Тип моли, обычно известный как моль-совка, гусеница или листовертка.
Noctuidae , широко известные как совиные моли , совки или листовертки, являются семейством молей . Таксономически они считаются самым спорным семейством в надсемействе Noctuoidea, потому что многие из клад постоянно меняются, наряду с другими семействами Noctuoidea. [1] [ 2 ] [3] Долгое время оно считалось крупнейшим семейством Lepidoptera, но после перегруппировки Lymantriinae , Catocalinae и Calpinae в семейство Erebidae последнее теперь удерживает этот титул. [4] В настоящее время Noctuidae является вторым по величине семейством Noctuoidea, насчитывающим около 1089 родов и 11 772 видов. [5] Эта классификация все еще условна, поскольку между Noctuidae и Erebidae продолжает появляться все больше изменений.
Описание
Взрослые особи : большинство взрослых совок имеют крылья с различными оттенками коричневого, серого и других разнообразных оттенков и окрасок, но некоторые подсемейства, такие как Acronictinae и Agaristinae , очень красочные, особенно те, что из тропических регионов (например, Baorisa hieroglyphica ). Для них характерна структура в заднегруди, называемая узелковым склеритом или эполетой, которая разделяет барабанную полость и конъюнктиву в барабанном органе . Она выполняет функцию защиты барабанной полости от паразитов ( Acari ). Другой характеристикой этой группы является трехслойное жилкование задних крыльев за счет редукции или отсутствия второй медиальной жилки (M2). [6]
Маркировки, присутствующие на крыльях взрослых совок, могут быть полезны для различения видов. От базального расположения до внешнего края (проксимально-дистально) на переднем крыле находится булавовидное (булавовидное) стигма, горизонтально ориентированное с более толстым концом ближе к внешнему краю крыла, расположенное позади дискального (круглого) стигмы. [7] За ними дистально следует почковидное (почковидное) стигма, [8] которое обычно ориентировано своей вогнутой стороной, обращенной к внешнему краю крыла. Часто невозможно различить все стигматы на всех образцах или видах. [7] Могут присутствовать поперечные полосы или поперечные линии, ориентированные продольно от переднего к заднему краю крыла. [8]
Личинка : Обычно зеленая или коричневая; некоторые виды имеют яркие цвета, например, камфарная моль кукуллиа ( Cucullia alfarata ). Большинство из них пухлые и гладкие с округлыми короткими головками и несколькими щетинками , но есть некоторые исключения в некоторых подсемействах (например, Acronictinae и Pantheinae ). [9]
Куколка : Куколки чаще всего имеют окраску от блестящей коричневой до темно-коричневой. Когда они только что окукливаются, они ярко-коричневато-оранжевые, но через несколько дней начинают темнеть.
Яйца : различаются по цвету, но все имеют сферическую форму.
Этимология
Слово Noctuidae происходит от названия типового рода Noctua , которое является латинским названием домовой совы , и патронимического суффикса -idae, который обычно используется для образования таксономических названий семейств у животных. [10]
Общее название «совенок» изначально означает маленькую или молодую сову. Названия «сайки» и «совки» основаны на поведении личинок этой группы, которые могут встречаться в разрушительных роях и подрезать стебли растений. [11]
Экология
Распространение и разнообразие
Это семейство является космополитичным и встречается по всему миру, за исключением Антарктического региона . Некоторые виды, такие как щетинистый еврейский персонаж ( Xestia c-nigrum ), можно найти за Полярным кругом , в частности на территории Юкона в западной Канаде , на высоте 1702 м над уровнем моря, где температура колеблется в пределах 23/-25 °C (73/-13 °F). [12] Многие виды моли-дротика были зарегистрированы на высоте до 4000 м над уровнем моря (например, Xestia elisabetha ). [13]
Среди мест, где было подсчитано количество видов, находятся Северная Америка и северная Мексика , где насчитывается около 2522 видов. 1576 видов встречаются в Европе, в то время как другие виды распространены по всему миру. [3] [14] [15] [16] [17]
Мутуализм
Члены Noctuidae, как и другие бабочки и моли, играют важную роль в опылении растений . Некоторые виды развили более тесную связь со своими растениями-хозяевами. Например, моль лихнис ( Hadena bicruris ) имеет странные мутуалистические отношения с розовыми растениями или гвоздиками ( Caryophyllaceae ), в которых личинки питаются растением, а взрослые особи опыляют цветы. [18]
Гильдии по еде
Травоядность : гусеницы большинства совок питаются растениями; некоторые питаются ядовитыми растениями и не подвержены воздействию их химической защиты; например, великолепная парчовая моль ( Lacanobia splendens ) питается коровяком ( Cicuta virosa ), растением, которое, как известно, ядовито для позвоночных. [19]
Хищничество и каннибализм : на личиночной стадии некоторые гусеницы охотно питаются другими насекомыми. Одним из таких видов является дрожательная совка ( Lithophane querquera ), личинки которой обычно питаются личинками других чешуекрылых. [20] Более того, многие личинки совок, такие как гусеницы кукурузной листовой ( Spodoptera frugiperda ) и таких родов, как Heliothis и Helicoverpa , агрессивно поедают своих собратьев и часто другие виды гусениц. [21]
Нектароядность и лужение : Как и многие чешуекрылые , многие виды взрослых совок посещают цветы за нектаром. Они также ищут другие жидкие пищевые ресурсы, такие как соки растений, медвяная роса , навоз, мочевина и грязь, среди прочего. [22]
Как это часто бывает у представителей отряда чешуекрылых, ухаживание у многих совок включает в себя набор движений, с помощью которых самка оценивает репродуктивную пригодность самца. [22]
Большинство совок производят феромоны , привлекающие противоположный пол. Женские феромоны, привлекающие самцов, широко распространены и давно изучаются, но изучение мужских феромонов еще не закончено. [22] [23] [24]
Репродукция
Совок обычно начинает репродуктивный сезон с весны до осени, и большинство из них являются поливольтинными , например, восточная моль пантея ( Panthea furcilla ), которая размножается в течение года. [25] Тем не менее, некоторые виды имеют только один выводок потомства ( унивольтинные ); среди наиболее известных — малая желтая подкрыльевая моль ( Noctua comes ). [25]
Оборона
Эта группа имеет широкий спектр как химических, так и физических защит. Среди химических защит выделяются три типа. Во-первых, секвестрация пирролизидиновых алкалоидов, обычно присутствующая у Arctiinae , также встречается у нескольких видов совок, включая испанскую моль ( Xanthopastis timais ). [26] Другой тип химической защиты — это выработка муравьиной кислоты , которая, как считалось, присутствует только у Notodontidae , но позже была обнаружена у гусениц Trachosea champa . [27] Наконец, последний тип химической защиты — это отрыгивание растительных соединений, часто используемое многими насекомыми, но гусеница капустной пальмы ( Litoprosopus futilis ) вырабатывает токсин, называемый толухиноном, который отпугивает хищников. [28]
С другой стороны, основной физической защитой как у гусениц, так и у взрослых особей является мимикрия . Большинство молей-сов имеют тусклые цвета с разнообразными узорами, подходящими для маскировки их тел. [25] Вторая физическая защита состоит из тысяч вторичных щетинок, которые окружают тело. Подсемейства, которые представляют этот механизм, - это Pantheinae и Acronictinae . Третий - апосематизм , представленный видами Cucullinae . [25] Наконец, у всех взрослых особей есть еще один механизм защиты: тимпанальный орган , позволяющий слышать эхолокацию, распространяемую летучими мышами, поэтому моли могут их избегать. [29]
Человеческая значимость
Сельское хозяйство
Многие виды моли-совицы считаются сельскохозяйственной проблемой во всем мире. Их личинки обычно известны как «совки» или «гусеницы» из-за огромных роев, которые уничтожают урожай, сады и огороды каждый год. Червь-коконопля Старого Света ( Helicoverpa armigera ) ежегодно наносит ущерб сельскому хозяйству, превышающий 2 миллиарда долларов США. [30] Кроме того, пестрая совка ( Peridroma saucia ) многими описывается как один из самых вредоносных вредителей овощей. [31]
С тех пор как молекулярный анализ начал играть большую роль в систематике , структура многих групп Lepidoptera изменилась, и Noctuidae не является исключением. Самые последние исследования показали, что Noctuidae sensu stricto является монофилетической группой, в основном основанной на трехслойном жилковании. Некоторые клады внутри Noctuidae sensu lato еще предстоит изучить. Это таксономическое подразделение представляет подсемейства, трибы и подтрибы, рассмотренные до сих пор. [1] [14] [33] [34]
^ ab Regier, Jerome C.; Mitter, Charles; Mitter, Kim; Cummings, Michael P.; Bazinet, Adam L.; Hallwachs, Winifred; Janzen, Daniel H.; Zwick, Andreas (1 января 2017 г.). «Дальнейший прогресс в изучении филогении Noctuoidea (Insecta: Lepidoptera) с использованием расширенного образца генов». Systematic Entomology . 42 (1): 82–93. Bibcode :2017SysEn..42...82R. doi : 10.1111/syen.12199 . ISSN 1365-3113.
^ Лафонтен, Дж. Дональд; Фибигер, Майкл (1 октября 2006 г.). «Пересмотренная высшая классификация Noctuoidea (Lepidoptera)». Канадский энтомолог . 138 (5): 610–635. doi :10.4039/n06-012. ISSN 1918-3240. S2CID 86122393.
^ аб Майкл, Фибигер; Дональд, Лафонтен, Дж.; Х., Хакер, Герман (1 января 2005 г.). Обзор высшей классификации Noctuoidea (Lepidoptera) с особым акцентом на голарктическую фауну. Beilage zu Band 11: (Notodontidae, Nolidae, Arctiidae, Lymantriidae, Erebidae, Micronoctuidae и Noctuidae): Gesamtinhaltsverzeichnis Bände 1–10: Индексы Bände 1–10 . Дельта-Друк и Верлаг Пекс. ISBN978-3938249017. OCLC 928877801.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Чжан, Z.-Q., ред. (23 декабря 2011 г.). «Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства». Zootaxa . 3148 . Magnolia Press: 217. ISBN9781869778491.
^ Фибигер, Майкл (2007). Чешуекрылые Израиля. Coronet Books Incorporated. ISBN9789546422880. Архивировано из оригинала 2024-05-17 . Получено 2017-04-01 .
^ ab Hudson, GV (1898). "I.—The Caradrinina". Новозеландские мотыльки и бабочки (Macro-Lepidoptera). Лондон: West, Newman & Co. Получено 31 июля 2022 г.
^ ab Rackham, Tony. "Moths - Glossary". Определите британских молей . Получено 31 июля 2022 г.
^ Вагнер, Дэвид Л. (25 апреля 2010 г.). Гусеницы восточной части Северной Америки: руководство по идентификации и естественной истории. Princeton University Press. ISBN978-1400834143. Архивировано из оригинала 17 мая 2024 . Получено 5 июня 2020 .
^ Speidel, W.; Naumann, CM (2004). «Обзор названий групп семейств у совок (Insecta: Lepidoptera)». Systematics and Biodiversity . 2 (2): 191–221. Bibcode : 2004SyBio...2..191S. doi : 10.1017/S1477200004001409. ISSN 1477-2000. S2CID 85652010.
^ Райс, Марлин Э. (1 января 2004 г.). «Совка, уничтожающая молодую кукурузу». Новости интегрированного управления культурами .
^ Лафонтен, Дж. Д.; Вуд, Д. М. «Бабочки и моли Юкона» (PDF) . Энтомологический музей им. Э. Х. Стрикленда .
^ Дьюлай, П.; Ронкей, Л.; Салдайтис, А. (4 ноября 2013 г.). «Два новых вида Xestia Hübner, 1818 из Китая (Lepidoptera, Noctuidae)». Зоотакса . 3734 (1): 96–100. дои : 10.11646/zootaxa.3734.1.12. ISSN 1175-5334. PMID 25277901. S2CID 21336866.
^ ab Schmidt, B. Christian; Lafontaine, J. Donald (19 марта 2010 г.). Аннотированный контрольный список Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) Северной Америки к северу от Мексики. PenSoft Publishers LTD. ISBN9789546425355. Архивировано из оригинала 17 мая 2024 . Получено 8 октября 2020 .
^ Шмидт, Бьорн Кристиан; Лафонтен, Дж. Дональд (24 ноября 2011 г.). Вклад в систематику макромолей Нового Света III. PenSoft Publishers LTD. стр. 1–4. doi : 10.3897/zookeys.149.2383 . ISBN9789546426185. PMC 3234404 . PMID 22207789. Архивировано из оригинала 17 мая 2024 г. . Получено 8 октября 2020 г. . {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ Лафонтен, Дональд; Шмидт, Кристиан (2 июня 2013 г.). «Дополнения и исправления к контрольному списку Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) Северной Америки к северу от Мексики». ZooKeys (264): 227–236. Bibcode :2013ZooK..264..227L. doi : 10.3897/zookeys.264.4443 . ISSN 1313-2970. PMC 3668382 . PMID 23730184.
^ Лафонтен, Дж. Дональд; Шмидт, Б. Кристиан (15 октября 2015 г.). «Дополнения и исправления к контрольному списку Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) Северной Америки к северу от Мексики III». ZooKeys (527): 127–147. Bibcode :2015ZooK..527..127L. doi : 10.3897/zookeys.527.6151 . ISSN 1313-2989. PMC 4668890 . PMID 26692790.
^ Бопп, Сигрун; Готтсбергер, Герхард (1 января 2004 г.). «Значение Silene latifolia ssp. alba и S. dioica (Caryophyllaceae) как растений-хозяев паразитического опылителя Hadena bicruris (Lepidoptera, Noctuidae)». Ойкос . 105 (2): 221–228. Бибкод : 2004Oikos.105..221B. дои : 10.1111/j.0030-1299.2004.12625.x. JSTOR 3548083.
^ Джейкобс, Мартен (2005). «Lacanobia splendens, новый вид для бельгийской фауны (Lepidoptera: Noctuidae)» (PDF) . Фегея . 33 (3): 83–85.
^ Швейцер, ДФ (1 января 1979 г.). «Хищное поведение Lithophane querquera и других весенних гусениц». Журнал Общества лепидоптерологов . ISSN 0024-0966.
^ Chapman, Jason W.; Williams, Trevor; Martínez, Ana M.; Cisneros, Juan; Caballero, Primitivo; Cave, Ronald D.; Goulson, Dave (1 января 2000 г.). «Снижает ли каннибализм у Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) риск нападения хищников?». Поведенческая экология и социобиология . 48 (4): 321–327. Bibcode : 2000BEcoS..48..321C. doi : 10.1007/s002650000237. JSTOR 4601817. S2CID 3947934.
^ abc Birch, Martin (1 мая 1970 г.). «Использование брюшных щеточек ночной молью Phlogophora meticulosa (L.) (Lepidoptera: Noctuidae) перед ухаживанием». Animal Behaviour . 18, Часть 2: 310–316. doi :10.1016/S0003-3472(70)80043-4.
^ Хит, Р. Р.; Маклафлин, Дж. Р.; Прошолд, Ф.; Тил, ПЭА (1 марта 1991 г.). «Периодичность титра и высвобождения женских половых феромонов у Heliothis subflexa и H. virescens (Lepidoptera: Noctuidae)». Annals of the Entomological Society of America . 84 (2): 182–189. doi :10.1093/aesa/84.2.182. ISSN 0013-8746.
^ Ронкей, Л. (2005). «Ревизия рода Lophoterges Hampson, 1906 (sl) (Lepidoptera, Noctuidae, Cuculliinae). Часть II. Род Lophoterges s. str». Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 51 : 1–57.
^ abcd Вагнер, Дэвид Л.; Швейцер, Дейл Ф.; Салливан, Дж. Боллинг и Рирдон, Ричард К. (2011). Гусеницы совенков восточной части Северной Америки . Princeton University Press. ISBN978-0691150420.
^ Виланова, Кристина; Байшерас, Хоакин; Латорре, Ампаро; Поркар, Мануэль (1 января 2016 г.). «Универсал внутри специалиста: кишечные бактериальные сообщества двух видов насекомых, питающихся токсичными растениями, доминируют в Enterococcus sp». Frontiers in Microbiology . 7 : 1005. doi : 10.3389/fmicb.2016.01005 . ISSN 1664-302X. PMC 4923067 . PMID 27446044.
^ Накамура, М. (1998). «Выворачивающаяся шейная железа и химический компонент ее секреции у личинок совок» (PDF) . Труды лепидоптерологического общества Японии . 49 : 85–92. Архивировано (PDF) из оригинала 2024-05-17 . Получено 2017-04-01 .
^ Смедли, Скотт Р.; Эрхардт, Элизабет; Эйснер, Томас (1993). «Защитная регургитация личинки совы (Litoprosopus futilis)». Psyche: A Journal of Entomology . 100 (3–4): 209–221. doi : 10.1155/1993/67950 . ISSN 0033-2615.
^ Кристенсен, Нильс (1 января 2003 г.). Справочник по зоологии. Том 2: Морфология, физиология и развитие. Вальтер де Грюйтер. ISBN9783110893724. Архивировано из оригинала 17 мая 2024 . Получено 8 октября 2020 .
^ Narayanamma, V. Lakshmi; Sharma, HC; Gowda, CLL; Sriramulu, M. (1 декабря 2007 г.). «Включение лиофилизированных листьев и стручков в искусственные диеты для оценки антибиотического компонента устойчивости к стручковому огневщику Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) у нута» (PDF) . International Journal of Tropical Insect Science . 27 (3–4): 191–198. doi :10.1017/S1742758407878374 (неактивен 1 ноября 2024 г.). ISSN 1742-7592. S2CID 86757646.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
^ Capinera, John L. (2008). "Пестрая совка, Peridroma saucia (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)". В Capinera, John L. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Springer Netherlands. стр. 4038–4041. doi :10.1007/978-1-4020-6359-6_3936. ISBN9781402062421.
^ Хит, Джеффри . «Руководство по насекомым, членистоногим и моллюскам северной страны догонов». Архивировано из оригинала 2021-03-07 . Получено 2021-02-23 .
^ Киган, Кевин; Рота, Ядранка; Захири, Реза; Зилли, Альберто; и др. (2021). «К стабильной глобальной таксономии Noctuidae (Lepidoptera)». Систематика насекомых и разнообразие . 5 (3). doi : 10.1093/isd/ixab005 . Архивировано из оригинала 2024-05-17 . Получено 2021-11-19 .
^ Вагнер, Дэвид Л.; Киган, Кевин; Баг, Валери Г. (2019). «История двух гусениц и переклассификация Cerathosia Smith и Cydosia Duncan [& Westwood] (Lepidoptera: Noctuidae)». Журнал Общества лепидоптерологов . 73 (1): 1. doi : 10.18473/lepi.73i1.a1 . Архивировано из оригинала 17.05.2024 . Получено 19.11.2021 .