Усики ( ед. ч .: антенны ), иногда называемые «щупальцами», представляют собой парные придатки, используемые для осязания у членистоногих .
Усики соединены с первым одним или двумя сегментами головы членистоногого. Они сильно различаются по форме, но всегда состоят из одного или нескольких сочлененных сегментов. Хотя они, как правило, являются органами чувств , точная природа того, что они чувствуют, и как они это чувствуют, не одинакова во всех группах. Функции могут по-разному включать в себя ощущение прикосновения , движения воздуха, тепла, вибрации (звука) и особенно запаха или вкуса . [1] [2] Усики иногда модифицируются для других целей, таких как спаривание, высиживание, плавание и даже прикрепление членистоногого к субстрату . [ 2] У личинок членистоногих есть усики, которые отличаются от таковых у взрослых особей. Например, у многих ракообразных есть свободно плавающие личинки , которые используют свои усики для плавания. Усики также могут определять местонахождение других членов группы, если насекомое живет в группе, как муравей . У общего предка всех членистоногих, вероятно, была одна пара одноветвистых (неразветвленных) антенноподобных структур, за которыми следовала одна или несколько пар двуветвистых (имеющих две основные ветви) ногоподобных структур, как это наблюдается у некоторых современных ракообразных и ископаемых трилобитов . [3] За исключением хелицеровых и протуранов , у которых их нет, у всех неракообразных членистоногих есть одна пара антенн. [4]
Ракообразные несут две пары антенн. Пара, прикрепленная к первому сегменту головы, называется первичными антеннами или антеннулами . Эта пара, как правило, одноветвистая, но у крабов, омаров и ремипедей она двуветвистая . Пара, прикрепленная ко второму сегменту, называется вторичными антеннами или просто антеннами . Вторые антенны плезиоморфно двуветвистые, но многие виды позже развили одноветвистые пары. [2] Вторые антенны могут быть значительно редуцированы (например, ремипедей) или, по-видимому, отсутствовать (например, усоногие раки ).
Подразделения антенн ракообразных имеют много названий, включая жгутиконосцы (общий термин с насекомыми), кольца, статьи и сегменты. Конечные концы антенн ракообразных имеют две основные категории: сегментированные и жгутиконосные. Антенна считается сегментированной, если каждое из колец отделено от окружающих его и имеет индивидуальные мышечные прикрепления. С другой стороны, жгутиконосные антенны имеют мышечные прикрепления только вокруг основания, выступая в качестве шарнира для жгутика — гибкой цепочки колец без мышечных прикреплений. [5]
У ракообразных есть несколько примечательных несенсорных применений антенн. Многие ракообразные имеют подвижную личиночную стадию, называемую науплиусом , которая характеризуется использованием антенн для плавания. Морские желуди , сильно модифицированные ракообразные, используют свои антенны для прикрепления к камням и другим поверхностям. [2] Вторые антенны у роющих Hippoidea и Corystidae имеют щетинки, которые сцепляются, образуя трубку или «трубку», которая направляет отфильтрованную воду через жабры. [6]
Некоторые утверждают, что насекомые произошли от доисторических ракообразных, и у них есть вторичные антенны, как у ракообразных, но не первичные антенны. Антенны являются первичными обонятельными сенсорами насекомых [7] и, соответственно, хорошо оснащены большим количеством разнообразных сенсилл (единственное число: сенсиллум ). Парные, подвижные и сегментированные, они расположены между глазами на лбу. Эмбриологически они представляют собой придатки второго сегмента головы. [8]
У всех насекомых есть антенны, однако они могут быть значительно редуцированы у личиночных форм. Среди ненасекомых классов Hexapoda антенны есть у Collembola и Diplura , но у Protura их нет. [9]
Фибриллы усиков играют важную роль в брачных практиках Culex pipiens . Возведение этих фибрилл считается первой стадией размножения. Эти фибриллы выполняют разные функции у представителей разных полов. Так же как фибриллы усиков используются самками C. pipiens для поиска хозяев, которыми они питаются, самцы C. pipiens используют их для поиска самок. [ необходима цитата ]
Три основных сегмента типичной антенны насекомого — это скапус ( основание ), цветоножка или педикеллус (стебель) и, наконец, жгутик , который часто состоит из множества единиц, известных как жгутикомеры . [10] Цветоножка (второй сегмент) содержит орган Джонстона , который представляет собой совокупность сенсорных клеток. [11]
Скелет закреплен в гнезде в более или менее кольцевидной склеротизированной области, называемой торулюсом , часто выступающей частью головной капсулы насекомого. Гнездо закрыто мембраной, в которую помещено основание скелета. Однако антенна не висит свободно на мембране, а вращается на жестко подпружиненном выступе от края торулюса. Тот выступ, на котором вращается антенна, называется антеннифером . Вся структура позволяет насекомому двигать антенну как единое целое, применяя внутренние мышцы, соединенные со скелетом. Ножка гибко соединена с дистальным концом скелета, и ее движения, в свою очередь, могут контролироваться мышечными связями между скелетом и ножкой. Количество жгутиконосцев может сильно различаться у разных видов насекомых и часто имеет диагностическое значение. [ необходима цитата ]
Истинные жгутиконосцы соединены мембранной связью , которая обеспечивает движение, хотя жгутик «истинных» насекомых не имеет внутренних мышц. Однако некоторые другие членистоногие имеют внутренние мышцы по всему жгутику. К таким группам относятся Symphyla , Collembola и Diplura . У многих настоящих насекомых, особенно у более примитивных групп, таких как Thysanura и Blattodea , жгутик частично или полностью состоит из гибко соединенной цепочки небольших кольцевидных колец . Кольца не являются настоящими жгутиконосцами, и у данного вида насекомых число колец обычно не так постоянно, как число жгутиконосцев у большинства видов. [10]
У многих жуков и ос -хальцидоидов апикальные жгутиконосцы образуют форму булавы , называемую булавой . Общим термином для сегментов между булавой и основанием усиков является жгутик ; традиционно при описании анатомии жуков термин «жгутик» относится к сегментам между булавой и черешком. Однако традиционно при работе с осами жгутик подразумевает сегменты между булавой и ножкой. [10]
Довольно часто жгутик за ножкой довольно сложен у Endopterygota, таких как жуки, моли и перепончатокрылые , и одной из распространенных адаптаций является способность складывать антенну посередине, в месте соединения ножки и жгутика. Это дает эффект, похожий на «колено сгиба», и такая антенна называется коленчатой . Коленчатые антенны распространены у жесткокрылых и перепончатокрылых. Они важны для насекомых, таких как муравьи, которые следуют по запаховым следам, для пчел и ос, которым нужно «обнюхивать» цветы, которые они посещают, и для жуков, таких как Scarabaeidae и Curculionidae , которым нужно складывать свои антенны, когда они в целях самозащиты складывают все свои конечности в оборонительных позах. [ необходима цитата ]
Поскольку жгутик не имеет внутренних мышц, он, как правило, должен двигаться как единое целое, несмотря на то, что он сочленен. Однако некоторые жгутики сложны и очень подвижны. Например, у Scarabaeidae есть пластинчатые усики, которые могут быть плотно сложены для безопасности или расправлены для обнаружения запахов или феромонов . Насекомое управляет такими действиями с помощью изменений кровяного давления, посредством которых оно использует эластичность стенок и мембран жгутиков, которые по сути являются эректильными. [12]
В группах с более однородными антеннами (например, многоножки ) все сегменты называются антенномерами . Некоторые группы имеют простую или различным образом модифицированную апикальную или субапикальную щетинку, называемую аристой (она может быть особенно хорошо развита у различных двукрылых ). [13]
Обонятельные рецепторы на антеннах связываются со свободно плавающими молекулами, такими как водяной пар , и запахами, включая феромоны . Нейроны , обладающие этими рецепторами, сигнализируют об этой связи, посылая потенциалы действия вниз по своим аксонам в антенную долю в мозге . Оттуда нейроны в антенных долях соединяются с грибовидными телами , которые идентифицируют запах. Сумма электрических потенциалов антенн на данный запах может быть измерена с помощью электроантеннограммы . [ 14]
У бабочки -монарха антенны необходимы для правильной временной компенсации ориентации солнечного компаса во время миграции. У монархов существуют антенные часы, и они, вероятно, обеспечивают основной механизм синхронизации для ориентации солнечного компаса. [15]
У африканской хлопковой листовой совки антенны выполняют важную функцию в сигнализации ухаживания. В частности, антенны необходимы самцам для ответа на призыв самки к спариванию. Хотя самкам антенны не требуются для спаривания, спаривание, произошедшее с самкой без антенн, было ненормальным. [16]
У капустной моли антенны служат для сбора информации о вкусе и запахе растения-хозяина. После того, как желаемый вкус и запах будут идентифицированы, самка моли отложит свои яйца на растение. [17] Гигантские бабочки- парусники также полагаются на чувствительность антенн к летучим соединениям для идентификации растений-хозяев. Было обнаружено, что самки на самом деле более отзывчивы с помощью своих антенных ощущений, скорее всего, потому, что они отвечают за откладку яиц на правильном растении. [18]
У сумеречного бражника ( Manduca sexta ) антенны помогают в стабилизации полета. Подобно жужжальцам двукрылых насекомых, антенны передают силы Кориолиса через орган Джонстона, которые затем могут использоваться для корректирующего поведения. Серия исследований стабильности полета при слабом освещении, в которых бабочки с ампутированными жгутиками около ножки, показали значительное снижение стабильности полета по сравнению с бабочками с неповрежденными антеннами. [19] Чтобы определить, могут ли быть другие сенсорные входы антенн, второй группе бабочек ампутировали антенны, а затем снова прикрепили их, прежде чем провести тестирование в том же исследовании стабильности. Эти бабочки показали немного более низкую производительность по сравнению с неповрежденными бабочками, что указывает на то, что, возможно, существуют другие сенсорные входы, используемые для стабилизации полета. Повторная ампутация антенн вызвала резкое снижение стабильности полета, совпадающее с таковой у первой ампутированной группы. [ необходима цитата ]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)