stringtranslate.com

Анаэробный организм

Спинорорик ноябрь. сп. , многоклеточное животное, которое метаболизируется с водородом, не имея митохондрий и вместо этого используя гидрогеносомы .

Анаэробный организм или анаэроб — это любой организм , которому для роста не требуется молекулярный кислород . Он может отреагировать отрицательно или даже погибнуть, если присутствует свободный кислород. Напротив, аэробный организм (аэроб) — это организм, которому необходима насыщенная кислородом среда. Анаэробы могут быть одноклеточными (например, простейшие , [1] бактерии [2] ) или многоклеточными. [3] Большинство грибов являются облигатными аэробами , которым для выживания необходим кислород. Однако некоторые виды, такие как Chytridiomycota , обитающие в рубце крупного рогатого скота, являются облигатными анаэробами; для этих видов используется анаэробное дыхание, поскольку кислород нарушает их метаболизм или убивает их. Глубокие воды океана представляют собой обычную бескислородную среду. [3]

Первое зарегистрированное наблюдение

В своем письме Королевскому обществу от 14 июня 1680 года Антони ван Левенгук описал эксперимент , который он провел, наполняя две одинаковые стеклянные трубки примерно наполовину измельченным перцовым порошком, к которому добавлялось немного чистой дождевой воды. Ван Левенгук запечатал одну из стеклянных трубок пламенем, а другую оставил открытой. Несколько дней спустя он обнаружил в открытой стеклянной трубке «очень много очень маленьких животных разных видов, имеющих свое особое движение». Не ожидая увидеть какую-либо жизнь в запечатанной стеклянной трубке, Ван Левенгук, к своему удивлению, увидел «своего рода живых животных, которые были круглыми и больше, чем самые крупные виды, которые, как я сказал, находились в другой воде». Условия в запаянной пробирке стали весьма анаэробными из-за потребления кислорода аэробными микроорганизмами. [4]

В 1913 году Мартинус Бейеринк повторил эксперимент Ван Левенгука и идентифицировал Clostridium Butyricum как видную анаэробную бактерию в запечатанной жидкости из перцовой трубки для инфузии. Бейеринк прокомментировал:

Таким образом, мы приходим к замечательному выводу, что, вне всякого сомнения, Ван Левенгук в своем эксперименте с полностью закрытой пробиркой культивировал и видел настоящие анаэробные бактерии, что произойдет снова только через 200 лет, а именно около 1862 года Пастера. Понятно, что Левенгук за сто лет до открытия кислорода и состава воздуха не осознавал смысла своих наблюдений. Но тот факт, что в закрытой пробирке он наблюдал повышенное давление газа, вызванное бродильными бактериями, и, кроме того, видел бактерии, во всяком случае доказывает, что он не только был хорошим наблюдателем, но и умел поставить эксперимент, из которого можно было сделать вывод. можно было нарисовать. [4]

Классификации

Дифференцировать аэробные и анаэробные бактерии можно, культивируя их в пробирках с тиогликолятным бульоном :
  1. Облигатным аэробам необходим кислород, поскольку они не могут ферментировать или дышать анаэробно. Они собираются в верхней части трубки, где концентрация кислорода самая высокая.
  2. Облигатные анаэробы отравляются кислородом, поэтому собираются на дне пробирки, где концентрация кислорода наименьшая.
  3. Факультативные анаэробы могут расти как с кислородом, так и без него, поскольку они могут метаболизировать энергию аэробно или анаэробно. Они собираются в основном вверху, потому что аэробное дыхание генерирует больше аденозинтрифосфата (АТФ), чем ферментация или анаэробное дыхание.
  4. Микроаэрофилам необходим кислород, поскольку они не могут ферментировать или дышать анаэробно. Однако они отравлены высокими концентрациями кислорода. Они собираются в верхней части пробирки, а не на самом верху.
  5. Аэротолерантным организмам не требуется кислород, поскольку они усваивают энергию анаэробно. Однако в отличие от облигатных анаэробов они не отравляются кислородом . Они могут/будут равномерно распределены по всей пробирке.

Для практических целей выделяют три категории анаэробов:

Однако эта классификация была поставлена ​​под сомнение после того, как недавние исследования показали, что «облигатные анаэробы» человека (такие как Finegoldia magna или метаногенные археи Methanobrevibacter smithii ) можно выращивать в аэробной атмосфере, если в культуральную среду добавлять антиоксиданты, такие как аскорбиновая кислота , глутатион и мочевая кислота . [8] [9] [10] [11]

Энергетический обмен

Некоторые облигатные анаэробы используют ферментацию , другие — анаэробное дыхание . [12] Аэротолерантные организмы строго ферментативны. [13] В присутствии кислорода факультативные анаэробы используют аэробное дыхание . [7] В отсутствие кислорода некоторые факультативные анаэробы используют ферментацию , тогда как другие могут использовать анаэробное дыхание. [7]

Ферментация

Существует множество анаэробных ферментативных реакций.

Ферментативные анаэробные организмы обычно используют путь молочнокислого брожения:

C 6 H 12 O 6 + 2 АДФ + 2 фосфат → 2 молочная кислота + 2 АТФ + 2 H 2 O

Энергия, выделяющаяся в этой реакции (без АДФ и фосфата), составляет примерно 150 кДж на моль , которая сохраняется при образовании двух АТФ из АДФ на глюкозу . Это всего лишь 5% энергии на молекулу сахара, которую генерирует типичная аэробная реакция.

Растения и грибы (например, дрожжи) обычно используют спиртовое (этанольное) брожение, когда кислород становится ограниченным:

C 6 H 12 O 6 ( глюкоза ) + 2 АДФ + 2 фосфат → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 ↑ + 2 АТФ + 2 H 2 O

Высвобождаемая энергия составляет около 180 кДж на моль, которая сохраняется при образовании двух АТФ из АДФ на глюкозу.

Анаэробные бактерии и археи используют эти и многие другие пути ферментации, например, ферментацию пропионовой кислоты , [14] ферментацию масляной кислоты , [15] растворяющую ферментацию, смешанную кислотную ферментацию , бутандиоловую ферментацию , ферментацию Stickland , ацетогенез или метаногенез . [ нужна цитата ]

Гидролиз КрП

Креатин , органическое соединение, обнаруженное у животных, обеспечивает использование АТФ в мышцах. Фосфорилирование креатина позволяет хранить легкодоступный фосфат, который может поступать в мышцы. [16]

креатин + АТФ ⇌ фосфокреатин + АДФ + Н +

Реакция также обратима, что позволяет поддерживать уровень АТФ в клетках в бескислородных условиях. [17] Считается, что этот процесс у животных сочетается с подавлением метаболизма, что позволяет некоторым рыбам, таким как золотая рыбка , выживать в аноксических условиях окружающей среды в течение короткого периода. [18]

Культивирование анаэробов

Пример алгоритма исследования возможной бактериальной инфекции в случаях, когда не указаны конкретные цели (небактерии, микобактерии и т. д.), с наиболее распространенными ситуациями и агентами, наблюдаемыми в условиях общественной больницы Новой Англии. Среди культур на чашках с агаром упоминаются многочисленные анаэробные питательные среды. Анаэробы также можно идентифицировать с помощью MALDI-TOF , как показано внизу справа.

Поскольку обычное культивирование микробов происходит в атмосферном воздухе, содержащем молекулярный кислород, культивирование анаэробов требует специальных приемов. При культивировании анаэробных организмов микробиологи используют ряд методов, например, обращение с бактериями в перчаточном боксе , наполненном азотом, или использование других специально запечатанных контейнеров, или такие методы, как инъекция бактерий в двудольное растение , которое представляет собой среда с ограниченным содержанием кислорода. Система GasPak представляет собой изолированный контейнер, в котором создается анаэробная среда за счет реакции воды с боргидридом натрия и таблетками бикарбоната натрия с образованием газообразного водорода и углекислого газа. Затем водород вступает в реакцию с газообразным кислородом на палладиевом катализаторе с образованием большего количества воды, тем самым удаляя газообразный кислород. Проблема с методом GasPak заключается в том, что может возникнуть побочная реакция, при которой бактерии могут погибнуть, поэтому следует использовать тиогликолятную среду . Тиогликолят обеспечивает среду, имитирующую среду двудольных растений, обеспечивая тем самым не только анаэробную среду, но и все питательные вещества, необходимые для размножения бактерий. [19]

Недавно французская группа доказала связь между окислительно-восстановительным потенциалом и кишечными анаэробами [20] на основе клинических исследований тяжелой острой недостаточности питания. [21] Эти открытия привели к развитию аэробной культуры «анаэробов» путем добавления антиоксидантов в культуральную среду. [22]

Многоклеточность

Лишь немногие многоклеточные формы жизни являются анаэробными, поскольку только аэробное дыхание может обеспечить достаточно энергии для сложного метаболизма. Исключение составляют три вида Loricifera (размером < 1 мм) и 10-клеточный Henneguya zschokkei . [23]

В 2010 году три вида анаэробных лорицифер были обнаружены в гиперсоленом бескислородном бассейне Л'Аталанте на дне Средиземного моря . У них отсутствуют митохондрии , которые содержат путь окислительного фосфорилирования , который у всех других животных объединяет кислород с глюкозой для производства метаболической энергии, и поэтому они не потребляют кислород. Вместо этого эти лорициферы получают энергию из водорода с помощью гидрогеносом . [24] [3]

У Henneguya zschokkei также отсутствуют митохондрии, митохондриальная ДНК и окислительные пути. Наблюдается, что в микроскопическом паразитическом книдарии содержатся органеллы, связанные с митохондриями. Наблюдается, что внутри этой органеллы, связанной с митохондриями, имеются гены, кодирующие метаболические функции, такие как метаболизм аминокислот. Однако этим родственным митохондриям органеллам не хватает ключевых особенностей типичных митохондрий, обнаруженных у близкородственных аэробных Myxobolusquamalus. Из-за сложности культивирования H. zschokkei мало что известно о его анаэробном пути. [25]

Симбиоз

Анаэробное дыхание и его конечные продукты могут способствовать симбиозу анаэробов и аэробов. Это происходит среди таксонов , часто в качестве компенсации потребностей в питании. [26]

Анаэробиоз и симбиоз обнаруживаются при взаимодействии инфузорий и прокариот . Анаэробные инфузории участвуют в эндосимбиотических отношениях с прокариотами. Эти отношения опосредованы тем, что инфузория оставляет конечные продукты, которые использует ее прокариотический симбионт. Инфузория достигает этого за счет использования ферментативного метаболизма. В рубце различных животных обитает эта инфузория, наряду со многими другими анаэробными бактериями, простейшими и грибами. [27] В частности, метаногенные археи, обнаруженные в рубце , действуют как симбионт анаэробных инфузорий. [28] Эти анаэробы полезны для людей с рубцом из-за их способности расщеплять целлюлозу, что делает ее биодоступной, хотя в противном случае она не переваривается животными. [26]

Термиты используют анаэробные бактерии для фиксации и улавливания азота. В частности, задняя кишка термита полна азотфиксирующих бактерий, функции которых зависят от концентрации азота в рационе. Было обнаружено, что снижение ацетилена у термитов усиливается у термитов с бедной азотом диетой, а это означает, что активность нитрогеназы возрастает по мере снижения содержания азота в термитах. [29] Одной из функций микробиоты термитов является возврат азота из собственной мочевой кислоты термитов. Это позволяет сохранить азот из диеты с низким содержанием азота. [29] [30] Был проанализирован микробиом задней кишки различных термитов, показавший 16 различных анаэробных видов бактерий, включая Clostridia , Enterobacteriaceae и грамположительные кокки . [30]

Рекомендации

  1. ^ Апкрофт П., Апкрофт Дж.А. (январь 2001 г.). «Цели применения лекарств и механизмы сопротивления». Клин. Микробиол. Преподобный . 14 (1): 150–164. doi :10.1128/CMR.14.1.150-164.2001. ПМЦ  88967 . ПМИД  11148007.
  2. ^ Левинсон, В. (2010). Обзор медицинской микробиологии и иммунологии (11-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 91–93. ISBN 978-0-07-174268-9.
  3. ^ abc Дановаро Р; Делл'анно А; Пушедду А; Гамби С; и другие. (апрель 2010 г.). «Первые многоклеточные животные, живущие в постоянно бескислородных условиях». БМК Биология . 8 (1): 30. дои : 10.1186/1741-7007-8-30 . ПМЦ 2907586 . ПМИД  20370908. 
  4. ^ аб Гест, Ховард. (2004) Открытие микроорганизмов Робертом Гуком и Антони ван Левенгуком, членами Королевского общества , в: «Королевское общество», май 2004 г., том: 58, выпуск: 2: стр. 12.
  5. ^ Прескотт Л.М., Харли Дж.П., Кляйн Д.А. (1996). Микробиология (3-е изд.). Вм. Издательство К. Браун. стр. 130–131. ISBN 978-0-697-29390-9.
  6. ^ Брукс Г.Ф., Кэрролл К.К., Бутель Дж.С., Морс С.А. (2007). Медицинская микробиология Джаветца, Мельника и Адельберга (24-е изд.). МакГроу Хилл. стр. 307–312. ISBN 978-0-07-128735-7.
  7. ^ abcd Хогг, С. (2005). Основная микробиология (1-е изд.). Уайли. стр. 99–100. ISBN 978-0-471-49754-7.
  8. ^ Ла Скола, Б.; Хелафия, С.; Лажье, Ж.-К.; Рауль, Д. (2014). «Аэробная культура анаэробных бактерий с использованием антиоксидантов: предварительный отчет». Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний . 33 (10): 1781–1783. дои : 10.1007/s10096-014-2137-4. ISSN  0934-9723. PMID  24820294. S2CID  16682688.
  9. ^ Дион, Н.; Хелафия, С.; Ла Скола, Б.; Лажье, Дж. К.; Рауль, Д. (2016). «Квазиуниверсальная среда, позволяющая разрушить дихотомию аэробных и анаэробных бактериальных культур в клинической микробиологии». Клиническая микробиология и инфекции . 22 (1): 53–58. дои : 10.1016/j.cmi.2015.10.032 . ПМИД  26577141.
  10. ^ Хелафия, С.; Лажье, Ж.-К.; Нкамга, В.Д.; Гийо, Э.; Дранкур, М.; Рауль, Д. (2016). «Аэробная культура метаногенных архей без внешнего источника водорода». Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний . 35 (6): 985–991. дои : 10.1007/s10096-016-2627-7. ISSN  0934-9723. PMID  27010812. S2CID  17258102.
  11. ^ Траоре, С.И.; Хелафия, С.; Армстронг, Н.; Лажье, Дж. К.; Рауль, Д. (2019). «Выделение и культивирование Methanobrevibacter smithii путем совместного культивирования с бактериями, продуцирующими водород, на чашках с агаром». Клиническая микробиология и инфекции . 25 (12): 1561.e1–1561.e5. дои : 10.1016/j.cmi.2019.04.008 . ПМИД  30986553.
  12. ^ Поммервилль, Джеффри (2010). Основы микробиологии Алькамо . Издательство Джонс и Бартлетт. п. 177. ИСБН 9781449655822.
  13. ^ Слоним, Энтони; Поллак, Мюррей (2006). Детская реанимационная медицина . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 130. ИСБН 9780781794695.
  14. ^ Пивоварек, Камил; Липиньска, Эдита; Гач-Шиманчук, Эльжбета; Келишек, Марек; Сцибиш, Ивона (январь 2018 г.). «Propionibacterium spp. — источник пропионовой кислоты, витамина В12 и других важных для промышленности метаболитов». Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (2): 515–538. дои : 10.1007/s00253-017-8616-7. ISSN  0175-7598. ПМЦ 5756557 . ПМИД  29167919. 
  15. ^ Зеедорф, Хеннинг; Фрике, В. Флориан; Фейт, Биргит; Брюггеманн, Хольгер; Лизеганг, Хайко; Стриттматтер, Аксель; Митке, Маркус; Букель, Вольфганг; Хиндербергер, Джулия; Ли, Фули; Хагемайер, Кристоф; Тауэр, Рудольф К.; Готшалк, Герхард (12 февраля 2008 г.). «Геном Clostridium kluyveri, строгого анаэроба с уникальными метаболическими особенностями». Труды Национальной академии наук . 105 (6): 2128–2133. Бибкод : 2008PNAS..105.2128S. дои : 10.1073/pnas.0711093105 . ISSN  0027-8424. ПМК 2542871 . ПМИД  18218779. 
  16. ^ Сахлин, Кент; Харрис, Роджер К. (1 мая 2011 г.). «Реакция креатинкиназы: простая реакция с функциональной сложностью». Аминокислоты . 40 (5): 1363–1367. дои : 10.1007/s00726-011-0856-8. ISSN  1438-2199. PMID  21394603. S2CID  12877062.
  17. ^ Ван, Ю.; Ричардс, Дж. Г. (01 января 2011 г.), «ГИПОКСИЯ | Анаэробный метаболизм у рыб», Фаррелл, Энтони П. (редактор), Энциклопедия физиологии рыб , Сан-Диего: Academic Press, стр. 1757–1763, doi : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00154-4, ISBN 978-0-08-092323-9, получено 18 апреля 2023 г.
  18. ^ ван ден Тилларт, Г.; ван Ваарде, А.; Мюллер, HJ; Эркеленс, К.; Аддинк, А.; Лугтенбург, Дж. (1 апреля 1989 г.). «Энергетический метаболизм рыб в мышцах, измеренный с помощью 31P-ЯМР in vivo во время аноксии и восстановления». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 256 (4): R922–R929. дои :10.1152/ajpregu.1989.256.4.R922. ISSN  0363-6119. ПМИД  2705580.
  19. ^ «Система GasPak». Архивировано 28 сентября 2009 г. в Wayback Machine . По состоянию на 3 мая 2008 г.
  20. ^ Миллион, Матье; Рауль, Дидье (декабрь 2018 г.). «Связь окислительно-восстановительного процесса кишечника с микробиомом человека». Журнал микробиома человека . 10 : 27–32. дои : 10.1016/j.humic.2018.07.002 .
  21. ^ Миллион, Матье; Тиджани Алу, Марьям; Хелафия, Сабер; Бачар, Дипанкар; Лажье, Жан-Кристоф; Диона, Ниохор; Брах, Сулейман; Хьюгон, Перрин; Ломбард, Винсент; Армугом, Фабрис; Фромоно, Жюльен (май 2016 г.). «Повышение окислительно-восстановительного потенциала кишечника и истощение анаэробных и метаногенных прокариот при тяжелом остром недоедании». Научные отчеты . 6 (1): 26051. Бибкод : 2016NatSR...626051M. дои : 10.1038/srep26051. ISSN  2045-2322. ПМЦ 4869025 . ПМИД  27183876. 
  22. ^ Гийо, Элоди; Хелафия, Сабер; Ла Скола, Бернар; Рауль, Дидье; Дюбур, Грегори (март 2018 г.). «Методы культивирования анаэробов из человеческого организма». Будущая микробиология . 13 (3): 369–381. doi : 10.2217/fmb-2017-0170. ISSN  1746-0913. ПМИД  29446650.
  23. ↑ Ученые обнаружили первое животное, которому для жизни не нужен кислород.
  24. ^ Обнаружены бескислородные животные - впервые, новости National Geographic
  25. ^ Яхаломи, Даяна; Аткинсон, Стивен Д.; Нойхоф, Моран; Чанг, Э. Салли; Филипп, Эрве; Картрайт, Полин; Варфоломей, Джерри Л.; Юшон, Дороти (10 марта 2020 г.). «У книдарийного паразита лосося (Myxozoa: Henneguya) отсутствует митохондриальный геном». Труды Национальной академии наук . 117 (10): 5358–5363. Бибкод : 2020PNAS..117.5358Y. дои : 10.1073/pnas.1909907117 . ISSN  0027-8424. ПМК 7071853 . ПМИД  32094163. 
  26. ^ аб Моран, Нэнси А. (24 октября 2006 г.). "Симбиоз". Современная биология . 16 (20): Р866–Р871. дои : 10.1016/j.cub.2006.09.019 . ISSN  0960-9822. PMID  17055966. S2CID  235311996.
  27. ^ Флинт, Гарри Дж. (сентябрь 1994 г.). «Молекулярная генетика облигатных анаэробов рубца». Письма FEMS по микробиологии . 121 (3): 259–267. дои : 10.1111/j.1574-6968.1994.tb07110.x . ISSN  0378-1097. PMID  7926679. S2CID  24273083.
  28. ^ Роттерова, Йохана; Эджкомб, Вирджиния П.; Чепичка, Иван; Бейнарт, Роксана (сентябрь 2022 г.). «Анаэробные инфузории как модельная группа для изучения симбиозов в средах с обеднением кислородом». Журнал эукариотической микробиологии . 69 (5): e12912. дои : 10.1111/jeu.12912. ISSN  1066-5234. PMID  35325496. S2CID  247677842.
  29. ^ аб Брезнак, Джон А.; Брилл, Уинстон Дж.; Мертинс, Джеймс В.; Коппел, Гарри К. (август 1973 г.). «Азотфиксация у термитов». Природа . 244 (5418): 577–580. Бибкод : 1973Natur.244..577B. дои : 10.1038/244577a0. ISSN  1476-4687. PMID  4582514. S2CID  4223979.
  30. ^ аб Тонг-Он, Аруни; Сузуки, Кацуюки; Нода, Сатоко; Иноуэ, Дзюнъити; Кадзивара, Сусуму; Окума, Мория (2012). «Выделение и характеристика анаэробных бактерий для симбиотической переработки азота мочевой кислоты в кишечнике различных термитов». Микробы и окружающая среда . 27 (2): 186–192. doi : 10.1264/jsme2.ME11325. ПМК 4036019 . ПМИД  22791052.