stringtranslate.com

Ранний современный человек

Реконструкция раннего Homo sapiens из Джебель-Ирхуда , Марокко, около  315 000 лет до н.э.

Ранний современный человек ( EMH ) или анатомически современный человек ( AMH ) [1] — термины, используемые для различения Homo sapiens (единственного сохранившегося вида Hominina ), которые анатомически соответствуют диапазону фенотипов, наблюдаемых у современных людей, от вымерших архаичных видов людей. Это различие особенно полезно для времен и регионов, где анатомически современные и архаичные люди сосуществовали, например, в палеолитической Европе . Среди древнейших известных останков Homo sapiens есть те, что были найдены на археологическом памятнике Омо-Кибиш I на юго-западе Эфиопии , датируемом примерно 233 000 [2] — 196 000 лет назад, [3] на памятнике Флорисбад в Южной Африке, датируемом примерно 259 000 лет назад, и на памятнике Джебель-Ирхуд в Марокко, датируемом примерно 315 000 лет назад.

Вымершие виды рода Homo включают Homo erectus (существовавший примерно от 2 до 0,1 миллиона лет назад) и ряд других видов (некоторые авторы считают их подвидами H. sapiens или H. erectus ). Расхождение линии, ведущей к H. sapiens от предкового H. erectus (или промежуточного вида, такого как Homo antecessor ), по оценкам, произошло в Африке примерно 500 000 лет назад. Самые ранние ископаемые свидетельства ранних современных людей появляются в Африке около 300 000 лет назад, причем самые ранние генетические расколы среди современных людей, по некоторым данным, датируются примерно тем же временем. [4] [5] [примечание 1] [8] Известно, что устойчивое смешение архаичных людей с современными людьми имело место как в Африке, так и (после недавней экспансии из Африки ) в Евразии, примерно между 100 000 и 30 000 лет назад. [9]

Название и таксономия

Биномиальное название Homo sapiens было введено Линнеем в 1758 году . [10] Латинское существительное homō (родительный падеж hominis ) означает «человек», а причастие sapiēns означает «проницательный, мудрый, разумный».

Первоначально считалось, что вид произошел от предшественника в пределах рода Homo около 300 000–200 000 лет назад. [примечание 2] Проблема с морфологической классификацией «анатомически современного» заключалась в том, что она не включала бы некоторые сохранившиеся популяции. По этой причине было предложено основанное на родословной ( кладистическое ) определение H. sapiens , в котором H. sapiens по определению относился бы к современной человеческой линии после отделения от неандертальской линии. Такое кладистическое определение расширило бы возраст H. sapiens до более чем 500 000 лет. [примечание 3]

Оценки времени разделения линии Homo sapiens и объединенной линии неандертальцев / денисовцев варьируются от 503 000 до 565 000 лет назад; [15] от 550 000 до 765 000 лет назад; [16] и (на основе темпов эволюции зубов), возможно, более 800 000 лет назад. [17]

Существующие популяции человека исторически делились на подвиды , но начиная примерно с 1980-х годов все существующие группы стали объединяться в один вид, H. sapiens , избегая деления на подвиды в целом. [примечание 4]

Некоторые источники указывают неандертальцев ( H. neanderthalensis ) как подвид ( H. sapiens neanderthalensis ). [21] [22] Аналогичным образом, обнаруженные образцы вида H. rhodesiensis были классифицированы некоторыми как подвид ( H. sapiens rhodesiensis ), хотя по-прежнему более распространено рассматривать эти последние два вида как отдельные виды внутри рода Homo , а не как подвиды внутри H. sapiens . [23]

Все люди считаются частью подвида H. sapiens sapiens , [24] обозначение, которое было предметом споров, поскольку вид обычно не получает категорию подвида, если нет доказательств существования нескольких отдельных подвидов. [24]

Возраст и процесс видообразования

Вывод изЧеловек прямоходящий

Расхождение линий, которое привело к появлению H. sapiens от архаичных человеческих разновидностей, произошедших от H. erectus , предположительно произошло более 500 000 лет назад (что ознаменовало разделение линии H. sapiens от общих с другими известными архаичными гомининами предков). [8] [5] Но самое древнее разделение среди современных человеческих популяций (например, разделение койсанов от других групп) недавно датировалось периодом от 350 000 до 260 000 лет назад, [25] [26] и самые ранние известные примеры ископаемых H. sapiens также датируются примерно этим периодом, включая останки Джебель-Ирхуд из Марокко (около 300 000 или 350–280 000 лет назад), [27] Флорисбадский череп из Южной Африки (около 259 000 лет назад) и останки Омо из Эфиопии (около 195 000 или, как более поздняя датировка, около 233 000 лет назад). [28] [2]

Исследование мтДНК, проведенное в 2019 году, предположило, что происхождение современных людей из Ботсваны (и разделение на койсанов) составляет около 200 000 лет. [29] Однако это предложение подверглось широкой критике со стороны ученых, [30] [31] [32] поскольку последние данные в целом (генетические, ископаемые и археологические) подтверждают происхождение H. sapiens примерно на 100 000 лет раньше и в более обширном регионе Африки, чем предполагает исследование. [32]

В сентябре 2019 года ученые предположили, что самый ранний H. sapiens (и последний общий предок современных людей) возник между 350 000 и 260 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке . [33] [4]

Альтернативное предложение определяет H. sapiens кладистически как включающее в себя линию современных людей с момента отделения от линии неандертальцев , примерно 500 000–800 000 лет назад.

Время расхождения между архаичным H. sapiens и предками неандертальцев и денисовцев, вызванное генетическим «бутылочным горлышком» последних, датируется 744 000 лет назад, в сочетании с повторными ранними событиями смешения и расхождением денисовцев с неандертальцами через 300 поколений после их отделения от H. sapiens , как подсчитали Роджерс и др. (2017). [34]

Происхождение сравнительно однородного единого вида H. sapiens от более разнообразных разновидностей архаичных людей (все из которых произошли от раннего расселения H. erectus около 1,8 млн лет назад) обсуждалось в рамках двух конкурирующих моделей в 1980-х годах: « недавнее африканское происхождение » постулировало возникновение H. sapiens из единой исходной популяции в Африке, которая расширилась и привела к вымиранию всех других человеческих разновидностей, в то время как модель « мультирегиональной эволюции » постулировала выживание региональных форм архаичных людей, постепенно сходящихся к современным человеческим разновидностям посредством механизма клинальной изменчивости , посредством генетического дрейфа , потока генов и отбора на протяжении всего плейстоцена. [35]

Начиная с 2000-х годов доступность данных археогенетики и популяционной генетики привела к появлению гораздо более подробной картины, промежуточной между двумя конкурирующими сценариями, описанными выше: недавняя экспансия из Африки объясняет преобладающую часть современных человеческих предков, в то время как также имели место значительные события смешения с региональными архаичными людьми. [36] [37]

Начиная с 1970-х годов останки Омо, первоначально датированные примерно 195 000 лет назад, часто принимались за условную точку отсчета для появления «анатомически современных людей». Начиная с 2000-х годов открытие более старых останков с сопоставимыми характеристиками и открытие продолжающейся гибридизации между «современными» и «архаичными» популяциями после времени останков Омо возобновили дебаты о возрасте H. sapiens в журналистских публикациях. [38] [39] [40] [41] [42] H. s. idaltu , датируемый 160 000 лет назад, был постулирован как вымерший подвид H. sapiens в 2003 году. [43] [24] H. neanderthalensis , который вымер около 40 000 лет назад, также в какой-то момент считался подвидом H. s. neanderthalensis . [24]

H. heidelbergensis , датируемый 600 000–300 000 лет назад, долгое время считался вероятным кандидатом на роль последнего общего предка неандертальцев и современных человеческих линий. Однако генетические данные из ископаемых Сима-де-лос-Уэсос, опубликованные в 2016 году, по-видимому, предполагают, что H. heidelbergensis в полном объеме следует включить в линию неандертальцев как «донеандертальцев» или «ранних неандертальцев», в то время как время расхождения между линиями неандертальцев и современных линий было отодвинуто до появления H. heidelbergensis , почти до 800 000 лет назад, приблизительного времени исчезновения H. antecessor . [44] [45]

РаноHomo sapiens

Схул V возрастом от 100 до 80 тысяч лет из Израиля

Термин «средний палеолит» охватывает период между первым появлением H. sapiens (примерно 300 000 лет назад) и периодом, который некоторые считают началом полной современности поведения (примерно 50 000 лет назад, что соответствует началу верхнего палеолита ).

Многие из ранних современных человеческих находок, таких как Джебель-Ирхуд , Омо , Херто , Флорисбад , Схул и Пештера-ку-Оасе , демонстрируют смесь архаичных и современных черт. [46] [47] [27] Схул V, например, имеет выступающие надбровные дуги и выступающее лицо. Однако черепная коробка довольно округлая и отличается от черепной коробки неандертальцев и похожа на черепную коробку современных людей. Неясно, отражают ли крепкие черты некоторых ранних современных людей, таких как Схул V, смешанное происхождение или сохранение более старых черт. [48] [49]

«Градкий» или легко сложенный скелет анатомически современных людей связан с изменением поведения, включая возросшую кооперацию и «транспортировку ресурсов». [50] [51]

Существуют доказательства того, что характерное развитие человеческого мозга, особенно префронтальной коры, было обусловлено «исключительным ускорением эволюции метаболома ... параллельно с резким снижением мышечной силы. Наблюдаемые быстрые метаболические изменения в мозге и мышцах, вместе с уникальными когнитивными навыками человека и низкой мышечной производительностью, могут отражать параллельные механизмы в эволюции человека». [52] Копья Шёнингена и их корреляция с находками являются доказательством того, что сложные технологические навыки уже существовали 300 000 лет назад, и являются первым очевидным доказательством активной охоты (на крупную дичь) . У H. heidelbergensis уже были интеллектуальные и когнитивные навыки, такие как опережающее планирование, мышление и действие, которые до сих пор приписывались только современному человеку. [53] [54]

Продолжающиеся события смешения в анатомически современных человеческих популяциях затрудняют оценку возраста матрилинейного и патрилинейного самых последних общих предков современных популяций ( митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам ). Оценки возраста Y-хромосомного Адама были значительно отодвинуты назад с открытием древней Y-хромосомной линии в 2013 году, вероятно, более чем на 300 000 лет назад. [примечание 5] Однако не было никаких сообщений о выживании Y-хромосомной или митохондриальной ДНК, явно происходящей от архаичных людей (что отодвинуло бы возраст самого последнего патрилинейного или матрилинейного предка более чем на 500 000 лет назад). [56] [57] [58]

Ископаемые зубы, найденные в пещере Кесем (Израиль) и датированные возрастом от 400 000 до 200 000 лет, сравнивались с зубным материалом более молодых (120 000–80 000 лет назад) гоминидов Схул и Кафзех . [примечание 6]

Рассеивание и архаичная примесь

Обзорная карта заселения мира анатомически современными людьми (цифры указывают даты в тысячах лет назад [тыс. лет назад])

Расселение раннего H. sapiens начинается вскоре после его появления, о чем свидетельствуют находки в североафриканском Джебель-Ирхоуде (датируются примерно 315 000 лет назад). [27] [60] Существуют косвенные доказательства присутствия H. sapiens в Западной Азии около 270 000 лет назад. [61]

Флорисбадский череп из Флорисбада, Южная Африка, возраст которого составляет около 259 000 лет, также был классифицирован как представляющий ранний H. sapiens . [62] [63] Scerri (2018), стр. 582–594 [4]

В сентябре 2019 года ученые предположили, что самый ранний H. sapiens (и последний общий предок современных людей) возник между 350 000 и 260 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке . [33] [4]

Среди сохранившихся популяций охотники-собиратели кой-сан (или « капоиды ») Южной Африки могут представлять собой человеческую популяцию с самой ранней возможной дивергенцией в пределах группы Homo sapiens sapiens . Время их разделения было оценено в исследовании 2017 года как от 350 до 260 000 лет назад, что совместимо с предполагаемым возрастом раннего H. sapiens . В исследовании утверждается, что оценка глубокого времени разделения от 350 до 260 тысяч лет назад согласуется с археологической оценкой начала среднего каменного века в странах Африки к югу от Сахары и совпадает с архаичным H. sapiens в Южной Африке, представленным, например, черепом из Флорисбада, датируемым 259 (± 35) тысяч лет назад. [6]

H. s. idaltu , найденный в Среднем Аваше в Эфиопии, жил около 160 000 лет назад, [64] а H. sapiens жил в Омо-Кибиш в Эфиопии около 233 000-195 000 лет назад. [65] [2] Две окаменелости из Гуомде, Кения, датированные как минимум (и, вероятно, более) 180 000 лет назад [62] и (точнее) 300-270 000 лет назад, [4] были предварительно отнесены к H. sapiens , и между ними и останками из Омо-Кибиш было отмечено сходство. [62] Ископаемые доказательства присутствия современного человека в Западной Азии установлены 177 000 лет назад, [66] и спорные ископаемые доказательства предполагают расширение до Восточной Азии 120 000 лет назад. [67] [68]

В июле 2019 года антропологи сообщили об обнаружении останков H. sapiens возрастом 210 000 лет и останков H. neanderthalensis возрастом 170 000 лет в пещере Апидима , Пелопоннес , Греция , что на 150 000 лет старше предыдущих находок H. sapiens в Европе. [69] [70] [71]

Значительное событие расселения в Африке и Западной Азии связано с африканскими мегазасухами во время MIS 5 , начавшимися 130 000 лет назад. [72] Исследование 2011 года установило, что происхождение базальной популяции современных человеческих популяций датируется 130 000 лет назад, при этом койсаны представляют собой «предковое популяционное скопление», расположенное в юго-западной Африке (вблизи прибрежной границы Намибии и Анголы ). [73]

Последовательность слоев в Ксар-Акиле в Левантийском коридоре и открытие двух окаменелостей Homo sapiens , датируемых 40 800–39 200 годами до н. э. для «Эгберта» [74] и 42 400–41 700 годами до н. э. для «Этельруды» [74] .

В то время как ранняя современная человеческая экспансия в Африку к югу от Сахары до 130 тыс. лет назад сохранялась, ранняя экспансия в Северную Африку и Азию, по-видимому, в основном исчезла к концу MIS5 (75 000 лет назад) и известна только по ископаемым свидетельствам и архаичной примеси . Евразия была повторно заселена ранними современными людьми в так называемой «недавней миграции из Африки» после датирования MIS5, начавшейся около 70 000–50 000 лет назад. [75] В этой экспансии носители мт-ДНК гаплогруппы L3 покинули Восточную Африку, вероятно, достигнув Аравии через Баб-эль-Мандебский пролив , и в Великой прибрежной миграции распространились в Южную Азию, Приморскую Южную Азию и Океанию между 65 000 и 50 000 лет назад, [76] [77] [78] [ 79] в то время как Европа , Восточная и Северная Азия были достигнуты около 45 000 лет назад. Некоторые данные свидетельствуют о том, что ранняя волна людей могла достичь Америки примерно 40 000–25 000 лет назад. [ необходима цитата ]

Доказательства подавляющего вклада этой «недавней» ( происходящей от L3 ) экспансии во все неафриканские популяции были получены на основе митохондриальной ДНК в сочетании с доказательствами, основанными на физической антропологии архаичных образцов , в 1990-х и 2000-х годах, [примечание 7] [81] и также были поддержаны Y-ДНК и аутосомной ДНК . [82] Предположение о полной замене было пересмотрено в 2010-х годах с открытием событий смешения ( интрогрессии ) популяций H. sapiens с популяциями архаичных людей в течение периода примерно от 100 000 до 30 000 лет назад, как в Евразии, так и в странах Африки к югу от Сахары. Неандертальская примесь в диапазоне 1–4% обнаружена во всех современных популяциях за пределами Африки, включая европейцев, азиатов, жителей Папуа-Новой Гвинеи, австралийских аборигенов, коренных американцев и других неафриканцев. [83] [36] Это говорит о том, что скрещивание между неандертальцами и анатомически современными людьми произошло после недавней миграции «из Африки» , вероятно, между 60 000 и 40 000 лет назад. [84] [85] [86] Недавние анализы примесей усложнили ситуацию, обнаружив, что восточные неандертальцы происходят до 2% своей родословной от анатомически современных людей, которые покинули Африку около 100 тыс. лет назад. [87] Степень неандертальской примеси (и интрогрессии генов, приобретенных путем примеси) значительно различается между современными расовыми группами, отсутствуя у африканцев, являясь промежуточной у европейцев и самой высокой у восточноазиатов. Было обнаружено, что некоторые гены, связанные с адаптацией к ультрафиолетовому свету, интрогрессированные от неандертальцев, были отобраны у жителей Восточной Азии, в частности, с 45 000 лет назад до примерно 5 000 лет назад. [88] Степень архаичной примеси составляет порядка 1–4% у европейцев и жителей Восточной Азии, и самая высокая среди меланезийцев (последние также имеют примесь денисовских гомининов в размере 4–6% в дополнение к неандертальской примеси). [36] [48] В совокупности, по оценкам, около 20% генома неандертальцев остаются присутствующими и распространенными в современных популяциях. [89]

В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютерном определении, основанном на 260 КТ-сканах , виртуальной формы черепа последнего общего предка человека для современных людей/ H. sapiens , представителя самых ранних современных людей, и предположили, что современные люди возникли между 350 000 и 260 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке , в то время как североафриканские ископаемые останки могут представлять собой популяцию, которая интрогрессировала в неандертальцев во время LMP. [33] [4]

Анатомия

Известные археологические останки анатомически современных людей в Европе и Африке, датированные напрямую, калиброванные радиоуглеродные даты по состоянию на 2013 год. [74]

В целом, современные люди более легкого телосложения (или более «грациозные»), чем более «крепкие» архаичные люди . Тем не менее, современные люди демонстрируют высокую изменчивость во многих физиологических чертах и ​​могут демонстрировать замечательную «крепость». Есть еще ряд физиологических деталей, которые можно считать надежно отличающими физиологию неандертальцев от анатомически современных людей.

Анатомическая современность

Термин «анатомически современные люди» (AMH) используется с разной степенью в зависимости от контекста, чтобы отличить «анатомически современных» Homo sapiens от архаичных людей, таких как неандертальцы и гоминиды среднего и нижнего палеолита с переходными чертами, промежуточными между H. erectus , неандертальцами и ранними AMH, называемыми архаичными Homo sapiens . [90] В общепринятом соглашении 1990-х годов неандертальцы были классифицированы как подвид H. sapiens , как H. s. neanderthalensis , в то время как AMH (или европейские ранние современные люди , EEMH) были приняты для обозначения « кроманьонцев » или H. s. sapiens . В рамках этой номенклатуры (неандертальцы считались H. sapiens ), термин «анатомически современные Homo sapiens » (AMHS) также использовался для обозначения EEMH («кроманьонцев»). [91] С тех пор неандертальцев стали чаще обозначать как отдельный вид, H. neanderthalensis , так что AMH в европейском контексте относится к H. sapiens , но вопрос отнюдь не решен. [примечание 8]

В этом более узком определении H. sapiens подвид Homo sapiens idaltu , открытый в 2003 году, также попадает под категорию «анатомически современный». [93] Признание H. sapiens idaltu в качестве действительного подвида анатомически современного человека оправдывало бы описание современных людей подвидом Homo sapiens sapiens . [94] Однако биологический антрополог Крис Стрингер не считает idaltu достаточно обособленным внутри H. sapiens, чтобы оправдать его обозначение как отдельного подвида. [95] [62]

Дальнейшее разделение AMH на «ранние» или «крепкие» подтипы против «послеледниковых» или « грацильных » подтипов с тех пор использовалось для удобства. Появление «грацильного AMH» считается отражением процесса в сторону меньшего и более тонкокостного скелета, начавшегося около 50 000–30 000 лет назад. [96]

Анатомия мозговой коробки

Анатомическое сравнение черепов H. sapiens (слева) и H. neanderthalensis (справа)
(в Музее естественной истории Кливленда ).
Сравниваются следующие особенности: форма черепной коробки , лоб , надбровные дуги , выступ носовой кости , угол наклона скуловых костей , подбородок и затылочный контур.

Череп не имеет выраженного затылочного бугра на шее, выступа, который закреплял значительные шейные мышцы у неандертальцев. Современные люди, даже более ранние, как правило, имеют больший передний мозг, чем архаичные люди, так что мозг находится над глазами, а не за ними. Это обычно (хотя и не всегда) дает более высокий лоб и уменьшенную надбровную дугу . Однако у ранних современных людей и некоторых современных людей надбровные дуги довольно выражены, но они отличаются от таковых у архаичных форм тем, что имеют как надглазничное отверстие , так и выемку, образующую бороздку через гребень над каждым глазом. [97] Это разделяет гребень на центральную часть и две дистальные части. У современных людей часто сохраняется только центральная часть гребня (если она вообще сохраняется). Это контрастирует с архаичными людьми, у которых надбровная дуга выражена и не сломана. [98]

Современные люди обычно имеют крутой, ровный вертикальный лоб , тогда как у их предшественников лбы были сильно наклонены назад. [99] По словам Десмонда Морриса , вертикальный лоб у людей играет важную роль в человеческом общении посредством движений бровей и образования морщин на лбу. [100]

Размер мозга как у неандертальцев, так и у AMH в среднем значительно больше (но перекрывается в диапазоне), чем размер мозга у H. erectus . Размеры мозга неандертальцев и AMH находятся в одном диапазоне, но есть различия в относительных размерах отдельных областей мозга, при этом зрительные системы у неандертальцев значительно больше, чем у AMH. [101] [примечание 9]

Анатомия челюсти

По сравнению с архаичными людьми, анатомически современные люди имеют более мелкие, иную форму зубов. [104] [105] Это приводит к меньшей, более отставленной зубной кости, заставляя остальную часть линии челюсти выделяться, давая часто довольно выдающийся подбородок. Центральная часть нижней челюсти, образующая подбородок, несет треугольную область, образующую вершину подбородка, называемую ментальным треугольником, не встречающуюся у архаичных людей. [106] В частности, у современных популяций использование огня и инструментов требует меньшего количества челюстных мышц, что дает тонкие, более грациозные челюсти. По сравнению с архаичными людьми, у современных людей меньшее, нижнее лицо.

Строение скелета тела

Скелеты тела даже самых ранних и самых крепко сложенных современных людей были менее крепкими, чем у неандертальцев (и, судя по тому немногому, что мы знаем о денисовцах), имея по сути современные пропорции. В частности, что касается длинных костей конечностей, дистальные кости (лучевая / локтевая и большеберцовая / малоберцовая кость ) почти такого же размера или немного короче проксимальных костей ( плечевая и бедренная ). У древних людей, особенно неандертальцев, дистальные кости были короче, что обычно считается адаптацией к холодному климату. [107] Та же адаптация обнаружена у некоторых современных людей, живущих в полярных регионах. [108]

Диапазоны роста неандертальцев и AMH совпадают, при этом средние значения для неандертальцев составляют от 164 до 168 см (от 65 до 66 дюймов) и от 152 до 156 см (от 60 до 61 дюйма) для мужчин и женщин соответственно, что в значительной степени идентично средним значениям роста AMH доиндустриальной эпохи. [примечание 10] Современные средние значения по стране варьируются от 158 до 184 см (от 62 до 72 дюймов) у мужчин и от 147 до 172 см (от 58 до 68 дюймов) у женщин. Диапазоны роста неандертальцев приблизительно соответствуют современному распределению роста, измеренному среди малайцев , например. [примечание 11]

Недавняя эволюция

Реконструкция современного человека из юго-западной Европы ,  около 30 000 лет до н. э. , Лондонский музей естественной истории.

После заселения Африки около 130 000 лет назад и недавней экспансии из Африки около 70 000–50 000 лет назад некоторые субпопуляции H. sapiens были по существу изолированы в течение десятков тысяч лет до начала современной эпохи Великих географических открытий . В сочетании с архаичной примесью это привело к значительной генетической изменчивости , которая в некоторых случаях, как было показано, является результатом направленного отбора, имевшего место в течение последних 15 000 лет, т. е. значительно позже возможных событий архаичной примеси. [111]

Некоторые климатические адаптации, такие как адаптация к большой высоте у людей , как полагают, были приобретены архаичной примесью. Интрогрессия генетических вариантов, приобретенных неандертальской примесью, имеет разное распределение у европейцев и жителей Восточной Азии , что отражает различия в недавних селективных давлениях. Исследование 2014 года показало, что неандертальские варианты, обнаруженные в популяциях Восточной Азии, показали кластеризацию в функциональных группах, связанных с иммунными и кроветворными путями , в то время как европейские популяции показали кластеризацию в функциональных группах, связанных с липидным катаболическим процессом . [примечание 12] Исследование 2017 года обнаружило корреляцию неандертальской примеси в фенотипических признаках в современных европейских популяциях. [113]

Физиологические или фенотипические изменения были прослежены до мутаций верхнего палеолита, таких как восточноазиатский вариант гена EDAR , датируемый примерно 35 000 лет назад. [примечание 13]

Недавнее расхождение евразийских линий значительно ускорилось во время последнего ледникового максимума (LGM), мезолита и неолита из-за возросшего давления отбора и из-за эффектов основателя , связанных с миграцией . [116] Аллели, предсказывающие светлую кожу, были обнаружены у неандертальцев , [117] но аллели светлой кожи у европейцев и жителей Восточной Азии, связанные с KITLG и ASIP , как полагают (по состоянию на 2012 год ), были приобретены не архаичной примесью, а недавними мутациями после LGM. [116] Фенотипы, связанные с « белыми » или « кавказскими » популяциями западной Евразии, появляются во время LGM, примерно 19 000 лет назад. Средний объем черепа в современных человеческих популяциях колеблется в диапазоне от 1200 до 1450 см 3 для взрослых мужчин. Больший объем черепа связан с климатическим регионом, наибольшие средние значения обнаружены у популяций Сибири и Арктики . [примечание 14] [119] Как неандертальцы , так и EEMH имели в среднем несколько больший объем черепа, чем современные европейцы, что предполагает ослабление давления отбора в сторону большего объема мозга после окончания LGM. [118]

Примеры еще более поздних адаптаций, связанных с сельским хозяйством и одомашниванием животных , включая восточноазиатские типы ADH1B , связанные с одомашниванием риса [120] или устойчивостью лактазы [121] [122] , обусловлены недавним давлением отбора.

Еще более поздняя адаптация была предложена для австронезийских сама-баджау , которые развились под давлением отбора, связанным с существованием за счет фридайвинга в течение последних тысячи лет или около того. [123] [124]

Поведенческая современность

Каменная индустрия раннего Homo sapiens в пещере Бломбос (фаза M3, MIS 5), Южный Кейп, Южная Африка (возраст около 105 000 – 90 000 лет)

Поведенческая современность , включающая развитие языка , изобразительного искусства и ранних форм религии (и т. д.), как полагают, возникла до 40 000 лет назад, ознаменовав начало верхнего палеолита (в африканском контексте также известного как поздний каменный век ). [125]

Существует много споров относительно того, вели ли себя самые ранние анатомически современные люди так же, как современные или существующие люди. Поведенческая современность подразумевает полностью развитый язык (требующий способности к абстрактному мышлению ), художественное выражение , ранние формы религиозного поведения , [126] возросшее сотрудничество и формирование ранних поселений, а также производство сочлененных орудий из каменных стержней , кости или рогов. Термин «верхний палеолит» призван охватывать период с момента быстрого распространения современных людей по всей Евразии, который совпадает с первым появлением палеолитического искусства, такого как наскальная живопись , и развитием технологических инноваций, таких как метатель копий . Верхний палеолит начинается примерно от 50 000 до 40 000 лет назад, а также совпадает с исчезновением архаичных людей, таких как неандертальцы .

Двусторонний силкритовый наконечник раннего Homo sapiens из слоя фазы M1 (71 000 лет до н.э.) пещеры Бломбос , Южная Африка

Термин «поведенческая современность» несколько спорен. Чаще всего он используется для набора характеристик, характерных для верхнего палеолита, но некоторые ученые используют «поведенческую современность» для появления H. sapiens около 200 000 лет назад, [127] в то время как другие используют этот термин для быстрого развития, произошедшего около 50 000 лет назад. [128] [129] [130] Было высказано предположение, что возникновение поведенческой современности было постепенным процессом. [131] [132] [133] [134] [135]

Примеры поведенческой современности

Заявленный как « древнейший известный рисунок, сделанный руками человека », обнаруженный в пещере Бломбос в Южной Африке . По оценкам, это работа Homo sapiens возрастом 73 000 лет . [136]

Эквивалент евразийского верхнего палеолита в африканской археологии известен как поздний каменный век , также начавшийся примерно 40 000 лет назад. Хотя наиболее явные доказательства поведенческой современности, обнаруженные в конце 19 века, были обнаружены в Европе, например, статуэтки Венеры и другие артефакты ориньякского периода , более поздние археологические исследования показали, что все основные элементы материальной культуры, типичной для современных охотников-собирателей племени Сан в Южной Африке, также присутствовали по крайней мере 40 000 лет назад, включая палки для копания из аналогичных материалов, используемые сегодня, бусины из скорлупы страусиных яиц , костяные наконечники стрел с индивидуальными отметками изготовителя, вытравленными и выгравированными красной охрой , и аппликаторы яда. [137] Существует также предположение, что «отслаивание под давлением лучше всего объясняет морфологию литических артефактов, извлеченных из уровней среднего каменного века около 75 тыс. лет назад в пещере Бломбос , Южная Африка. Эта техника использовалась во время окончательной обработки двусторонних наконечников Стилл-Бей, изготовленных на обработанном термически силкрите». [138] Ранее считалось, что как отслаивание под давлением, так и термическая обработка материалов происходили гораздо позже в доисторические времена, и оба указывают на современную поведенческую сложность в использовании природных материалов. Дальнейшие отчеты об исследованиях пещерных участков вдоль южноафриканского побережья указывают на то, что «спор о том, когда впервые появились культурные и когнитивные характеристики, типичные для современных людей», может подойти к концу, поскольку «передовые технологии со сложными цепочками производства», которые «часто требуют высокоточной передачи и, следовательно, языка», были обнаружены на южноафриканском участке Пиннакл-Пойнт 5–6. Они были датированы приблизительно 71 000 лет назад. Исследователи предполагают, что их исследование «показывает, что микролитическая технология возникла в Южной Африке в начале 71 тыс. лет назад, развивалась в течение длительного периода времени (около 11 000 лет) и, как правило, была связана со сложной термической обработкой, которая сохранялась в течение почти 100 000 лет. Передовые технологии в Африке были ранними и устойчивыми; небольшая выборка раскопанных участков в Африке является лучшим объяснением любой воспринимаемой «мерцающей» модели». [139] Предполагается, что увеличение поведенческой сложности было связано с более ранним изменением климата в сторону гораздо более сухих условий между 135 000 и 75 000 лет назад. [140] Это могло привести к тому, что группы людей, которые искали убежища от засух внутри страны, расширились вдоль прибрежных болот, богатых моллюсками и другими ресурсами.Поскольку уровень моря был низким из-за большого количества воды, связанной в ледниках, такие болота могли бы встречаться вдоль всего южного побережья Евразии. Использование плотов и лодок вполне могло облегчить исследование прибрежных островов и путешествия вдоль побережья, и в конечном итоге позволило расшириться до Новой Гвинеи, а затем и до Австралии . [141]

Кроме того, в Африке, особенно в Южной, Северной и Восточной Африке, было обнаружено множество других свидетельств абстрактных образов, расширенных стратегий жизнеобеспечения и других «современных» форм поведения, которые датируются периодом более 50 000 лет назад (некоторые из них датируются периодом более 100 000 лет назад). Например, пещера Бломбос в Южной Африке славится прямоугольными плитами охры с выгравированными геометрическими узорами. Используя несколько методов датирования, было подтверждено, что возраст этого места составляет около 77 000 и 100 000–75 000 лет. [142] [143] В Диепклуфе , Южная Африка, были найдены контейнеры для скорлупы страусиных яиц с выгравированными геометрическими узорами, датируемые 60 000 лет назад . [144] В Марокко были найдены бусины и другие личные украшения, возраст которых может достигать 130 000 лет; также в Пещере очагов в Южной Африке было обнаружено несколько бусин, датируемых значительно ранее 50 000 лет назад, [145] а в пещере Бломбос в Южной Африке были найдены бусины из ракушек, датируемые примерно 75 000 лет назад. [146] [147] [148] Специализированное метательное оружие также было найдено в различных местах в Африке среднего каменного века, включая костяные и каменные наконечники стрел в южноафриканских местах, таких как пещера Сибуду (вместе с ранней костяной иглой, также найденной в Сибуду), датируемыми приблизительно 72 000–60 000 лет назад [149] [150] [151] [152] [153] некоторые из которых, возможно, были с наконечниками, содержащими яды, [154] и костяные гарпуны в центральноафриканском местечке Катанда, датируемые примерно 90 000 лет назад. [155] Существуют также доказательства систематической термической обработки силкритового камня для увеличения его способности к раскалыванию с целью изготовления орудий труда, которая началась примерно 164 000 лет назад в южноафриканском местечке Пиннакл-Пойнт и стала там обычной для создания микролитических орудий труда примерно 72 000 лет назад. [156] [139]

В 2008 году в пещере Бломбос, Южная Африка, была обнаружена мастерская по обработке охры, вероятно, для производства красок, датируемая примерно 100 000 лет назад. Анализ показывает, что в двух раковинах моллюсков производилась и хранилась жидкая смесь, богатая пигментом, и что охра, кость, древесный уголь, точильные камни и отбойные камни также составляли составную часть наборов инструментов. Доказательства сложности задачи включают в себя приобретение и комбинирование сырья из различных источников (подразумевая, что у них был мысленный шаблон процесса, которому они будут следовать), возможное использование пиротехнологии для облегчения извлечения жира из кости, использование вероятного рецепта для производства соединения и использование контейнеров из раковин для смешивания и хранения для последующего использования. [157] [158] [159] Современные привычки, такие как изготовление ракушечных бусин, костяных орудий и стрел, а также использование охристого пигмента, очевидны на кенийском участке возрастом 78 000–67 000 лет. [160] Свидетельства раннего метательного оружия с каменными наконечниками (характерный инструмент Homo sapiens ), каменные наконечники дротиков или метательных копий, были обнаружены в 2013 году на эфиопском участке Гадемотта и датируются примерно 279 000 лет назад. [161]

Расширение стратегий жизнеобеспечения за пределы охоты на крупную дичь и последующее разнообразие типов орудий труда были отмечены как признаки поведенческой современности. Ряд южноафриканских стоянок показали раннюю зависимость от водных ресурсов от рыбы до моллюсков. В частности, Пиннакл-Пойнт показывает эксплуатацию морских ресурсов еще 120 000 лет назад, возможно, в ответ на более засушливые условия внутри страны. [162] Установление зависимости от предсказуемых залежей моллюсков, например, может снизить мобильность и способствовать сложным социальным системам и символическому поведению. Пещера Бломбос и Участок 440 в Судане также демонстрируют доказательства рыболовства. Тафономические изменения в скелетах рыб из пещеры Бломбос были интерпретированы как захват живой рыбы, что явно является преднамеренным поведением человека. [145]

Известно, что люди в Северной Африке (Назлет-Сабаха, Египет ) занимались добычей кремня еще ≈100 000 лет назад для изготовления каменных орудий . [163] [164]

В 2018 году на месте раскопок Олоргесайли в Кении были обнаружены доказательства, датируемые примерно 320 000 лет назад , о раннем появлении современных форм поведения, включая торговлю и транспортировку ресурсов на большие расстояния (например, обсидиана), использование пигментов и возможное изготовление наконечников для снарядов. Авторы трех исследований 2018 года на этом месте отмечают, что свидетельства этих форм поведения примерно соответствуют самым ранним известным ископаемым останкам Homo sapiens из Африки (например, в Джебель-Ирхуде и Флорисбаде), и они предполагают, что сложные и современные формы поведения начались в Африке примерно во время появления Homo sapiens . [165] [166] [167]

В 2019 году в Адуме (Эфиопия) были найдены новые доказательства существования сложного метательного оружия среднего каменного века в Африке, возраст которого составляет 100 000–80 000 лет. Это наконечники, которые, как полагают, принадлежат дротикам, которые метали копья. [168]

Темпы прогресса во времяHomo sapiensистория

Технологический и культурный прогресс Homo sapiens, по-видимому, был намного быстрее в последние тысячелетия, чем в ранние периоды Homo sapiens . Темпы развития, возможно, действительно ускорились из-за значительно большего населения (поэтому больше людей дожили до того, чтобы думать об инновациях), большего общения и обмена идеями среди человеческих популяций и накопления инструментов мышления. Однако также может быть, что темпы прогресса всегда кажутся относительно более быстрыми для людей в то время, когда они живут, потому что предыдущие достижения не осознаются. [169]

Примечания

  1. ^ На основе Шлебуша и др., «Южноафриканские древние геномы оценивают современную человеческую дивергенцию в 350 000–260 000 лет назад», [6] Рис. 3 ( время дивергенции H. sapiens ) и Стрингера (2012), [7] (архаичная примесь).
  2. ^ Это вопрос соглашения (а не фактического спора), и нет всеобщего консенсуса по терминологии. Некоторые ученые включают людей, живших до 600 000 лет назад, в один и тот же вид. См. Брайант (2003), стр. 811. [11] См. также Таттерсолл (2012), стр. 82 ( ср . . К сожалению, этот консенсус в принципе едва ли проясняет ситуацию на практике. Поскольку нет согласия относительно того, что такое «качества человека» на самом деле, «[...]»). [12]
  3. ^ Верделин [13] со ссылкой на Либермана и др. [14]
  4. ^ История заявленных или предложенных подвидов H. sapiens сложна и полна противоречий. Единственный широко признанный архаичный подвид [ требуется ссылка ] — H. sapiens idaltu (2003). Название H. s. sapiens произошло от Линнея ( 1758 ) и по определению относится к подвиду, типовым представителем которого является сам Линней. Однако Линней постулировал четыре других существующих подвида, а именно H. s. afer , H. s. americanus , H. s. asiaticus и H. s. ferus для африканцев, американцев, азиатов и малайцев . Эта классификация оставалась общепринятой до середины 20-го века, иногда наряду с H. s. tasmanianus для австралийцев. См., например, Bailey, 1946; [18] Холл, 1946. [19] Разделение современных человеческих популяций на таксономические подвиды постепенно было отменено в 1970-х годах (например, «Энциклопедия жизни животных» Гржимека [20] ).
  5. ^ (95% доверительный интервал 237–581 тысяч лет назад) [55]
  6. ^ «Хотя ни один из зубов из Кесема не демонстрирует набор неандертальских признаков, несколько черт могут указывать на некоторое сходство с членами неандертальской эволюционной линии. Однако баланс доказательств предполагает более близкое сходство с зубным материалом из Схул/Кафзех, хотя многие из этих сходств, вероятно, представляют собой плезиоморфные черты». [59]
  7. ^ «Имеющиеся в настоящее время генетические и археологические данные в целом интерпретируются как подтверждающие недавнее единое происхождение современных людей из Восточной Африки». [80]
  8. ^ Это вопрос общепринятой терминологии, а не фактического разногласия. Паабо (2014) формулирует это как спор, который в принципе неразрешим, «поскольку не существует определения вида, идеально описывающего этот случай». [92]
  9. ^ Современный эндокраниальный объем человека составляет в среднем 1350 см 3 (82 куб. дюйма), со значительными различиями между популяциями, глобальный групповой средний диапазон составляет 1085–1580 см 3 (66,2–96,4 куб. дюйма). [102] Средний неандертальский объем близок к 1450 см 3 (88 куб. дюймов) (средний мужской 1600 см 3 (98 куб. дюймов), женский 1300 см 3 (79 куб. дюймов)), с диапазоном, простирающимся до 1736 см 3 (105,9 куб. дюймов) ( Amuud 1 ). [103]
  10. ^ "На основании 45 длинных костей максимум 14 мужчин и 7 женщин, средний рост неандертальцев составляет от 164 до 168 (мужчины) и от 152 до 156 см (женщины). Этот рост действительно на 12–14 см ниже роста европейцев после Второй мировой войны, но по сравнению с европейцами около 20 000 или 100 лет назад он практически идентичен или даже немного выше". [109]
  11. ^ Малайский, 20–24 (N= м:749 ж:893, Медиана= м: 166 см (5 футов 5 дюймов)+1 ⁄ 2  дюйма) f:155 см (5 футов 1 дюйм), SD= m:6,46 см ( 2+1 ⁄ 2  дюйма) f:6,04 см ( 2+1 ⁄ 2  дюйма)) [110]
  12. ^ "В частности, гены в термине LCP [процесс катаболизма липидов] имели наибольший избыток NLS в популяциях европейского происхождения, со средней частотой NLS 20,8 ± 2,6% против 5,9 ± 0,08% по всему геному (двусторонний t-тест, P < 0,0001, n = 379 европейцев и n = 246 африканцев). Кроме того, среди обследованных популяций людей вне Африки избыток NLS [геномных участков, подобных неандертальским] в генах LCP наблюдался только у лиц европейского происхождения: средняя частота NLS у азиатов составляет 6,7 ± 0,7% в генах LCP против 6,2 ± 0,06% по всему геному". [112]
  13. ^ Мутация затрагивает потовые железы, зубы, толщину волос и ткань груди. [114] [115]
  14. ^ "Мы предлагаем альтернативную гипотезу, которая предполагает, что экспансия гоминидов в регионы с холодным климатом привела к изменению формы головы. Такое изменение формы способствовало увеличению объема черепа. Биоклиматические эффекты, непосредственно влияющие на размер тела (и косвенно на размер мозга) в сочетании с шаровидностью черепа, по-видимому, являются довольно мощным объяснением различий этнических групп". (рисунок в Beals, стр. 304) [118]

Ссылки

  1. ^ Нитецкий, Мэтью Х.; Нитецкий, Дорис В. (1994). Происхождение анатомически современных людей. Springer. ISBN 1489915079.
  2. ^ abc Видал, Селин М.; Лейн, Кристин С .; Асфавроссен, Асрат; и др. (январь 2022 г.). «Возраст старейшего известного Homo sapiens из Восточной Африки». Nature . 601 (7894): 579–583. Bibcode :2022Natur.601..579V. doi :10.1038/s41586-021-04275-8. PMC 8791829 . PMID  35022610. 
  3. ^ Хаммонд, Эшли С.; Ройер, Даниэль Ф.; Флигл, Джон Г. (июль 2017 г.). «Таз Омо-Кибиш I». Журнал эволюции человека . 108 : 199–219. Бибкод : 2017JHumE.108..199H. дои : 10.1016/j.jhevol.2017.04.004 . ISSN  1095-8606. ПМИД  28552208.
  4. ^ abcdef Мунье, Орельен; Лар, Марта (2019). «Расшифровка разнообразия африканских гомининов позднего среднего плейстоцена и происхождение нашего вида». Nature Communications . 10 (1): 3406. Bibcode :2019NatCo..10.3406M. doi :10.1038/s41467-019-11213-w. PMC 6736881 . PMID  31506422. 
  5. ^ ab Scerri, Eleanor ML; Thomas, Mark G.; Manica, Andrea; Gunz, Philipp; Stock, Jay T.; Stringer, Chris; Grove, Matt; Groucutt, Huw S.; Timmermann, Axel ; Rightmire, G. Philip; d'Errico, Francesco (2018-08-01). «Эволюционировали ли наши виды в разделенных популяциях по всей Африке и почему это имеет значение?». Trends in Ecology & Evolution . 33 (8): 582–594. Bibcode :2018TEcoE..33..582S. doi :10.1016/j.tree.2018.05.005. ISSN  0169-5347. PMC 6092560 . PMID  30007846. 
  6. ^ ab Schlebusch; et al. (3 ноября 2017 г.). «Южноафриканские древние геномы оценивают современную человеческую дивергенцию в 350 000–260 000 лет назад». Science . 358 (6363): 652–655. Bibcode :2017Sci...358..652S. doi : 10.1126/science.aao6266 . PMID  28971970.
  7. ^ Стрингер, К (2012). «Что делает современного человека». Nature . 485 (7396): 33–35. Bibcode : 2012Natur.485...33S. doi : 10.1038/485033a . PMID  22552077. S2CID  4420496.
  8. ^ ab Neubauer, Simon; Hublin, Jean-Jacques; Gunz, Philipp (2018-01-01). "Эволюция формы современного человеческого мозга". Science Advances . 4 (1): eaao5961. Bibcode :2018SciA....4.5961N. doi :10.1126/sciadv.aao5961. ISSN  2375-2548. PMC 5783678 . PMID  29376123. 
  9. ^ Харрод, Джеймс. "Harrod (2014) Suppl File Table 1 mtDNA language myth Database rev May 17 2019.doc". Родной язык .
  10. ^ Линне, Карл фон (1758). Система природы. Regnum Animale (10-е изд.). Сумптибус Гильельми Энгельманн. стр. 18, 20 . Проверено 6 мая 2019 г.
  11. ^ Брайант, Клифтон Д. (2003). Справочник смерти и умирания. SAGE. ISBN 0761925147.
  12. ^ Таттерсолл, Ян (2012). Хозяева планеты: поиски наших человеческих истоков. St Martin's Press. ISBN 978-1137000385.
  13. ^ Верделин, Ларс; Сандерс, Уильям Джозеф (2010). Кайнозойские млекопитающие Африки. Издательство Калифорнийского университета. С. 517. ISBN 978-0520257214.
  14. ^ Либерман, Д. Э.; МакБратни, Б. М.; Кровиц, Г. (2002). «Эволюция и развитие формы черепа у Homo sapiens». PNAS . 99 (3): 1134–1139. Bibcode :2002PNAS...99.1134L. doi : 10.1073/pnas.022440799 . PMC 122156 . PMID  11805284. 
  15. ^ Hajdinjak, Mateja; Fu, Qiaomei; Hübner, Alexander; Petr, Martin; et al. (2018-03-01). «Реконструкция генетической истории поздних неандертальцев». Nature . 555 (7698): 652–656. Bibcode :2018Natur.555..652H. doi :10.1038/nature26151. ISSN  1476-4687. PMC 6485383 . PMID  29562232. 
  16. ^ Мейер, Матиас; Арсуага, Хуан-Луис; де Филиппо, Чезаре; Нагель, Сара; и др. (01.03.2016). «Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Бибкод : 2016Natur.531..504M. дои : 10.1038/nature17405. ISSN  1476-4687. PMID  26976447. S2CID  4467094.
  17. ^ Гомес-Роблес, Аида (01.05.2019). «Скорости эволюции зубов и их значение для расхождения неандертальцев и современных людей». Science Advances . 5 (5): 1268. Bibcode : 2019SciA....5.1268G. doi : 10.1126/sciadv.aaw1268. ISSN  2375-2548. PMC 6520022. PMID 31106274  . 
  18. ^ Бейли, Джон Уэнделл (1946). Млекопитающие Вирджинии. стр. 356.
  19. ^ Холл, Э. (1946). «Зоологические подвиды человека за столом мира». Журнал маммологии . 27 (4): 358–364. doi :10.2307/1375342. JSTOR  1375342. PMID  20247535.
  20. ^ Гржимек, Бернхард (1970). Энциклопедия жизни животных Гржимека. Т. 11. Van Nostrand Reinhold Company. С. 55. ISBN 978-0442784782.
  21. ^ Хаблин, Дж. Дж. (2009). «Происхождение неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 106 (38): 16022–16027. Bibcode : 2009PNAS..10616022H. doi : 10.1073/pnas.0904119106 . JSTOR  40485013. PMC 2752594. PMID  19805257 . 
  22. ^ Harvati, K.; Frost, SR; McNulty, KP (2004). «Пересмотренная таксономия неандертальцев: последствия трехмерных моделей приматов для внутри- и межвидовых различий». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (5): 1147–1152. Bibcode : 2004PNAS..101.1147H. doi : 10.1073 /pnas.0308085100 . PMC 337021. PMID  14745010. 
  23. ^ " Homo neanderthalensis King, 1864". Энциклопедия эволюции человека издательства Wiley-Blackwell . Чичестер, Западный Суссекс: Wiley-Blackwell. 2013. С. 328–331.
  24. ^ abcd Рафферти, Джон П. "Homo sapiens sapiens". Encyclopedia Britannica . Получено 11 августа 2020 г.
  25. ^ Шлебуш, Карина М.; Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Сьёдин, Пер; Коутиньо, Александра; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р.; Стейн, Марина; Судьял, Химла; Ломбард, Марлиз; Якобссон, Маттиас (5 июня 2017 г.). «Древние геномы из южной Африки выдвигают дивергенцию современного человека за пределы 260 000 лет назад». bioRxiv 10.1101/145409 . 
  26. ^ Шлебуш, Карина М.; Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Сьёдин, Пер; Коутиньо, Александра; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р.; Висенте, Марио; Стейн, Марина; Судьял, Химла; Ломбард, Марлиз (3 ноября 2017 г.). «Древние геномы Южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад». Наука . 358 (6363): 652–655. Бибкод : 2017Sci...358..652S. дои : 10.1126/science.aao6266 . ISSN  0036-8075. ПМИД  28971970.
  27. ^ abc Callaway, Ewan (7 июня 2017 г.). «Самое древнее ископаемое заявление Homo sapiens переписывает историю нашего вида». Nature . doi :10.1038/nature.2017.22114 . Получено 11 июня 2017 г. .
  28. ^ Стрингер (2016), с. 20150237; Образец (2017 г.); Хаблин и др. (2017), стр. 289–292; Шерри (2018), стр. 582–594.
  29. ^ Чан, Ева, КФ (28 октября 2019 г.). «Происхождение человека в южноафриканских палеоводно-болотных угодьях и первые миграции». Nature . 857 (7781): 185–189. Bibcode :2019Natur.575..185C. doi :10.1038/s41586-019-1714-1. PMID  31659339. S2CID  204946938.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Сэмпл, Иэн (28 октября 2019 г.). «Прародина современных людей находится в Ботсване, согласно исследованию». The Guardian . ISSN  0261-3077 . Получено 29 октября 2019 г. .
  31. ^ Вудворд, Айлин (28 октября 2019 г.). «Новое исследование указывает на прародину всех ныне живущих людей». ScienceAlert.com . Получено 29 октября 2019 г.
  32. ^ ab Yong, Ed (28 октября 2019 г.). «Найдена ли родина человечества?». The Atlantic . Получено 28 октября 2019 г. .
  33. ^ abc Циммер, Карл (10 сентября 2019 г.). «Ученые нашли череп предка человечества — на компьютере — Сравнив окаменелости и КТ-сканы, исследователи утверждают, что им удалось реконструировать череп последнего общего предка современных людей». The New York Times . Получено 10 сентября 2019 г.
  34. ^ Роджерс, Алан Р.; Болендер, Райан Дж.; Хафф, Чад Д. (12 сентября 2017 г.). «Ранняя история неандертальцев и денисовцев». Труды Национальной академии наук . 114 (37): 9859–9863. Bibcode : 2017PNAS..114.9859R. doi : 10.1073 /pnas.1706426114 . PMC 5604018. PMID  28784789. 
  35. ^ Вулпофф, М. Х.; Шпулер, Дж. Н.; Смит, Ф. Х.; Радовчич, Дж.; Поуп, Г.; Фрайер, Д. В.; Экхардт, Р.; Кларк, Г. (1988). «Происхождение современного человека». Science . 241 (4867): 772–774. Bibcode :1988Sci...241..772W. doi :10.1126/science.3136545. PMID  3136545. S2CID  5223638.
  36. ^ abc Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, Patterson N, Li H, Zhai W, Fritz MH, Hansen NF, Durand EY, Malaspinas AS, Jensen JD, Marques-Bonet T, Alkan C, Prüfer K, Meyer M, Burbano HA, Good JM, Schultz R, Aximu-Petri A, Butthof A, Höber B, Höffner B, Siegemund M, Weihmann A, Nusbaum C, Lander ES и др. (май 2010 г.). "Черновик последовательности генома неандертальца". Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi : 10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID 20448178  . 
  37. ^ Reich D, Patterson N, Kircher M, Delfin F, Nandineni MR, Pugach I, Ko AM, Ko YC, Jinam TA, Phipps ME, Saitou N, Wollstein A, Kayser M, Pääbo S, Stoneking M (2011). «Denisova admixture and the first modern human dispersals into southeastern Asia and oceania». Am J Hum Genet . 89 (4): 516–528. doi :10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841. PMID  21944045 . 
  38. ^ «Новые подсказки добавляют 40 000 лет к возрасту человеческого вида». www.nsf.gov . NSF – Национальный научный фонд.
  39. ^ "Возраст древних людей переоценен". BBC News . 16 февраля 2005 г. Получено 10 апреля 2010 г.
  40. ^ "Самый древний Homo Sapiens: ископаемые останки отодвигают возникновение человека на 195 000 лет назад". ScienceDaily . 28 февраля 2005 г. Получено 06.05.2019 .
  41. ^ Alemseged, Z.; Coppens, Y.; Geraads, D. (2002). «Hominid cranium from Homo: Description and taxonomy of Homo-323-1976-896» (PDF) . Am J Phys Anthropol . 117 (2): 103–112. doi :10.1002/ajpa.10032. PMID  11815945. Архивировано (PDF) из оригинала 2020-07-18.
  42. ^ Стоункинг, Марк; Судьялл, Химла (1996). «Эволюция человека и митохондриальный геном». Current Opinion in Genetics & Development . 6 (6): 731–736. doi :10.1016/S0959-437X(96)80028-1. PMID  8994844.
  43. ↑ Эволюция человека: ископаемые свидетельства в 3D, Филипп Л. Уокер и Эдвард Х. Хаген, кафедра антропологии, Калифорнийский университет, Санта-Барбара. Получено 5 апреля 2005 г.
  44. ^ Мейер, Матиас; Арсуага, Хуан-Луис; де Филиппо, Чезаре; Нагель, Сара; Аксиму-Петри, Айинуэр; Никель, Биргит; Мартинес, Игнасио; Грасия, Ана; де Кастро, Хосе Мария Бермудес; Карбонелл, Эудальд; Виола, Бенс; Келсо, Джанет; Прюфер, Кей; Пяабо, Сванте (14 марта 2016 г.). «Последовательности ядерной ДНК гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Бибкод : 2016Natur.531..504M. дои : 10.1038/nature17405. PMID  26976447. S2CID  4467094.
  45. ^ Callaway, Ewen (14 марта 2016 г.). «Самая древняя ДНК человека описывает рассвет неандертальцев». Nature . 531 (7594): 296–286. Bibcode :2016Natur.531..296C. doi : 10.1038/531286a . PMID  26983523. S2CID  4459329.
  46. ^ Оппенгеймер, С. (2003). Из Эдема: Заселение мира . Робинсон. ISBN 978-1841196978.
  47. ^ Тринкаус, Э.; Молдован, О.; Милота, Ш.; Билгар, А.; Сарцина, Л.; Атрея, С.; Бейли, ЮВ; Родриго, Р.; и др. (2003). «Ранний современный человек из Пештера-ку-Оасе, Румыния». ПНАС . 100 (20): 11231–11236. Бибкод : 2003PNAS..10011231T. дои : 10.1073/pnas.2035108100 . ПМК 208740 . ПМИД  14504393. 
  48. ^ ab Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick; Durand, Eric Y.; Viola, Bence; Briggs, Adrian W.; et al. (2010). «Генетическая история архаичной группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири». Nature . 468 (7327): 1053–1060. Bibcode :2010Natur.468.1053R. doi :10.1038/nature09710. hdl :10230/25596. PMC 4306417 . PMID  21179161. 
  49. ^ Тринкаус, Эрик (октябрь 2005 г.). «Ранние современные люди». Annual Review of Anthropology . 34 (1): 207–230. doi :10.1146/annurev.anthro.34.030905.154913. S2CID 9039428 . 
  50. ^ Мелдрам, Джефф; Хилтон, Чарльз Э. (2004). От двуногого к шагающему: возникновение современной человеческой ходьбы, бега и транспортировки ресурсов. Springer Science & Business Media. ISBN 978-0306480003.
  51. ^ Вонк, Дженнифер; Шакелфорд, Тодд К. (2012). Оксфордский справочник сравнительной эволюционной психологии. Oxford University Press, США. С. 429–. ISBN 978-0199738182.
  52. ^ Божек, Катажина; Вэй, Юнин; Ян, Чжэн; Лю, Силин; Сюн, Цзеи; Сугимото, Масахиро; Томита, Масару; Паабо, Сванте; Пешек, Райк; Шервуд, Чет К.; Хоф, Патрик Р.; Эли, Джон Дж.; Штайнхаузер, Дирк; Вильмицер, Лотар; Бангсбо, Йенс; Ханссон, Ола; Позвони, Жозеп; Джавалиско, Патрик; Хаитович, Филипп (2014). «Исключительное эволюционное расхождение метаболомов мышц и мозга человека соответствует когнитивной и физической уникальности человека». ПЛОС Биология . 12 (5): e1001871. дои : 10.1371/journal.pbio.1001871 . PMC 4035273. PMID  24866127 . 
  53. ^ Тиме, Х (2007). «Der große Wurf von Schöningen: Das neue Bild zur Kultur des frühen Menschen». Die Schöninger Speere – Mensch und Jagd за 400 000 лет . Конрад Тайсс Верлаг. стр. 224–328. ISBN 978-3896460400.
  54. ^ Хейдл, Миннесота (2006). «Menschenaffen? Affenmenschen? Mensch! Kognition und Sprache im Altpaläolithikum». В Конарде, штат Нью-Джерси (ред.). Woher kommt der Mensch . Попытка Верлага. стр. 69–97. ISBN 3893083812.
  55. ^ Мендес, Фернандо; Кран, Томас; Шрак, Бонни; Кран, Астрид-Мария; Вирама, Кришна; Вёрнер, Август; Фомин, Форка Лейпей Мэтью; Брэдман, Нил; Томас, Марк (7 марта 2013 г.). «Афроамериканская отцовская линия добавляет чрезвычайно древний корень к филогенетическому дереву человеческой Y-хромосомы» (PDF) . American Journal of Human Genetics . 92 (3): 454–459. doi :10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855 . PMID  23453668. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2019 г. . Получено 21 апреля 2018 г. . 
  56. ^ Крингс М, Стоун А, Шмитц РВ, Крайницки Х, Стоункинг М, Паабо С (июль 1997 г.). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современных людей». Cell . 90 (1): 19–30. doi :10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID  9230299. S2CID  13581775.
  57. ↑ Хилл, Дебора (16 марта 2004 г.). «В генофонде нет неандертальцев». Science . Получено 6 мая 2019 г.
  58. ^ Serre, D.; Langaney, A.; Chech, M.; Teschler-Nicola, M .; Paunovic, M.; Mennecier, P.; Hofreiter, M.; Possnert, G.; Pääbo, S. (2004). «Нет доказательств вклада неандертальской мтДНК в развитие ранних современных людей». PLOS Biology . 2 (3): 313–317. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . PMC 368159. PMID  15024415 . 
  59. ^ Гершковиц, Я; Смит, П; Сариг, Р; Куам, Р; Родригес, Л; Гарсия, Р; Арсуага, JL; Баркай, Р; Суслик, А (2011). «Останки зубов среднего плейстоцена из пещеры Кесем (Израиль)». Американский журнал физической антропологии . 144 (4): 575–592. дои : 10.1002/ajpa.21446. PMID  21404234. S2CID  3106938.
  60. ^ Хаблин и др. 2017, стр. 289–292.
  61. ^ Пост, Козимо и др. (4 июля 2017 г.). «Глубоко дивергентный архаичный митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев». Nature Communications . 8 : 16046. Bibcode :2017NatCo...816046P. doi :10.1038/ncomms16046. PMC 5500885 . PMID  28675384. 
  62. ^ abcd Стрингер 2016, стр. 20150237.
  63. ^ Образец 2017 г.
  64. ^ Уайт, Тим Д.; Асфау, Берхане; Дегуста, Дэвид; Гилберт, Генри; Ричардс, Гэри Д.; Сува, генерал; Хауэлл, Кларк Ф. (июнь 2003 г.). «Плейстоценовый Homo sapiens из Среднего Аваша, Эфиопия». Природа . 423 (6941): 742–747. Бибкод : 2003Natur.423..742W. дои : 10.1038/nature01669. PMID  12802332. S2CID  4432091.
  65. ^ "Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens". Scientific American . 17 февраля 2005 г. Получено 6 мая 2019 г.
  66. ^ Мехта, Анкита (26 января 2018 г.). «177 000-летняя окаменелость челюстной кости, обнаруженная в Израиле, является старейшими человеческими останками, найденными за пределами Африки». International Business Times . Получено 6 мая 2019 г.
  67. ^ Bae, Christopher J.; Douka, Katerina; Petraglia, Michael D. (8 декабря 2017 г.). «О происхождении современных людей: азиатские перспективы». Science . 358 (6368): eaai9067. doi : 10.1126/science.aai9067 . PMID  29217544.
  68. ^ Куо, Лили (10 декабря 2017 г.). «Первые люди мигрировали из Африки гораздо раньше, чем мы думали». Quartz . Получено 6 мая 2019 г. .
  69. ^ Циммер, Карл (10 июля 2019 г.). «Кость черепа, обнаруженная в Греции, может изменить историю предыстории человека — кость, найденная в пещере, является старейшей современной человеческой окаменелостью, когда-либо обнаруженной в Европе. Она намекает на то, что люди начали покидать Африку гораздо раньше, чем считалось ранее». The New York Times . Получено 11 июля 2019 г.
  70. ↑ Сотрудники (10 июля 2019 г.). «Самые старые останки» за пределами Африки сбрасывают часы миграции людей». Phys.org . Получено 10 июля 2019 г. .
  71. ^ Harvati, Katerina; et al. (10 июля 2019 г.). «Окаменелости пещеры Апидима являются самыми ранними свидетельствами существования Homo sapiens в Евразии». Nature . 571 (7766): 500–504. doi :10.1038/s41586-019-1376-z. PMID  31292546. S2CID  195873640.
  72. ^ Рито, Т.; Ричардс, МБ; Фернандес, В.; Альшамали, Ф.; Черный, В.; Перейра, Л.; Соарес, П. (2013). «Первое расселение современного человека по Африке». ПЛОС ОДИН . 8 (11): е80031. Бибкод : 2013PLoSO...880031R. дои : 10.1371/journal.pone.0080031 . ПМЦ 3827445 . ПМИД  24236171. 
  73. ^ Хенн, Бренна; Жиньо, Кристофер Р.; Джобин, Мэтью (2011). «Геномное разнообразие охотников-собирателей предполагает южноафриканское происхождение современных людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (13): 5154–5162. Bibcode : 2011PNAS..108.5154H. doi : 10.1073/pnas.1017511108 . PMC 3069156. PMID  21383195 . 
  74. ^ abc Higham, Thomas FG; Wesselingh, Frank P.; Hedges, Robert EM; Bergman, Christopher A.; Douka, Katerina (11 сентября 2013 г.). «Хронология Ксар-Акила (Ливан) и ее значение для колонизации Европы анатомически современными людьми». PLOS ONE . 8 (9): e72931. Bibcode : 2013PLoSO...872931D. doi : 10.1371/journal.pone.0072931 . ISSN  1932-6203. PMC 3770606. PMID 24039825  . 
  75. ^ Пост и др., 2016; Камин и др., 2015; Вай и др., 2019; Хабер и др., 2019 г.
  76. ^ Кларксон, Крис; Якобс, Зенобия; Пардо, Колин (2017). «Человеческая оккупация северной Австралии 65 000 лет назад» (PDF) . Nature . 547 (7663): 306–310. Bibcode :2017Natur.547..306C. doi :10.1038/nature22968. hdl : 2440/107043 . PMID  28726833. S2CID  205257212. Архивировано (PDF) из оригинала 28.04.2019.
  77. ^ Сент-Флю, Николас (19 июля 2017 г.). «Люди впервые прибыли в Австралию 65 000 лет назад, свидетельствуют исследования». The New York Times .
  78. ^ Wood R (2017-09-02). «Комментарии к хронологии Маджедбебе». Australian Archaeology . 83 (3): 172–174. doi :10.1080/03122417.2017.1408545. ISSN  0312-2417. S2CID  148777016.
  79. ^ O'Connell JF, Allen J, Williams MA, Williams AN, Turney CS, Spooner NA и др. (август 2018 г.). «Homo sapiens впервые достигает Юго-Восточной Азии и Сахула?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (34): 8482–8490. doi : 10.1073/pnas.1808385115 . PMC 6112744. PMID  30082377 . 
  80. ^ Лю, Хуа и др. (2006). «Географически явная генетическая модель всемирной истории человеческих поселений». Американский журнал генетики человека . 79 (2): 230–237. doi :10.1086/505436. PMC 1559480. PMID  16826514 . 
  81. ^ "Возвращение из Африки". Science . 308 (5724): 921g. 2005-05-13. doi :10.1126/science.308.5724.921g. S2CID  220100436.
  82. ^ Хабер и др., 2019.
  83. ^ Санкарараман, Шрирам; Маллик, Свапан; Паттерсон, Ник; Райх, Дэвид (2016). «Комбинированный ландшафт денисовской и неандертальской родословной у современных людей». Current Biology . 26 (9): 1241–1247. Bibcode : 2016CBio...26.1241S. doi : 10.1016/j.cub.2016.03.037. ISSN  0960-9822. PMC 4864120. PMID 27032491  . 
  84. ^ Санчес-Куинто, Ф; Ботиге, LR; Сивит, С; Аренас, К; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; Комас, Д; Лалуэса-Фокс, C (17 октября 2012 г.). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S. дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ 3474783 . ПМИД  23082212. 
  85. ^ Фу, Кью; Ли, Х; Мурджани, П; Джей, Ф; Слепченко С.М.; Бондарев А.А.; Джонсон, Польша; Аксиму-Петри, А; Прюфер, К; де Филиппо, К; Мейер, М; Цвинс, Н.; Саласар-Гарсия, округ Колумбия; Кузьмин Ю.В.; Китс, СГ; Косинцев, П.А.; Ражев Д.И.; Ричардс, член парламента; Перистов, Н.В.; Лахманн, М; Дука, К; Хайэм, штат Техас; Слаткин М; Хаблин, Джей-Джей; Райх, Д; Келсо, Дж; Виола, туберкулез; Пяабо, С. (23 октября 2014 г.). «Последовательность генома современного человека возрастом 45 000 лет из Западной Сибири». Природа . 514 (7523): 445–449. Bibcode : 2014Natur.514..445F. doi : 10.1038/nature13810. PMC 4753769. PMID  25341783 . 
  86. ^ Брахик, Кэтрин (3 февраля 2014 г.). «Забытое возвращение человечества в Африку обнаружено в ДНК». The New Scientist . Получено 06.05.2019 .
  87. ^ Кульвильм, Мартин (17 февраля 2016 г.). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Nature . 530 (7591): 429–433. Bibcode :2016Natur.530..429K. doi :10.1038/nature16544. PMC 4933530 . PMID  26886800. 
  88. ^ Ding, Q.; Hu, Y.; Xu, S.; Wang, J.; Jin, L. (2014) [Online 2013]. «Неандертальская интрогрессия в хромосоме 3p21.31 находилась под положительным естественным отбором у жителей Восточной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 31 (3): 683–695. doi : 10.1093/molbev/mst260 . PMID  24336922.
  89. ^ Вернот, Б.; Эйки, Дж. М. (2014). «Воскрешение выживших неандертальских линий из современных человеческих геномов». Science . 343 (6174): 1017–1021. Bibcode :2014Sci...343.1017V. doi : 10.1126/science.1245938 . PMID  24476670. S2CID  23003860.
  90. ^ Айяла, Франсиско Хосе; Конде, Камило Хосе Села (2017). Процессы в эволюции человека: путешествие от ранних гомининов к неандертальцам и современным людям. Oxford University Press. ISBN 978-0198739906– через Google Книги .
  91. ^ Schopf, J. William (1992). Главные события в истории жизни. Jones & Bartlett Learning. стр. 168–. ISBN 978-0867202687– через Google Книги .
  92. ^ Паабо, Сванте (2014). Неандерталец: в поисках утраченных геномов . Нью-Йорк: Basic Books . стр. 237.
  93. ↑ Сандерс, Роберт (11 июня 2003 г.). «160 000-летние окаменелые черепа, обнаруженные в Эфиопии, являются старейшими анатомически современными людьми». Новости Калифорнийского университета в Беркли . Получено 07.05.2019 .
  94. ^ Уайт, Тим Д .; Асфау, Б.; ДеГуста, Д.; Гилберт, Х.; Ричардс, Джорджия; Сува, Г.; Хауэлл, ФК (2003). «Плейстоценовый Homo sapiens из Среднего Аваша, Эфиопия». Природа . 423 (6491): 742–747. Бибкод : 2003Natur.423..742W. дои : 10.1038/nature01669. PMID  12802332. S2CID  4432091.
  95. ↑ Стрингер, Крис (12 июня 2003 г.). «Эволюция человека: из Эфиопии». Nature . 423 (6941): 693–695. Bibcode :2003Natur.423..692S. doi :10.1038/423692a. PMID  12802315. S2CID  26693109.
  96. ^ Хоукс, Дж.; Ванг, ЕТ; Кочран, GM; Харпендинг, ХК; Мойзис, РК (2007). «Недавнее ускорение адаптивной эволюции человека». Труды Национальной академии наук . 104 (52): 20753–20758. Bibcode : 2007PNAS..10420753H . doi : 10.1073/pnas.0707650104 . PMC 2410101. PMID  18087044. 
  97. ^ Bhupendra, P. (апрель 2019). "Анатомия лба". Ссылки Medscape . Получено 2019-05-06 .
  98. ^ "Как идентифицировать современного человека?". Новости, 2012. Музей естественной истории, Лондон . Получено 11 декабря 2013 .
  99. ↑ Encarta, Human Evolution. Архивировано из оригинала 29 октября 2009 г. {{cite encyclopedia}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  100. ^ Моррис, Десмонд (2007). «Бровь». Обнаженная женщина: исследование женского тела . Macmillan. ISBN 978-0312338534.
  101. ^ Пирс, Эйлунед; Стрингер, Крис; Данбар, Р.И.М. (2013-05-07). «Новые взгляды на различия в организации мозга между неандертальцами и анатомически современными людьми». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 280 (1758): 20130168. doi :10.1098/rspb.2013.0168. ISSN  0962-8452. PMC 3619466. PMID 23486442  . 
  102. ^ Смит, CL; Билс, KL (1990). «Культурные корреляты с емкостью черепа». Американский антрополог . 92 : 193–200. doi :10.1525/aa.1990.92.1.02a00150. S2CID 162406199 . 
  103. ^ Стрингер, К. (1984). «Эволюция человека и биологическая адаптация в плейстоцене». В Фоли, Р. (ред.). Эволюция гоминидов и экология сообществ . Нью-Йорк: Academic Press. ISBN 978-0122619205.
  104. ^ Таунсенд Г., Ричардс Л., Хьюз Т. (май 2003 г.). «Размеры межбугорковых промежутков моляров: генетический вклад в фенотипическую изменчивость». Журнал стоматологических исследований . 82 (5): 350–355. doi :10.1177/154405910308200505. PMID  12709500. S2CID  26123427.
  105. ^ Кейт А. (1913). «Проблемы, связанные с зубами ранних форм доисторического человека». Труды Королевского медицинского общества . 6 (Odontol Sect): 103–124. doi :10.1177/003591571300601018. PMC 2005996. PMID  19977113 . 
  106. ^ Таттерсолл, Джеффри Х.; Шварц, Ян (2003). Человеческая ископаемая летопись краниодентальной морфологии рода Homo (Африка и Азия) (т. 2) . Wiley-Liss. стр. 327–328. ISBN 978-0471319283.
  107. ^ Стигманн, А. Теодор; Черни, Фрэнк Дж.; Холлидей, Трентон В. (2002). «Адаптация неандертальцев к холоду: физиологические и энергетические факторы». Американский журнал биологии человека . 14 (5): 566–583. doi :10.1002/ajhb.10070. PMID  12203812. S2CID  2437566.
  108. ^ Сток, Дж. Т. (октябрь 2006 г.). «Посткраниальная прочность охотников-собирателей относительно моделей мобильности, климатической адаптации и отбора для экономии тканей». Американский журнал физической антропологии . 131 (2): 194–204. doi :10.1002/ajpa.20398. PMID  16596600.
  109. ^ Хельмут Х (1998). «Рост тела, масса тела и площадь поверхности неандертальцев». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 82 (1): 1–12. doi : 10.1127/zma/82/1998/1 (неактивен 26 апреля 2024 г.). ПМИД  9850627.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of April 2024 (link)
  110. ^ Lim TO, Ding LM, Zaki M и др. (март 2000 г.). «Распределение веса тела, роста и индекса массы тела в национальной выборке взрослых жителей Малайзии» (PDF) . Med. J. Malaysia . 55 (1): 108–128. PMID  11072496. Архивировано (PDF) из оригинала 24.02.2017.
  111. ^ Уэйд, Н (2006-03-07). «Все еще развиваясь, человеческие гены рассказывают новую историю». The New York Times . Получено 2008-07-10 .
  112. ^ Храмеева, Е.; Бозек, К.; Хе, Л.; Янь, З.; Цзян, Х.; Вэй, И.; Тан, К.; Гельфанд, М.С.; Прюфер, К.; Келсо, Дж.; Паабо, С.; Джиавалиско, П.; Лахманн, М.; Хайтович, П. (2014). «Неандертальское происхождение движет эволюцией липидного катаболизма у современных европейцев». Nature Communications . 5 (3584): 3584. Bibcode :2014NatCo...5.3584K. doi :10.1038/ncomms4584. PMC 3988804 . PMID  24690587. 
  113. ↑ Майкл Даннеманн1 и Джанет Келсо, «Вклад неандертальцев в фенотипическую изменчивость современных людей», Американский журнал генетики человека 101 , 578–589, 5 октября 2017 г.
  114. ^ Камберов, Яна Г (14 февраля 2013 г.). «Моделирование недавней эволюции человека у мышей путем экспрессии выбранного варианта EDAR». Cell . 152 (4): 691–702. doi :10.1016/j.cell.2013.01.016. PMC 3575602 . PMID  23415220. 
  115. ^ Уэйд, Николас (14 февраля 2013 г.). «Восточноазиатские физические черты, связанные с 35000-летней мутацией». The New York Times . Получено 06.05.2019 .
  116. ^ аб Белеза, Сандра; Сантос, AM; МакЭвой, Б.; Алвес, И.; Мартиньо, К.; Кэмерон, Э.; Шрайвер, доктор медицины; Парра, Э.Дж.; Роча, Дж. (2012). «Время осветления пигментации у европейцев». Молекулярная биология и эволюция . 30 (1): 24–35. doi : 10.1093/molbev/mss207. ПМЦ 3525146 . ПМИД  22923467. 
  117. ^ Лалуэса-Фокс; Рёмплер, Х; Карамелли, Д; Штойберт, К; Каталано, Дж; Хьюз, Д; Роланд, Н.; Пилли, Э; Лонго, Л; Кондеми, С; де ла Расилья, М; Фортеа, Дж; Росас, А; Стоункинг, М; Шенеберг, Т; Бертранпети, Дж; Хофрейтер, М; и др. (2007). «Аллель рецептора меланокортина-1 предполагает различную пигментацию у неандертальцев». Наука . 318 (5855): 1453–1455. Бибкод : 2007Sci...318.1453L. дои : 10.1126/science.1147417. PMID  17962522. S2CID 10087710 . 
  118. ^ ab Beals, Kenneth L; Smith, Courtland L; Dodd, Stephen M (1984). «Размер мозга, морфология черепа, климат и машины времени». Current Anthropology . 25 (3): 301–330. doi :10.1086/203138. S2CID  86147507.
  119. ^ Nowaczewska, Wioletta; Dabrowski, Pawel; Kuźmiński, Lukasz (2011). «Морфологическая адаптация к климату в современных черепах Homo sapiens: важность ширины базискраниального черепа». Collegium Antropologicum . 35 (3): 625–636. PMID  22053534. Архивировано из оригинала 11 октября 2014 г.
  120. ^ Peng, Y.; et al. (2010). "Полиморфизм ADH1B Arg47His в популяциях Восточной Азии и расширение одомашнивания риса в истории". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 15. Bibcode : 2010BMCEE..10...15P. doi : 10.1186/1471-2148-10-15 . PMC 2823730. PMID  20089146 . 
  121. ^ Ségurel, Laure; Bon, Céline (2017). «Об эволюции устойчивости лактазы у людей». Annual Review of Genomics and Human Genetics . 18 (1): 297–319. doi :10.1146/annurev-genom-091416-035340. PMID  28426286.
  122. ^ Ингрэм, Кэтрин Дж. Э.; Малкэр, Шарлотта А.; Итан, Ювал; Томас, Марк Г.; Суоллоу, Даллас М. (2008-11-26). «Усвоение лактозы и эволюционная генетика устойчивости лактазы». Генетика человека . 124 (6): 579–591. doi :10.1007/s00439-008-0593-6. ISSN  0340-6717. PMID  19034520. S2CID  3329285.
  123. ^ Илардо, Массачусетс; Мольтке, И.; Корнелиуссен, Т.С.; Ченг, Дж.; Стерн, Эй Джей; Расимо, Ф.; де Баррос Дамгаард, П.; Сикора, М.; Сеген-Орландо, А.; Расмуссен, С.; ван ден Мункхоф, ICL; тер Хорст, Р.; Йоостен, лаборатория; Нетеа, Миннесота; Салингкат, С.; Нильсен, Р.; Виллерслев, Э. (18 апреля 2018 г.). «Физиологическая и генетическая адаптация к нырянию морских кочевников». Клетка . 173 (3): 569–580.e15. дои : 10.1016/j.cell.2018.03.054 . ПМИД  29677510.
  124. ^ Гислен, А; Даке, М; Крегер, Р.Х.; Абрахамссон, М; Нильссон, Делавэр; Ордер, Э.Дж. (2003). «Превосходное подводное зрение у человеческой популяции морских цыган». Современная биология . 13 (10): 833–836. Бибкод : 2003CBio...13..833G. дои : 10.1016/S0960-9822(03)00290-2 . PMID  12747831. S2CID  18731746.
  125. ^ Кляйн, Ричард (1995). «Анатомия, поведение и происхождение современного человека». Журнал мировой доистории . 9 (2): 167–198. doi :10.1007/bf02221838. S2CID  10402296.
  126. ^ Фейерман, Джей Р. (2009). Биология религиозного поведения: эволюционные истоки веры и религии. ABC-CLIO. стр. 220. ISBN 978-0313364303.
  127. ^ Soressi M. (2005) Позднемустьерская литическая технология. Ее влияние на темпы возникновения поведенческой современности и связь между поведенческой современностью и биологической современностью, стр. 389–417 в L. Backwell et F. d'Errico (ред.) От инструментов к символам , Йоханнесбург: University of Witswatersand Press. ISBN 1868144178 . 
  128. ^ Companion encyclopedia of archaeology (1999). Routledge. ISBN 0415213304. Vol. 2. p. 763 ( ср ., ... "фактически ограничено органическими образцами " [ред. органические соединения ] "или биогенными карбонатами , которые датируются менее чем 50 ka (50 000 лет назад)"). См. также: Поздний каменный век и верхний палеолит . 
  129. ^ Мелларс, Пол (2006). «Почему современные человеческие популяции расселились из Африки около 60 000 лет назад?». Труды Национальной академии наук . 103 (25): 9381–9386. Bibcode : 2006PNAS..103.9381M. doi : 10.1073/pnas.0510792103 . PMC 1480416. PMID  16772383 . 
  130. ^ Ши, Джон (2011). «Homo sapiens Is As Homo sapiens Was». Current Anthropology . 52 (1): 1–35. doi :10.1086/658067. S2CID  142517998.
  131. ^ МакБриарти, Салли; Брукс, Эллисон (2000). «Революция, которой не было: новая интерпретация происхождения современного человеческого поведения». Журнал эволюции человека . 39 (5): 453–563. Bibcode : 2000JHumE..39..453M. doi : 10.1006/jhev.2000.0435. PMID  11102266. S2CID  42968840.
  132. ^ Хеншилвуд, Кристофер; Мареан, Кертис (2003). «Происхождение современного человеческого поведения: критика моделей и их тестовых значений». Current Anthropology . 44 (5): 627–651. doi :10.1086/377665. PMID  14971366. S2CID  11081605.
  133. ^ Marean, Curtis; et al. (2007). «Раннее использование человеком морских ресурсов и пигмента в Южной Африке в среднем плейстоцене» (PDF) . Nature . 449 (7164): 905–908. Bibcode :2007Natur.449..905M. doi :10.1038/nature06204. PMID  17943129. S2CID  4387442.
  134. ^ Powell, Adam; et al. (2009). "Late Pleistocene Demography and the Appearance of Modern Human Behavior" (PDF) . Science . 324 (5932): 1298–1301. Bibcode :2009Sci...324.1298P. doi :10.1126/science.1170165. PMID  19498164. S2CID  206518315. Архивировано (PDF) из оригинала 29.08.2017.
  135. ^ Премо, Люк; Кун, Стив (2010). «Моделирование эффектов локальных вымираний на культурные изменения и разнообразие в палеолите». PLOS ONE . 5 (12): e15582. Bibcode : 2010PLoSO...515582P. doi : 10.1371/journal.pone.0015582 . PMC 3003693. PMID  21179418 . 
  136. ^ Сент-Флер, Николас (12 сентября 2018 г.). «Самый древний известный рисунок, сделанный руками человека, обнаружен в пещере в Южной Африке». The New York Times . Получено 15 сентября 2018 г.
  137. ^ d'Errico, F.; Backwell, L.; Villa, P.; Degano, I.; Lucejko, JJ; Bamford, MK; Higham, TFG; Colombini, MP; Beaumont, PB (2012). «Ранние свидетельства материальной культуры Сан, представленные органическими артефактами из пещеры Бордер, Южная Африка». Труды Национальной академии наук . 109 (33): 13214–13219. Bibcode : 2012PNAS..10913214D. doi : 10.1073/pnas.1204213109 . PMC 3421171. PMID  22847420 . 
  138. ^ Mourre, V.; Villa, P.; Henshilwood, CS (2010). «Раннее использование отщепа под давлением на литических артефактах в пещере Бломбос, Южная Африка». Science . 330 (6004): 659–662. Bibcode :2010Sci...330..659M. doi :10.1126/science.1195550. PMID  21030655. S2CID  34833884.
  139. ^ ab Brown, Kyle S.; Marean, Curtis W.; Jacobs, Zenobia; Schoville, Benjamin J.; Oestmo, Simen; Fisher, Erich C.; Bernatchez, Jocelyn; Karkanas, Panagiotis; Matthews, Thalassa (2012). «Ранняя и устойчивая передовая технология, возникшая 71 000 лет назад в Южной Африке». Nature . 491 (7425): 590–593. Bibcode :2012Natur.491..590B. doi :10.1038/nature11660. PMID  23135405. S2CID  4323569.
  140. ^ Scholz, CA; Johnson, TC; Cohen, AS; King, JW; Peck, JA; Overpeck, JT; Talbot, MR; Brown, ET; Kalindekafe, L.; Amoako, PYO; Lyons, RP; Shanahan, TM; Castaneda, IS; Heil, CW; Forman, SL; McHargue, LR; Beuning, KR; Gomez, J.; Pierson, J. (2007). «Восточноафриканские мегазасухи между 135 и 75 тысячами лет назад и их влияние на происхождение человека раннего современного периода». Труды Национальной академии наук . 104 (42): 16416–16421. Bibcode : 2007PNAS..10416416S. doi : 10.1073/pnas.0703874104 . PMC 1964544. PMID  17785420 . 
  141. ^ Уэллс, Спенсер (2003). Путешествие человека: Генетическая одиссея . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN 978-0691115320.
  142. ^ Хеншилвуд, Кристофер и др. (2002). «Возникновение современного человеческого поведения: гравюры среднего каменного века из Южной Африки». Science . 295 (5558): 1278–1280. Bibcode :2002Sci...295.1278H. doi :10.1126/science.1067575. PMID  11786608. S2CID  31169551.
  143. ^ Хеншилвуд, Кристофер С.; д'Эррико, Франческо; Уоттс, Ян (2009). «Гравированные охры из уровней среднего каменного века в пещере Бломбос, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 57 (1): 27–47. Bibcode : 2009JHumE..57...27H. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.01.005. PMID  19487016.
  144. ^ Texier, PJ; Porraz, G; Parkington, J; Rigaud, JP; Poggenpoel, C; Miller, C; Tribolo, C; Cartwright, C; Coudenneau, A; Klein, R; Steele, T; Verna, C (2010). «Традиция Howiesons Poort по гравировке контейнеров для скорлупы страусиных яиц, датируемая 60 000 лет назад в Diepkloof Rock Shelter, Южная Африка». Труды Национальной академии наук . 107 (14): 6180–6185. Bibcode : 2010PNAS..107.6180T. doi : 10.1073/pnas.0913047107 . PMC 2851956. PMID  20194764 . 
  145. ^ ab McBrearty, Sally; Brooks, Allison (2000). «Революция, которой не было: новая интерпретация происхождения современного человеческого поведения». Journal of Human Evolution . 39 (5): 453–563. Bibcode : 2000JHumE..39..453M. doi : 10.1006/jhev.2000.0435. PMID  11102266. S2CID  42968840.
  146. ^ Хеншилвуд, Кристофер С. и др. (2004). «Раковины среднего каменного века из Южной Африки». Science . 304 (5669): 404. doi :10.1126/science.1095905. PMID  15087540. S2CID  32356688.
  147. ^ d'Errico, Francesco; et al. (2005). "Nassarius kraussianus shells from Blombos Cave: evidence for symbolic behavior in the Middle Stone Age". Journal of Human Evolution . 48 (1): 3–24. Bibcode :2005JHumE..48....3D. doi :10.1016/j.jhevol.2004.09.002. PMID  15656934.
  148. ^ Ванхаерен, Мариан и др. (2013). «Мыслящие струны: Дополнительные доказательства использования личных украшений в среднем каменном веке в пещере Бломбос, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 64 (6): 500–517. Bibcode : 2013JHumE..64..500V. doi : 10.1016/j.jhevol.2013.02.001. PMID  23498114.
  149. ^ Backwell, L; d'Errico, F; Wadley, L (2008). "Костяные орудия среднего каменного века из слоев Ховисонс-Порт, пещера Сибуду, Южная Африка". Журнал археологической науки . 35 (6): 1566–1580. Bibcode : 2008JArSc..35.1566B. doi : 10.1016/j.jas.2007.11.006.
  150. ^ Уодли, Лин (2008). «Индустрия Ховисонс-Порт в пещере Сибуду». Южноафриканское археологическое общество, серия «Гудвин» . 10 .
  151. ^ Ломбард М., Филлипс Л. (2010). «Признаки использования лука и стрел с каменными наконечниками 64 000 лет назад в Квазулу-Натале, Южная Африка». Antiquity . 84 (325): 635–648. doi :10.1017/S0003598X00100134. S2CID  162438490.
  152. ^ Ломбард М. (2011). «Стрелы с наконечниками из кварца, возраст которых превышает 60 тыс. лет: дополнительные свидетельства следов использования из Сибуду, Квазулу-Натал, Южная Африка». Журнал археологической науки . 38 (8): 1918–1930. Bibcode : 2011JArSc..38.1918L. doi : 10.1016/j.jas.2011.04.001.
  153. ^ Бэквелл, Л.; Брэдфилд, Дж.; Карлсон, К.Дж.; Джашашвили, Т.; Уодли, Л.; д'Эррико, Ф. (2018). «Древность технологии изготовления лука и стрел: свидетельства из слоев среднего каменного века в пещере Сибуду». Журнал археологической науки . 92 (362): 289–303. doi : 10.15184/aqy.2018.11 . hdl : 11336/81248 .
  154. ^ Ломбард М (2020). "Площади поперечного сечения наконечников отравленных костяных наконечников стрел из Южной Африки". Журнал археологической науки: Отчеты . 33 : 102477. Bibcode : 2020JArSR..33j2477L. doi : 10.1016/j.jasrep.2020.102477. S2CID  224889105.
  155. ^ Йеллен, Дж. Э.; А. С. Брукс; Э. Корнелиссен; М. Дж. Мельман; К. Стюарт (28 апреля 1995 г.). «Обработанная костяная индустрия среднего каменного века из Катанды, Верхняя долина Семлики, Заир». Science . 268 (5210): 553–556. Bibcode :1995Sci...268..553Y. doi :10.1126/science.7725100. PMID  7725100.
  156. ^ Браун, Кайл С.; Мареан, Кертис В.; Херрис, Энди ИР; Якобс, Зенобия; Триболо, Шанталь; Браун, Дэвид; Робертс, Дэвид Л.; Мейер, Майкл К.; Берначез, Дж. (14 августа 2009 г.), «Огонь как инженерный инструмент ранних современных людей», Science , 325 (5942): 859–862, Bibcode : 2009Sci...325..859B, doi : 10.1126/science.1175028, hdl : 11422/11102 , PMID  19679810, S2CID  43916405
  157. ^ Амос, Джонатан (13 октября 2011 г.). «Культурный скачок на заре человечества – обнаружена древняя «фабрика по производству красок»». BBC News . Получено 13 октября 2011 г.
  158. ↑ Вастаг, Брайан (13 октября 2011 г.). «Южноафриканская пещера хранит краску времен зари человечества». The Washington Post . Получено 13 октября 2011 г.
  159. ^ Хеншилвуд, Кристофер С.; и др. (2011). «100,000-летняя мастерская по обработке охры в пещере Бломбос, Южная Африка». Science . 334 (6053): 219–222. Bibcode :2011Sci...334..219H. doi :10.1126/science.1211535. PMID  21998386. S2CID  40455940.
  160. ^ Шиптон К., д'Эррико Ф., Петралья М. и др. (2018). 78 000-летняя запись инноваций среднего и позднего каменного века в тропическом лесу Восточной Африки. Nature Communications
  161. ^ Sahle, Y.; Hutchings, WK; Braun, DR; Sealy, JC; Morgan, LE; Negash, A.; Atnafu, B. (2013). Petraglia, Michael D (ред.). "Самые ранние снаряды с каменным наконечником из Эфиопского разлома датируются >279 000 лет назад". PLOS ONE . 8 (11): e78092. Bibcode : 2013PLoSO...878092S. doi : 10.1371 /journal.pone.0078092 . PMC 3827237. PMID  24236011. 
  162. ^ Marean, Curtis; et al. (2007). «Раннее использование человеком морских ресурсов и пигмента в Южной Африке в среднем плейстоцене» (PDF) . Nature . 449 (7164): 905–908. Bibcode :2007Natur.449..905M. doi :10.1038/nature06204. PMID  17943129. S2CID  4387442.
  163. ^ "5 старейших шахт в мире: случайный обзор". Архивировано из оригинала 2019-01-05 . Получено 2019-09-11 .
  164. ↑ Книга рекордов Гиннесса (10 сентября 2015 г.). Книга рекордов Гиннесса 2016 г. Книга рекордов Гиннесса. стр. 27. ISBN 978-1910561034.
  165. ^ Чаттерджи, Риту (15 марта 2018 г.). «Ученые поражены орудиями каменного века, которые они выкопали в Кении». NPR . Получено 15 марта 2018 г.
  166. ^ Йонг, Эд (15 марта 2018 г.). «Культурный скачок на заре человечества — новые находки из Кении свидетельствуют о том, что люди использовали дальние торговые сети, сложные инструменты и символические пигменты еще на заре нашего вида». The Atlantic . Получено 15 марта 2018 г.
  167. ^ Brooks AS, Yellen JE, Potts R, Behrensmeyer AK, Deino AL, Leslie DE, Ambrose SH, Ferguson JR, d'Errico F, Zipkin AM, Whittaker S, Post J, Veatch EG, Foecke K, Clark JB (2018). «Транспортировка камней на большие расстояния и использование пигментов в самом раннем среднем каменном веке». Science . 360 (6384): 90–94. Bibcode :2018Sci...360...90B. doi : 10.1126/science.aao2646 . PMID  29545508.
  168. ^ Sahle Y, Brooks AS (2018). «Оценка сложных снарядов в раннем позднем плейстоцене в Адуме, Эфиопия». PLOS ONE . 14 (5): e0216716. Bibcode : 2019PLoSO..1416716S. doi : 10.1371/journal.pone.0216716 . PMC 6508696. PMID  31071181 . 
  169. ^ Дуглас, Кейт (24 марта 2012 г.). «Загадки эволюции: почему технологическое развитие было таким медленным?». New Scientist . Архивировано из оригинала 13 апреля 2016 г. Получено 4 мая 2022 г.{{cite magazine}}: CS1 maint: unfit URL (link)

Источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

  1. ^ Даймонд, Джаред (20 апреля 2018 г.). «Совершенно новая версия истории нашего происхождения». The New York Times . Получено 23 апреля 2018 г.