Анаэробное дыхание — это дыхание с использованием акцепторов электронов, отличных от молекулярного кислорода (O 2 ). Хотя кислород не является конечным акцептором электронов, процесс все равно использует дыхательную цепь переноса электронов. [1]
В аэробных организмах , подвергающихся дыханию, электроны перемещаются в цепь переноса электронов , а конечным акцептором электронов является кислород . Молекулярный кислород является превосходным акцептором электронов. Анаэробы вместо этого используют менее окисляющие вещества, такие как нитрат ( NO−
3), фумарат ( С
4ЧАС
2О2−
4), сульфат ( SO2−
4), или элементарная сера (S). Эти конечные акцепторы электронов имеют меньшие восстановительные потенциалы , чем O 2 . Выделяется меньше энергии на окисленную молекулу. Поэтому анаэробное дыхание менее эффективно, чем аэробное.
Анаэробное клеточное дыхание и ферментация генерируют АТФ совершенно разными способами, и эти термины не следует рассматривать как синонимы. Клеточное дыхание (как аэробное , так и анаэробное) использует сильно восстановленные химические соединения, такие как НАДН и ФАДН 2 (например, образующиеся во время гликолиза и цикла лимонной кислоты ), чтобы установить электрохимический градиент (часто протонный градиент) через мембрану. Это приводит к электрическому потенциалу или разнице концентраций ионов через мембрану. Восстановленные химические соединения окисляются серией дыхательных интегральных мембранных белков с последовательно увеличивающимися восстановительными потенциалами , причем конечным акцептором электронов является кислород (при аэробном дыхании ) или другое химическое вещество (при анаэробном дыхании). Движущая сила протона перемещает протоны вниз по градиенту (через мембрану) через протонный канал АТФ-синтазы . Результирующий ток управляет синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. [ необходима цитата ]
Ферментация , напротив, не использует электрохимический градиент, а вместо этого использует только фосфорилирование на уровне субстрата для получения АТФ. Акцептор электронов НАД + регенерируется из НАДН, образованного на окислительных этапах пути ферментации, путем восстановления окисленных соединений. Эти окисленные соединения часто образуются во время самого пути ферментации, но могут быть и внешними. Например, в гомоферментативных молочнокислых бактериях НАДН, образованный во время окисления глицеральдегид-3-фосфата , окисляется обратно до НАД + путем восстановления пирувата до молочной кислоты на более поздней стадии пути. У дрожжей ацетальдегид восстанавливается до этанола для регенерации НАД + . [ необходима цитата ]
Существует два важных пути образования анаэробного микробного метана: через диоксид углерода / бикарбонат ( HCO−
3) восстановление (дыхание) или ацетатное брожение. [2]
Анаэробное дыхание является критическим компонентом глобального азотного , железного , серного и углеродного циклов посредством восстановления оксианионов азота, серы и углерода до более восстановленных соединений. Биогеохимический цикл этих соединений, который зависит от анаэробного дыхания, существенно влияет на углеродный цикл и глобальное потепление . Анаэробное дыхание происходит во многих средах, включая пресноводные и морские отложения, почву, подземные водоносные горизонты, глубокие подземные среды и биопленки. Даже среды, содержащие кислород, такие как почва, имеют микросреды, в которых отсутствует кислород из-за медленных диффузионных характеристик газообразного кислорода . [ необходима цитата ]
Примером экологической важности анаэробного дыхания является использование нитрата в качестве конечного акцептора электронов , или диссимиляционная денитрификация , которая является основным путем, по которому фиксированный азот возвращается в атмосферу в виде молекулярного азотного газа. [3] Процесс денитрификации также очень важен во взаимодействиях хозяина и микроба. Подобно митохондриям в дышащих кислородом микроорганизмах, некоторые одноклеточные анаэробные инфузории используют денитрифицирующие эндосимбионты для получения энергии. [4] Другим примером является метаногенез , форма дыхания углекислым газом, которая используется для производства метанового газа путем анаэробного пищеварения . Биогенный метан является устойчивой альтернативой ископаемому топливу. Однако неконтролируемый метаногенез на свалках высвобождает большое количество метана в атмосферу, действуя как мощный парниковый газ . [5] В результате сульфатного дыхания образуется сероводород , который является причиной характерного запаха «тухлых яиц» в прибрежных водно-болотных угодьях и обладает способностью осаждать ионы тяжелых металлов из раствора, что приводит к отложению сульфидных металлических руд . [6]
.svg/1280px-Anaerobic_Denitrification_(ETC_System).svg.png)
Диссимиляционная денитрификация широко используется для удаления нитрата и нитрита из городских сточных вод. Избыток нитрата может привести к эвтрофикации водотоков, в которые сбрасывается очищенная вода. Повышенный уровень нитрита в питьевой воде может привести к проблемам из-за его токсичности. Денитрификация преобразует оба соединения в безвредный газообразный азот. [7]
Определенные типы анаэробного дыхания также имеют решающее значение в биоремедиации , которая использует микроорганизмы для преобразования токсичных химикатов в менее вредные молекулы для очистки загрязненных пляжей, водоносных горизонтов, озер и океанов. Например, токсичный арсенат или селенат может быть восстановлен до менее токсичных соединений различными анаэробными бактериями посредством анаэробного дыхания. Снижение содержания хлорированных химических загрязнителей , таких как винилхлорид и четыреххлористый углерод , также происходит посредством анаэробного дыхания. [ необходима цитата ] [8]
Анаэробное дыхание полезно для генерации электроэнергии в микробных топливных элементах , которые используют бактерии, дышащие твердыми акцепторами электронов (такими как окисленное железо), для переноса электронов от восстановленных соединений к электроду. Этот процесс может одновременно разлагать органические углеродные отходы и генерировать электричество. [9]