М, Ли Т, Ци Икс и др. (2015). «Определение восьми видов шелковицы рода Morus с помощью внутренней транскрибируемой филогении на основе спейсеров». ПЛОС ОДИН . 10 (8): e0135411. Бибкод : 2015PLoSO..1035411Z. дои : 10.1371/journal.pone.0135411 . ПМЦ  4534381 . ПМИД  26266951.
  18. ^ Солтис DE (1 января 1984 г.). «Автополиплоидия Tolmiea menziesii (Saxifragaceae)». Американский журнал ботаники . 71 (9): 1171–1174. дои : 10.2307/2443640. JSTOR  2443640.
  19. ^ Драух Шрайер А, Гилле Д, Махарджа Б, Мэй Б (ноябрь 2011 г.). «Нейтральные маркеры подтверждают октоплоидное происхождение и выявляют спонтанную аутополиплоидию у белого осетра Acipenser transmontanus». Журнал прикладной ихтиологии . 27 : 24–33. Бибкод : 2011JAPIc..27...24D. дои : 10.1111/j.1439-0426.2011.01873.x . ISSN  1439-0426.
  20. ^ аб Бретаньолле Ф., Томпсон Дж. Д. (январь 1995 г.). «Гаметы с соматическим числом хромосом: механизмы их образования и роль в эволюции автополиплоидных растений». Новый фитолог . 129 (1): 1–22. дои : 10.1111/j.1469-8137.1995.tb03005.x . ПМИД  33874422.
  21. ^ Мюнцинг А (март 1936 г.). «Эволюционное значение автополиплоидии». Эредитас . 21 (2–3): 363–378. doi :10.1111/j.1601-5223.1936.tb03204.x. ISSN  1601-5223.
  22. ^ Варокво Ф., Бланвиллен Р., Дельсени М., Галлуа П. (июнь 2000 г.). «Меньше, да лучше: новые подходы к производству фруктов без косточек». Тенденции в биотехнологии . 18 (6): 233–242. дои : 10.1016/s0167-7799(00)01448-7. PMID  10802558. S2CID  29713625.
  23. ^ Коттер Д., О'Донован В., О'Маойлеиди Н., Роган Г., Рош Н., Уилкинс Н.П. (июнь 2000 г.). «Оценка использования триплоидного атлантического лосося ( Salmo salar L.) для минимизации воздействия сбежавшего выращенного лосося на дикие популяции». Аквакультура . 186 (1–2): 61–75. Бибкод : 2000Aquac.186...61C. дои : 10.1016/S0044-8486(99)00367-1.
  24. ^ Линкольн РФ, Скотт А.П. (1983). «Производство женской триплоидной радужной форели». Аквакультура . 30 (1–4): 375–380. Бибкод : 1983Aquac..30..375L. дои : 10.1016/0044-8486(83)90179-5.
  25. ^ Дермен Х (май 1951 г.). «Тетраплоидные и диплоидные придаточные побеги: от гигантского вида яблок Макинтош». Журнал наследственности . 42 (3): 145–149. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a106189. ISSN  0022-1503.
  26. ^ Dwivedi SL, Upadhyaya HD, Stalker HT, Blair MW, Bertioli DJ, Nielen S, Ortiz R (январь 2007 г.). Яник Дж. (ред.). Обзоры селекции растений (PDF) . Джон Уайли и сыновья. стр. 179–230. дои : 10.1002/9780470380130.ch3. ISBN 9780470380130.
  27. ^ аб Джастин Р. (январь 2002 г.). «Неополиплоидия цветковых растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 589–639. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437. S2CID  41689384.
  28. ^ Янт, Леви; Холлистер, Джесси Д.; Райт, Кевин М.; Арнольд, Брайан Дж.; Хиггинс, Джеймс Д.; Франклин, Ф. Крис Х.; Бомблис, Кирстен (ноябрь 2013 г.). «Мейотическая адаптация к дупликации генома Arabidopsis arenosa». Современная биология . 23 (21): 2151–2156. дои :10.1016/j.cub.2013.08.059. ISSN  0960-9822. ПМЦ 3859316 . ПМИД  24139735. 
  29. ^ Марбургер, Сара; Моннахан, Патрик; Сир, Пол Дж.; Мартин, Саймон Х.; Кох, Иордания; Пааянен, Пирита; Богутинска, Магдалена; Хиггинс, Джеймс Д.; Шмикл, Розвита; Янт, Леви (18 ноября 2019 г.). «Межвидовая интрогрессия опосредует адаптацию к дупликации всего генома». Природные коммуникации . 10 (1): 5218. Бибкод : 2019NatCo..10.5218M. дои : 10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN  2041-1723. ПМК 6861236 . ПМИД  31740675. 
  30. ^ Марбургер, Сара; Моннахан, Патрик; Сир, Пол Дж.; Мартин, Саймон Х.; Кох, Иордания; Пааянен, Пирита; Богутинска, Магдалена; Хиггинс, Джеймс Д.; Шмикл, Розвита; Янт, Леви (18 ноября 2019 г.). «Межвидовая интрогрессия опосредует адаптацию к дупликации всего генома». Природные коммуникации . 10 (1): 5218. Бибкод : 2019NatCo..10.5218M. дои : 10.1038/s41467-019-13159-5. ISSN  2041-1723. ПМК 6861236 . ПМИД  31740675. 
  31. ^ Сиар, Пол Дж.; Франция, Мартин Г.; Грегори, Кэтрин Л.; Боже мой, Даррен; Шмикл, Розвита; Янт, Леви; Хиггинс, Джеймс Д. (15 июля 2020 г.). Грелон, Матильда (ред.). «Новый аллель ASY3 связан с большей мейотической стабильностью у аутотетраплоидного Arabidopsis lyrata». ПЛОС Генетика . 16 (7): e1008900. дои : 10.1371/journal.pgen.1008900 . ISSN  1553-7404. ПМЦ 7392332 . ПМИД  32667955. 
  32. ^ Паризод С., Холдереггер Р., Брохманн С. (апрель 2010 г.). «Эволюционные последствия аутополиплоидии». Новый фитолог . 186 (1): 5–17. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x. ПМИД  20070540.
  33. ^ ab Le Comber SC, Айнуш М.Л., Коварик А., Лейтч А.Р. (апрель 2010 г.). «Создание функционального диплоида: от полисомного к дисомному наследованию». Новый фитолог . 186 (1): 113–122. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03117.x. ПМИД  20028473.
  34. ^ Стеббинс Г.Л. (1947). Виды полиплоидов: их классификация и значение . Достижения генетики. Том. 1. С. 403–429. дои : 10.1016/s0065-2660(08)60490-3. ISBN 9780120176014. ПМИД  20259289.
  35. ^ Стеббинс Г.Л. (1950). Изменчивость и эволюция растений . Издательство Оксфордского университета.[ нужна страница ]
  36. ^ Рэмси Дж., Шемске Д.В. (январь 1998 г.). «Пути, механизмы и скорость образования полиплоидов у цветковых растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 29 (1): 467–501. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. S2CID  31637733.
  37. ^ Баркер М.С., Арриго Н., Баниага А.Е., Ли З., Левин Д.А. (апрель 2016 г.). «Об относительной численности автополиплоидов и аллополиплоидов». Новый фитолог . 210 (2): 391–398. дои : 10.1111/nph.13698 . ПМИД  26439879.
  38. ^ Дойл Дж. Дж., Шерман-Бройлс С. (январь 2017 г.). «Двойная проблема: таксономия и определения полиплоидии». Новый фитолог . 213 (2): 487–493. дои : 10.1111/nph.14276 . ПМИД  28000935.
  39. ^ аб Рэмси Дж. (январь 1998 г.). «Пути, механизмы и скорость образования полиплоидов у цветковых растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 29 (1): 467–501. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. S2CID  31637733.
  40. ^ abc Comai L (ноябрь 2005 г.). «Преимущества и недостатки полиплоида». Обзоры природы. Генетика . 6 (11): 836–846. дои : 10.1038/nrg1711. PMID  16304599. S2CID  3329282.
  41. ^ Оунби М (январь 1950 г.). «Естественная гибридизация и амфиплоидия рода Tragopogon». Американский журнал ботаники . 37 (7): 487–499. дои : 10.2307/2438023. JSTOR  2438023.
  42. ^ Шмид М., Эванс Б.Дж., Богарт Дж.П. (2015). «Полиплоидия у амфибий». Цитогенетические и геномные исследования . 145 (3–4): 315–330. дои : 10.1159/000431388 . ПМИД  26112701.
  43. ^ Гриффитс AJ (1999). Введение в генетический анализ . Сан-Франциско, Калифорния: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.[ нужна страница ]
  44. ^ Пармачек М.С., Эпштейн Дж.А. (июль 2009 г.). «Обновление кардиомиоцитов». Медицинский журнал Новой Англии . 361 (1): 86–88. doi : 10.1056/NEJMcibr0903347. ПМЦ 4111249 . ПМИД  19571289. 
  45. ^ Менделл Дж. Э., Клементс К. Д., Чоат Дж. Х., Ангерт Э. Р. (май 2008 г.). «Чрезвычайная полиплоидия у крупной бактерии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (18): 6730–6734. Бибкод : 2008PNAS..105.6730M. дои : 10.1073/pnas.0707522105 . ПМЦ 2373351 . ПМИД  18445653. 
  46. ^ Эджер П.П., Пирес Дж.К. (2009). «Дупликация генов и геномов: влияние чувствительности к дозировке на судьбу ядерных генов». Хромосомные исследования . 17 (5): 699–717. дои : 10.1007/s10577-009-9055-9 . ПМИД  19802709.
  47. ^ аб Кларк Дж.Т., Ллойд Г.Т., Фридман М. (октябрь 2016 г.). «Мало доказательств усиленной фенотипической эволюции ранних костистых рыб по сравнению с их живой сестринской группой ископаемых». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (41): 11531–11536. Бибкод : 2016PNAS..11311531C. дои : 10.1073/pnas.1607237113 . ПМК 5068283 . ПМИД  27671652. 
  48. ^ Белый MJ (1973). Хромосомы (6-е изд.). Лондон: Чепмен и Холл. п. 28.
  49. ^ Стеббинс Г.Л. (1950). «Глава XII: Кариотип». Изменчивость и эволюция растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.[ нужна страница ]
  50. ^ Отто С.П., Уиттон Дж (2000). «Заболеваемость и эволюция полиплоидов». Ежегодный обзор генетики . 34 (1): 401–437. CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . doi : 10.1146/annurev.genet.34.1.401. ПМИД  11092833. 
  51. ^ Аб Смит Л.Е. (октябрь 2012 г.). «Предложение медицинским библиотекарям. 1920 год». Журнал Ассоциации медицинских библиотек . 100 (4 дополнения): B. doi :10.1023/B:RFBF.0000033049.00668.fe. ПМЦ 3571666 . PMID  23509424. S2CID  11649126. 
  52. ^ Каннателла, округ Колумбия, Де Са РО (1993). « Xenopus laevis как модельный организм». Общество биологов-систематиков . 42 (4): 476–507. doi : 10.1093/sysbio/42.4.476.
  53. ^ Богарт Дж.П., Би К., Фу Дж., Ноубл Д.В., Недзвецки Дж. (февраль 2007 г.). «Однополые саламандры (род Ambystoma) представляют новый репродуктивный способ для эукариот». Геном . 50 (2): 119–136. дои : 10.1139/g06-152. PMID  17546077. S2CID  42528911.
  54. ^ Эпштейн CJ (февраль 1967 г.). «Размер клеток, содержание ядра и развитие полиплоидии в печени млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (2): 327–334. Бибкод : 1967PNAS...57..327E. дои : 10.1073/pnas.57.2.327 . ПМК 335509 . ПМИД  16591473. 
  55. ^ Донн Р., Сарул-Айнама М., Кордье П., Селтон-Моризур С., Десдуэ С. (июль 2020 г.). «Полиплоидия в развитии печени, гомеостазе и заболеваниях» (PDF) . Обзоры природы. Гастроэнтерология и гепатология . 17 (7): 391–405. дои : 10.1038/s41575-020-0284-x. PMID  32242122. S2CID  214766734.
  56. ^ Галлардо М.Х., Гонсалес Калифорния, Себриан I (август 2006 г.). «Молекулярная цитогенетика и аллотетраплоидия у красной крысы вискача, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)». Геномика . 88 (2): 214–221. дои : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . ПМИД  16580173.
  57. ^ Свартман М., Стоун Г., Станьон Р. (апрель 2005 г.). «Молекулярная цитогенетика отвергает полиплоидию у млекопитающих». Геномика . 85 (4): 425–430. дои : 10.1016/j.ygeno.2004.12.004. ПМИД  15780745.
  58. ^ Сваруп Х (1956). «Продукция гетероплоидии у трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (L.)». Природа . 178 (4542): 1124–1125. Бибкод : 1956Natur.178.1124S. дои : 10.1038/1781124a0. S2CID  4226624.
  59. ^ Сваруп Х (1959). «Продукция триплоидии у Gasterosteus aculeatus (L.)». Журнал генетики . 56 (2): 129–142. дои : 10.1007/BF02984740. S2CID  42913498.
  60. ^ Мейбл Б.К., Александру М.А., Тейлор М.И. (2011). «Дупликация генома у амфибий и рыб: расширенный синтез». Журнал зоологии . 284 (3): 151–182. дои : 10.1111/j.1469-7998.2011.00829.x . S2CID  58937352.
  61. ^ ab «Нобелевская премия по физиологии и медицине 2012 г. присуждена за открытие того, что зрелые клетки можно перепрограммировать, чтобы они стали плюрипотентными». ScienceDaily . 8 октября 2012 г.
  62. ^ Велицкий П., Мейнхардт Г., Плессл К., Вондра С., Вайс Т., Хаслингер П. и др. (октябрь 2018 г.). «Амплификация генома и клеточное старение являются отличительными чертами развития плаценты человека». ПЛОС Генетика . 14 (10): e1007698. дои : 10.1371/journal.pgen.1007698 . ПМК 6200260 . ПМИД  30312291. 
  63. ^ Винкельманн М., Пфитцер П., Шнайдер В. (декабрь 1987 г.). «Значение полиплоидии мегакариоцитов и других клеток для здоровья и опухолевых заболеваний». Клинический вохеншрифт . 65 (23): 1115–1131. дои : 10.1007/BF01734832. PMID  3323647. S2CID  23496028.
  64. ^ «Триплоидия». Национальная организация редких заболеваний . Проверено 23 декабря 2018 г.
  65. ^ аб Бейкер П., Монга А., Бейкер П. (2006). Гинекология десяти учителей . Лондон: Арнольд. ISBN 978-0-340-81662-2.
  66. ^ Бранкати Ф, Мингарелли Р, Даллапиккола Б (декабрь 2003 г.). «Рекуррентная триплоидия материнского происхождения». Европейский журнал генетики человека . 11 (12): 972–974. дои : 10.1038/sj.ejhg.5201076 . PMID  14508508. S2CID  28009278.
  67. ^ Вик Дж.Б., Джонсон К.Дж., О'Брайен Дж., Вик М.Дж. (май 2013 г.). «Диагностика триплоидии во втором триместре: серия из четырех случаев». Об этом сообщает AJP . 3 (1): 37–40. дои : 10.1055/s-0032-1331378. ПМЦ 3699153 . ПМИД  23943708. 
  68. ^ Мейерс Л.А., Левин Д.А. (июнь 2006 г.). «О численности полиплоидов у цветковых растений». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (6): 1198–1206. дои : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01198.x . ПМИД  16892970.
  69. ^ аб Ризеберг Л.Х., Уиллис Дж.Х. (август 2007 г.). «Видообразование растений». Наука . 317 (5840): 910–914. Бибкод : 2007Sci...317..910R. дои : 10.1126/science.1137729. ПМК 2442920 . ПМИД  17702935. 
  70. ^ Отто СП (ноябрь 2007 г.). «Эволюционные последствия полиплоидии». Клетка . 131 (3): 452–462. дои : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . PMID  17981114. S2CID  10054182.
  71. ^ Инициатива «Тысяча транскриптомов растений» (октябрь 2019 г.). «Тысяча растительных транскриптомов и филогеномика зеленых растений». Природа . 574 (7780): 679–685. дои : 10.1038/s41586-019-1693-2. ПМК 6872490 . ПМИД  31645766. 
  72. ^ Де Бодт С., Маере С., Ван де Пер Ю. (ноябрь 2005 г.). «Дупликация генома и происхождение покрытосеменных». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (11): 591–597. дои : 10.1016/j.tree.2005.07.008. ПМИД  16701441.
  73. ^ Вуд Т.Э., Такебаяши Н., Баркер М.С., Мэйроуз И., Гринспун П.Б., Ризеберг Л.Х. (август 2009 г.). «Частота полиплоидного видообразования у сосудистых растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (33): 13875–13879. Бибкод : 2009PNAS..10613875W. дои : 10.1073/pnas.0811575106 . JSTOR  40484335. PMC 2728988 . ПМИД  19667210. 
  74. ^ Сюй X, Пан С., Ченг С., Чжан Б., Му Д., Ни П. и др. (июль 2011 г.). «Секвенирование генома и анализ клубнеплодов картофеля». Природа . 475 (7355): 189–195. дои : 10.1038/nature10158 . ПМИД  21743474.
  75. ^ Осборн Т.К., Пирес Дж.К., Бирчлер Дж.А., Оже Д.Л., Чен З.Дж., Ли Х.С. и др. (март 2003 г.). «Понимание механизмов экспрессии новых генов у полиплоидов». Тенденции в генетике . 19 (3): 141–147. дои : 10.1016/S0168-9525(03)00015-5. ПМИД  12615008.
  76. ^ Чен ZJ, Ni Z (март 2006 г.). «Механизмы геномных перестроек и изменения экспрессии генов у полиплоидов растений». Биоэссе . 28 (3): 240–252. дои : 10.1002/bies.20374. ЧВК 1986666 . ПМИД  16479580. 
  77. ^ Чен ZJ (2007). «Генетические и эпигенетические механизмы экспрессии генов и фенотипических вариаций полиплоидов растений». Ежегодный обзор биологии растений . 58 : 377–406. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103835. ЧВК 1949485 . ПМИД  17280525. 
  78. ^ Альбертен В., Баллио Т., Брабант П., Шевр А.М., Эбер Ф., Малосс К., Тильман Х. (июнь 2006 г.). «Многочисленные и быстрые нестохастические модификации продуктов генов в недавно синтезированных аллотетраплоидах Brassica napus». Генетика . 173 (2): 1101–1113. дои : 10.1534/генетика.106.057554. ПМЦ 1526534 . ПМИД  16624896. 
  79. ^ Пеннингтон П.Д., Коста Л.М., Гутьеррес-Маркос Дж.Ф., Гренландия А.Дж., Дикинсон Х.Г. (апрель 2008 г.). «Когда сталкиваются геномы: аномальное развитие семян после интерплоидных скрещиваний кукурузы». Анналы ботаники . 101 (6): 833–843. doi : 10.1093/aob/mcn017. ПМК 2710208 . ПМИД  18276791. 
  80. ^ фон Вангенхайм К.Х., Петерсон HP (июнь 2004 г.). «Аберрантное развитие эндосперма при интерплоидных скрещиваниях выявляет таймер дифференцировки». Биология развития . 270 (2): 277–289. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.03.014. ПМИД  15183714.
  81. ^ Уиттон Дж., Сирс СиДжей, Мэддисон В.П. (декабрь 2017 г.). «Совместное появление родственных бесполых, но не половых линий предполагает, что репродуктивное вмешательство ограничивает сосуществование». Слушания. Биологические науки . 284 (1868): 20171579. doi :10.1098/rspb.2017.1579. ПМК 5740271 . ПМИД  29212720. 
  82. ^ Халаби К., Шафир А., Мэйроуз I (июнь 2023 г.). «PloiDB: база данных плоидности растений». Новый фитолог . 240 (3): 918–927. дои : 10.1111/nph.19057 . ПМИД  37337836.
  83. ^ Ахуджа М.Р., Нил Д.Б. (2002). «Происхождение полиплоидии прибрежного секвойи ( Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.) и связь прибрежного секвойи с другими родами таксодиевых». Сильва Генетика . 51 : 2–3.
  84. ^ Лес Д.Х., Филбрик, Коннектикут (1993). «Исследования гибридизации и изменения числа хромосом у водных покрытосеменных: эволюционные последствия». Водная ботаника . 44 (2–3): 181–228. Бибкод : 1993AqBot..44..181L. дои : 10.1016/0304-3770(93)90071-4.
  85. ^ «Фрукты без косточек делают другие ненужными» . Архивировано из оригинала 03 февраля 2019 г. Проверено 7 марта 2022 г.
  86. ^ Эмшвиллер Э (2006). «Происхождение полиплоидных культур: на примере октаплоидной клубневой культуры Oxalis tuberosa ». Зедер М.А., Декер-Уолтерс Д., Эмшвиллер Э., Брэдли Д., Смит Б.Д. (ред.). Документирование одомашнивания: новые генетические и археологические парадигмы . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета.
  87. ^ Ле Кунф Л., Гарсмер О., Рабуан Л.М., Поке Дж., Телисмарт Х., Селви А. и др. (сентябрь 2008 г.). «Диплоидное / полиплоидное синтенное челночное картирование и специфическая для гаплотипа хромосома, идущая к гену устойчивости к ржавчине (Bru1) в высокополиплоидном сахарном тростнике (2n примерно 12x примерно 115)». Генетика . 180 (1): 649–660. doi :10.1534/genetics.108.091355. ПМЦ 2535714 . ПМИД  18757946. 
  88. ^ abc Альбертин В., Марулло П. (июль 2012 г.). «Полиплоидия грибов: эволюция после дупликации всего генома». Слушания. Биологические науки . 279 (1738): 2497–2509. дои :10.1098/rspb.2012.0434. ПМК 3350714 . ПМИД  22492065. 
  89. ^ Эмерсон Р., Уилсон CM (1954). «Межвидовые гибриды, цитогенетика и цитотаксономия эуалломицетов». Микология . 46 (4): 393–434. дои : 10.1080/00275514.1954.12024382. JSTOR  4547843.
  90. ^ Альбертин В., Марулло П., Эгль М., Бурге А., Белый М., Диллманн С. и др. (ноябрь 2009 г.). «Доказательства аутотетраплоидии, связанной с репродуктивной изоляцией у Saccharomyces cerevisiae: на пути к новому одомашненному виду». Журнал эволюционной биологии . 22 (11): 2157–2170. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01828.x . ПМИД  19765175.
  91. ^ Лу, Британская Колумбия (1964). «Полиплоидия базидиомицета Cyathus stercoreus ». Американский журнал ботаники . 51 (3): 343–347. дои : 10.2307/2440307. JSTOR  2440307.
  92. ^ Либкинд Д., Хиттингер К.Т., Валерио Э., Гонсалвес С., Довер Дж., Джонстон М. и др. (август 2011 г.). «Одомашнивание микробов и идентификация дикого генетического фонда лагерных дрожжей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (35): 14539–14544. Бибкод : 2011PNAS..10814539L. дои : 10.1073/pnas.1105430108 . ПМК 3167505 . ПМИД  21873232. 
  93. ^ Борнеман А.Р., Цеппель Р., Чемберс П.Дж., Кертин CD (февраль 2014 г.). «Взгляд на геномный ландшафт Dekkera bruxellensis: сравнительная геномика выявляет различия в плоидности и потенциале использования питательных веществ среди винных изолятов». ПЛОС Генетика . 10 (2): e1004161. дои : 10.1371/journal.pgen.1004161 . ПМЦ 3923673 . ПМИД  24550744. 
  94. ^ Ма Л.Дж., Ибрагим А.С., Скори С., Грабхерр М.Г., Бургер Г., Батлер М. и др. (июль 2009 г.). Мадхани HD (ред.). «Геномный анализ гриба базальной линии Rhizopus oryzae выявил дупликацию всего генома». ПЛОС Генетика . 5 (7): e1000549. дои : 10.1371/journal.pgen.1000549 . ПМК 2699053 . ПМИД  19578406. 
  95. ^ Вонг С., Батлер Г., Вулф К.Х. (июль 2002 г.). «Эволюция порядка генов и палеополиплоидия у гемиаскомицетных дрожжей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (14): 9272–9277. Бибкод : 2002PNAS...99.9272W. дои : 10.1073/pnas.142101099 . JSTOR  3059188. PMC 123130 . ПМИД  12093907. 
  96. ^ Девиер Б., Агилета Г., Худ М.Э., Жиро Т. (2009). «Использование филогении генов рецепторов феромонов в комплексе видов Microbotryum violaceum для исследования возможного видообразования путем гибридизации». Микология . 102 (3): 689–696. дои : 10.3852/09-192. PMID  20524600. S2CID  9072505.
  97. ^ Данн Б., Шерлок Дж. (октябрь 2008 г.). «Реконструкция происхождения генома и эволюция гибридных лагерных дрожжей Saccharomyces Pastorianus». Геномные исследования . 18 (10): 1610–1623. дои : 10.1101/гр.076075.108. ПМЦ 2556262 . ПМИД  18787083. 
  98. ^ Накао Ю., Канамори Т., Ито Т., Кодама Ю., Райниери С., Накамура Н. и др. (апрель 2009 г.). «Последовательность генома лагерных пивоваренных дрожжей, межвидового гибрида». Исследование ДНК . 16 (2): 115–129. doi : 10.1093/dnares/dsp003. ПМЦ 2673734 . ПМИД  19261625. 
  99. ^ Сканнелл Д.Р., Бирн К.П., Гордон Дж.Л., Вонг С., Вулф К.Х. (март 2006 г.). «Множественные раунды видообразования, связанные с реципрокной потерей генов у полиплоидных дрожжей». Природа . 440 (7082): 341–345. Бибкод : 2006Natur.440..341S. дои : 10.1038/nature04562. HDL : 2262/22660 . PMID  16541074. S2CID  94448.
  100. ^ Минато Т, Ёсида С, Исигуро Т, Симада Э, Мизутани С, Кобаяши О, Ёсимото Х (март 2009 г.). «Профиль экспрессии ортологичных генов дрожжей низового брожения Saccharomyces Pastorianus с использованием олигонуклеотидных микрочипов». Дрожжи . 26 (3): 147–165. дои : 10.1002/да.1654. PMID  19243081. S2CID  23349682.
  101. ^ Лидзбарский Г.А., Школьник Т, Нево Е (июнь 2009 г.). Иднурма А (ред.). «Адаптивный ответ на агенты, повреждающие ДНК, в природных популяциях Saccharomyces cerevisiae из «Каньона Эволюции», гора Кармель, Израиль». ПЛОС ОДИН . 4 (6): е5914. Бибкод : 2009PLoSO...4.5914L. дои : 10.1371/journal.pone.0005914 . ПМЦ 2690839 . ПМИД  19526052. 
  102. ^ Иоос Р., Андриё А., Марсе Б., Фрей П. (июль 2006 г.). «Генетическая характеристика природного гибридного вида Phytophthora alni, полученная на основе анализа ядерной и митохондриальной ДНК» (PDF) . Грибковая генетика и биология . 43 (7): 511–529. дои : 10.1016/j.fgb.2006.02.006. PMID  16626980. S2CID  43275127.
  103. ^ Филлипс Н., Капраун Д.Ф., Гомес Гаррета А., Рибера Сигуан М.А., Рулл Дж.Л., Сальвадор Солер Н. и др. (2011). «Оценки содержания ядерной ДНК у 98 видов бурых водорослей (Phaeophyta)». Растения АОБ . 2011 : plr001. doi : 10.1093/aobpla/plr001. ПМК 3064507 . ПМИД  22476472. 
  104. ^ Чепурнов В.А., Манн Д.Г., Виверман В., Саббе К., Даниэлидис Д.Б. (2002). «Половое размножение, система спаривания и динамика протопластов Seminavis (Bacillariophyceae)». Журнал психологии . 38 (5): 1004–1019. Бибкод : 2002JPcgy..38.1004C. doi :10.1046/j.1529-8817.2002.t01-1-01233.x. S2CID  84299819.
  105. ^ Аури Дж.М., Жайон О., Дюре Л., Ноэль Б., Джубин С., Порсель Б.М. и др. (ноябрь 2006 г.). «Глобальные тенденции дупликации целого генома, выявленные инфузорией Paramecium Tetraurelia». Природа . 444 (7116): 171–178. Бибкод : 2006Natur.444..171A. дои : 10.1038/nature05230 . ПМИД  17086204.
  106. ^ Хансен MT (апрель 1978 г.). «Множественность эквивалентов генома радиационно-устойчивой бактерии Micrococcus radiodurans». Журнал бактериологии . 134 (1): 71–75. дои : 10.1128/JB.134.1.71-75.1978. ПМК 222219 . ПМИД  649572. 
  107. ^ Заградка К., Слэйд Д., Бейлоне А., Соммер С., Авербек Д., Петранович М. и др. (октябрь 2006 г.). «Повторная сборка разрушенных хромосом у Deinococcus radiodurans». Природа . 443 (7111): 569–573. Бибкод : 2006Natur.443..569Z. дои : 10.1038/nature05160. PMID  17006450. S2CID  4412830.
  108. ^ Нагпал П., Джафри С., Редди М.А., Дас Х.К. (июнь 1989 г.). «Множественные хромосомы Azotobacter vinelandii». Журнал бактериологии . 171 (6): 3133–3138. дои : 10.1128/jb.171.6.3133-3138.1989. ПМК 210026 . ПМИД  2785985. 
  109. ^ Мальдонадо Р., Хименес Дж., Касадесус Дж. (июль 1994 г.). «Изменения плоидности во время цикла роста Azotobacter vinelandii». Журнал бактериологии . 176 (13): 3911–3919. дои : 10.1128/jb.176.13.3911-3919.1994. ПМК 205588 . ПМИД  8021173. 
  110. ^ Соппа Дж (январь 2011 г.). «Плоидия и конверсия генов у архей». Труды Биохимического общества . 39 (1): 150–154. дои : 10.1042/BST0390150. PMID  21265763. S2CID  31385928.
  111. ^ Коттеманн М., Киш А., Илоануси С., Бьорк С., ДиРуджеро Дж. (июнь 2005 г.). «Физиологические реакции галофильных архей Halobacterium sp., штамм NRC1, на высыхание и гамма-облучение» (PDF) . Экстремофилы . 9 (3): 219–227. дои : 10.1007/s00792-005-0437-4. PMID  15844015. S2CID  8391234.
  112. ^ ДеВо LC, Мюллер Дж.А., Смит Дж., Петриско Дж., Уэллс Д.П., ДасСарма С. (октябрь 2007 г.). «Чрезвычайно радиационно-устойчивые мутанты галофильных архей с повышенной экспрессией гена одноцепочечного ДНК-связывающего белка (RPA)». Радиационные исследования . 168 (4): 507–514. Бибкод : 2007RadR..168..507D. дои : 10.1667/RR0935.1 . PMID  17903038. S2CID  22393850.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Найдите мезополиплоид в Викисловаре, бесплатном словаре.
Найдите неополиплоид в Викисловаре, бесплатном словаре.