В экологии теория альтернативных стабильных состояний (иногда называемых альтернативными стабильными состояниями или альтернативными стабильными равновесиями ) предсказывает, что экосистемы могут существовать в нескольких «состояниях» (наборах уникальных биотических и абиотических условий). Эти альтернативные состояния являются непереходными и поэтому считаются стабильными в экологически значимых временных масштабах. Экосистемы могут переходить из одного стабильного состояния в другое, в том, что известно как сдвиг состояния (иногда называемый сдвигом фазы или сдвигом режима ), когда они возмущены . Из-за экологических обратных связей экосистемы проявляют устойчивость к сдвигам состояния и поэтому имеют тенденцию оставаться в одном состоянии, если только возмущения не достаточно велики. Несколько состояний могут сохраняться при равных условиях окружающей среды, явление, известное как гистерезис . Альтернативная теория стабильных состояний предполагает, что дискретные состояния разделены экологическими порогами , в отличие от экосистем, которые плавно и непрерывно изменяются вдоль градиента окружающей среды .
Альтернативная теория стабильного состояния была впервые предложена Ричардом Левонтином (1969), но другие ранние ключевые авторы включают Холлинга (1973), Сазерленда (1974), Мэя (1977) и Шеффера и др. (2001). В самом широком смысле альтернативная теория стабильного состояния предполагает, что изменение условий экосистемы может привести к резкому изменению состояния экосистемы, такому как изменение популяции (Barange, M. et al. 2008) или состава сообщества. Экосистемы могут сохраняться в состояниях, которые считаются стабильными (т. е. могут существовать в течение относительно длительных периодов времени). Промежуточные состояния считаются нестабильными и, следовательно, являются переходными. Поскольку экосистемы устойчивы к сдвигам состояний, для преодоления экологических порогов и перехода из одного стабильного состояния в другое обычно требуются значительные возмущения. Устойчивость к сдвигам состояний известна как « устойчивость » (Holling 1973).
Смены состояний часто эвристически иллюстрируются моделью «мяч в чашке» (Holling, CS et al., 1995) Биоразнообразие в функционировании экосистем: экологический синтез. В Biodiversity Loss, Ecological and Economical Issues (Perrings, CA et al., eds), стр. 44–83, Cambridge University Press). Шар, представляющий экосистему, находится на поверхности, где любая точка на поверхности представляет возможное состояние. В простейшей модели ландшафт состоит из двух долин, разделенных холмом. Когда шар находится в долине или «области притяжения», он находится в устойчивом состоянии и должен быть возмущен, чтобы выйти из этого состояния. При отсутствии возмущений шар всегда будет катиться вниз по склону и, следовательно, будет стремиться оставаться в долине (или устойчивом состоянии). Смены состояний можно рассматривать с двух разных точек зрения: «перспективы сообщества» и «перспективы экосистемы». Мяч может перемещаться между стабильными состояниями только двумя способами: (1) перемещая мяч или (2) изменяя ландшафт. Перспектива сообщества аналогична перемещению мяча, в то время как перспектива экосистемы аналогична изменению ландшафта.
Эти две точки зрения рассматривают одно и то же явление с разными механизмами. Перспектива сообщества рассматривает переменные экосистемы (которые изменяются относительно быстро и подчиняются обратным связям с системой), тогда как перспектива экосистемы рассматривает параметры экосистемы (которые изменяются относительно медленно и действуют независимо от системы). Контекст сообщества рассматривает относительно постоянную среду, в которой популяциям или сообществам доступны множественные стабильные состояния. Это определение является расширением анализа стабильности популяций (например, Lewontin 1969; Sutherland 1973) и сообществ (например, Drake 1991; Law and Morton 1993). Контекст экосистемы фокусируется на влиянии экзогенных «драйверов» на сообщества или экосистемы (например, May 1977; Scheffer et al. 2001; Dent et al. 2002). Оба определения рассматриваются в этой статье.
Экосистемы могут переходить из одного состояния в другое посредством значительного возмущения непосредственно переменных состояния . Переменные состояния — это величины, которые быстро изменяются (в экологически значимых временных масштабах) в ответ на обратные связи от системы (т. е. они зависят от обратных связей системы), такие как плотность популяции . Эта точка зрения требует, чтобы различные состояния могли существовать одновременно в равных условиях окружающей среды, поскольку мяч движется только в ответ на изменение переменной состояния.
Например, рассмотрим очень простую систему с тремя видами микроорганизмов. Система может существовать в различных режимах структуры сообщества в зависимости от начальных условий (например, плотности популяции или пространственного расположения особей) (Kerr et al. 2002). Возможно, при определенных начальных плотностях или пространственных конфигурациях один вид доминирует над всеми остальными, в то время как при различных начальных условиях все виды могут сосуществовать друг с другом. Поскольку различные виды взаимодействуют, изменения в популяциях влияют друг на друга синергетически, определяя структуру сообщества. В обоих состояниях условия окружающей среды идентичны. Поскольку состояния обладают устойчивостью, после небольших возмущений (например, изменения размера популяции ) сообщество возвращается к той же конфигурации, в то время как большие возмущения могут вызвать переход к другой конфигурации.
Перспектива сообщества требует существования альтернативных стабильных состояний (т. е. более одной долины) до возмущения, поскольку ландшафт не меняется. Поскольку сообщества имеют определенный уровень сопротивления изменениям , они будут оставаться в своей области притяжения (или стабильном состоянии) до тех пор, пока возмущение не станет достаточно большим, чтобы заставить систему перейти в другое состояние. В модели «мяч и чашка» это будет энергия, необходимая для того, чтобы подтолкнуть мяч вверх и через холм, где он упадет вниз в другую долину.
Также возможно вызвать сдвиги состояния в другом контексте, косвенно влияя на переменные состояния . Это известно как экосистемная перспектива. Эта перспектива требует изменения параметров окружающей среды, которые влияют на поведение переменных состояния. Например, рождаемость , смертность , миграция и зависящее от плотности хищничество косвенно изменяют состояние экосистемы, изменяя плотность популяции (переменная состояния). Параметры экосистемы — это величины, которые не реагируют (или реагируют очень медленно) на обратные связи от системы (т. е. они независимы от обратных связей системы). Стабильный ландшафт состояний изменяется под воздействием экологических факторов, что может привести к изменению количества стабильных состояний и взаимосвязи между состояниями.
С точки зрения экосистемы ландшафт экологических состояний изменяется, что вызывает изменение состояния экосистемы. Изменение ландшафта может изменить количество, местоположение и устойчивость стабильных состояний, а также нестабильных промежуточных состояний. С этой точки зрения топография в модели «шар и чашка» не статична, как в перспективе сообщества. Это фундаментальное различие между двумя перспективами.
Хотя механизмы перспектив сообщества и экосистемы различны, эмпирические доказательства , необходимые для документирования альтернативных стабильных состояний, одинаковы. Кроме того, сдвиги состояний часто являются комбинацией внутренних процессов и внешних сил (Scheffer et al. 2001). Например, рассмотрим озеро с ручьевым питанием, в котором в первозданном состоянии доминирует бентосная растительность. Когда строительство выше по течению сбрасывает почвы в поток, система становится мутной. В результате бентосная растительность не может получать свет и приходит в упадок, увеличивая доступность питательных веществ и позволяя фитопланктону доминировать. В этом сценарии сдвига состояний изменяющимися переменными состояния являются популяции бентосной растительности и фитопланктона, а параметрами экосистемы являются мутность и уровни питательных веществ. Таким образом, является ли определение механизмов переменных или параметров вопросом формулировки (Beisner et al. 2003).
Гистерезис является важным понятием в теории альтернативных стабильных состояний. В этом экологическом контексте гистерезис относится к существованию различных стабильных состояний при тех же переменных или параметрах. Гистерезис можно объяснить «зависимостью от пути», в которой точка равновесия для траектории «A → B» отличается от точки равновесия для «B → A». Другими словами, имеет значение, в какую сторону движется мяч по ландшафту. Некоторые экологи (например, Шеффер и др. 2001) утверждают, что гистерезис является предпосылкой для существования альтернативных стабильных состояний. Другие (например, Бейснер и др. 2003) утверждают, что это не так; хотя сдвиги часто включают гистерезис, система может показывать альтернативные стабильные состояния, но при этом иметь одинаковые пути для «A → B» и «B → A».
Гистерезис может возникнуть из-за изменений переменных или параметров. Когда переменные изменяются, мяч выталкивается из одной области притяжения в другую, но тот же толчок с другого направления не может вернуть мяч в исходную область притяжения. Когда параметры изменяются, изменение ландшафта приводит к сдвигу состояния, но отмена изменения не приводит к обратному сдвигу.
Реальный пример гистерезиса полезен для иллюстрации этой концепции. Системы коралловых рифов могут резко перейти от нетронутых систем с доминированием кораллов к деградированным системам с доминированием водорослей , когда популяции, питающиеся водорослями, сокращаются. Крах популяций морских ежей в рифовых системах Карибского бассейна в 1983 году освободил водоросли от контроля сверху вниз ( травоядности ), что позволило им перерасти кораллы и привело к переходу в деградированное состояние. Когда ежи восстановились, высокие (до крушения) уровни кораллового покрытия не вернулись, что указывает на гистерезис (Mumby et al. 2007).
В некоторых случаях сдвиги состояний под действием гистерезиса могут быть необратимыми. Например, тропические облачные леса требуют высокого уровня влажности, обеспечиваемого облаками, которые перехватываются пологом (через конденсацию). При вырубке леса подача влаги прекращается. Поэтому лесовозобновление часто оказывается безуспешным, поскольку условия слишком сухие, чтобы позволить деревьям расти (Wilson & Agnew 1992). Даже в случаях, когда нет очевидных препятствий для восстановления, альтернативные состояния могут быть удивительно устойчивыми: экспериментальный луг, обильно удобряемый в течение 10 лет, потерял большую часть своего биоразнообразия и все еще находился в этом состоянии 20 лет спустя (Isbell et al. 2013).
По своей природе бассейны притяжения демонстрируют устойчивость . Экосистемы устойчивы к сдвигам состояний — они будут подвергаться сдвигам только при существенных возмущениях — но некоторые состояния более устойчивы, чем другие. В модели «шар и чашка» долина с крутыми склонами имеет большую устойчивость, чем неглубокая долина, поскольку потребовалось бы больше силы, чтобы подтолкнуть мяч вверх по склону и из долины.
Устойчивость может меняться в стабильных состояниях, когда параметры окружающей среды смещаются. Часто люди влияют на стабильные состояния, снижая устойчивость бассейнов притяжения. Существует по крайней мере три способа, которыми антропогенные силы снижают устойчивость (Folke et al. 2004): (1) Уменьшение разнообразия и функциональных групп , часто за счет эффектов сверху вниз (например, чрезмерный вылов рыбы); (2) изменение физико-химической среды (например, изменение климата , загрязнение , удобрение ); или (3) изменение режимов возмущений, к которым адаптированы организмы (например, донное траление , добыча кораллов и т. д.). Когда устойчивость снижается, экосистемы могут быть переведены в альтернативные и часто менее желательные стабильные состояния с небольшими возмущениями. Когда присутствуют эффекты гистерезиса, возврат к более желательному состоянию иногда невозможен или нецелесообразен (учитывая ограничения управления). Переход к менее желательным состояниям часто влечет за собой потерю экосистемных услуг и функций и был задокументирован в ряде наземных, морских и пресноводных сред (обзор в Folke et al. 2004).
Большая часть работы над альтернативными стабильными состояниями была теоретической, с использованием математических моделей и симуляций для проверки экологических гипотез. Другая работа проводилась с использованием эмпирических данных из обследований, исторических записей или сравнений по пространственным масштабам . Отсутствовали прямые, манипулятивные экспериментальные тесты для альтернативных стабильных состояний. Это особенно верно для исследований за пределами контролируемых лабораторных условий, где сдвиги состояний были задокументированы для культур микроорганизмов .
Проверка существования альтернативных стабильных состояний имеет глубокие последствия для управления экосистемой . Если существуют стабильные состояния, постепенные изменения факторов окружающей среды могут оказывать незначительное влияние на систему, пока не будет достигнут порог, в результате чего может произойти катастрофический сдвиг состояния. Понимание природы этих порогов поможет информировать о разработке программ мониторинга, восстановлении экосистемы и других управленческих решениях. Менеджеры особенно заинтересованы в потенциале гистерезиса, поскольку может быть сложно восстановиться после сдвига состояния (Beisner et al. 2003). Механизмы обратных связей , которые поддерживают стабильные состояния, важно понимать, если мы надеемся эффективно управлять экосистемой с альтернативными стабильными состояниями.
Эмпирические доказательства существования альтернативных стабильных состояний жизненно важны для продвижения идеи за пределы теории. Шредер и др. (2005) рассмотрели текущую экологическую литературу по альтернативным стабильным состояниям и обнаружили 35 прямых экспериментов, из которых только 21 был признан действительным. Из них 62% (14) показали доказательства, а 38% (8) не показали никаких доказательств альтернативных стабильных состояний. Однако анализ Шредера и др. (2005) требовал доказательств гистерезиса, который не обязательно является предпосылкой для альтернативных стабильных состояний. Другие авторы (например, Шеффер и др. 2001; Фольке и др. 2004) предъявляли менее строгие требования к документации альтернативных стабильных состояний.
Сдвиги состояний через перспективу сообщества были вызваны экспериментально путем добавления или удаления хищников, как, например, в работе Пейна (1966) о ключевых хищниках (т. е. хищниках с непропорциональным влиянием на структуру сообщества) в приливной зоне (хотя это утверждение опровергается Шредером и др. 2005). Кроме того, Бейснер и др. (2003) предполагают, что коммерчески эксплуатируемые популяции рыб могут быть вынуждены перемещаться между альтернативными стабильными состояниями под давлением рыболовства из-за эффекта Олли , который работает при очень низких размерах популяции. Как только популяция рыб падает ниже определенного порога, она неизбежно вымрет, когда низкая плотность популяции сделает замену взрослых особей невозможной из-за, например, неспособности найти партнеров или смертности, зависящей от плотности . Поскольку популяции не могут вернуться из состояния вымирания, это пример необратимого сдвига состояния.
Хотя альтернативная теория устойчивого состояния все еще находится в зачаточном состоянии, были собраны эмпирические данные из различных биомов :