Anthozoa — подтип морских беспозвоночных , включающий сидячих книдарий , таких как актинии , каменистые кораллы , мягкие кораллы и морские перья . Взрослые антозои почти все прикреплены к морскому дну , в то время как их личинки могут распространяться в виде планктона . Основной единицей взрослого организма является полип ; он состоит из цилиндрической колонны, увенчанной диском с центральным ртом, окруженным щупальцами . Морские анемоны в основном одиночные, но большинство кораллов являются колониальными , образующимися путем почкования новых полипов от исходной особи-основателя. Колонии укрепляются карбонатом кальция и другими материалами и принимают различные массивные, пластинчатые, кустистые или листовые формы.
Члены Anthozoa обладают книдоцитами , чертой, общей для других книдарий, таких как медузы , кубомедузы и паразитические Myxozoa и Polypodiozoa . Два основных подкласса Anthozoa — это Hexacorallia , члены которого имеют шестикратную симметрию и включают в себя каменные кораллы, морские анемоны, трубчатые анемоны и зоантиды ; и Octocorallia , которые имеют восьмикратную симметрию и включают в себя мягкие кораллы и горгонарии ( морские перья , морские веера и морские хлысты ), а также морские анютины глазки . Меньший подкласс, Ceriantharia , состоит из трубчатых анемонов. Некоторые дополнительные виды также включены как incertae sedis, пока не будет установлено их точное таксономическое положение.
Anthozoa являются плотоядными , ловящими добычу щупальцами. Многие виды восполняют свои энергетические потребности, используя фотосинтетические одноклеточные водоросли , которые живут в их тканях. Эти виды живут на мелководье, и многие из них являются рифостроителями. У других видов отсутствуют зооксантеллы , и, не нуждаясь в хорошо освещенных участках, они обычно обитают в глубоководных местах.
В отличие от других представителей этого типа, у антозойных нет стадии медузы в их развитии. Вместо этого они выпускают сперму и яйца в воду. После оплодотворения личинки планулы становятся частью планктона. После полного развития личинки оседают на морском дне и прикрепляются к субстрату , претерпевая метаморфоз в полипы. Некоторые антозойные также могут размножаться бесполым путем путем почкования или путем дробления на части.
Название «Anthozoa» происходит от греческих слов άνθος ( ánthos ; « цветок ») и ζώα ( zóa ; «животные»), отсюда ανθόζωα ( anthozoa ) = «цветочные животные», что указывает на цветочную форму их многолетней стадии полипа . [1]
Anthozoa являются исключительно морскими и включают в себя актинии , каменистые кораллы , мягкие кораллы , морские перья , морские веера и морские анютины глазки . Anthozoa является крупнейшим таксоном книдарий ; было описано более шести тысяч одиночных и колониальных видов . Они варьируются по размеру от маленьких особей менее половины сантиметра в поперечнике до крупных колоний диаметром метр и более. Они включают виды с широким диапазоном цветов и форм, которые создают и улучшают рифовые системы. [2] [3] Хотя рифы и мелководные среды демонстрируют большое разнообразие видов, на самом деле больше видов кораллов живут в глубокой воде, чем в мелководье, и многие таксоны переместились в течение своей эволюционной истории из мелководья в глубоководье и наоборот. [4]
Anthozoa подразделяется на три подкласса: Octocorallia , Hexacorallia и Ceriantharia , которые образуют монофилетические группы и, как правило, показывают дифференцирующие отражения симметрии структуры полипа для каждого подкласса. Отношения внутри подклассов не решены. [5]
Исторически считалось, что "Cerianipatharia" является отдельным подклассом, но из двух отрядов, которые он включал, Antipatharia теперь считается частью Hexacorallia, а Ceriantharia теперь считается независимым подклассом. Существующие отряды показаны справа. [5] [6]
Hexacorallia включает в себя коралловых рифостроителей: каменистые кораллы ( Scleractinia ), морские анемоны ( Actiniaria ) и зоантиды ( Zoantharia ). Генетические исследования рибосомальной ДНК показали, что Ceriantharia является монофилетической группой и самым древним, или базальным, отрядом среди них. [7]
Классификация согласно Всемирному регистру морских видов : [8]
Octocorallia включает морские перья ( Pennatulacea ), мягкие кораллы ( Alcyonacea ) и синие кораллы ( Helioporacea ). Морские кнуты и морские веера, известные как горгонарии , являются частью Alcyonacea и исторически были разделены на отдельные отряды. [6]
Цериантарии включают родственные трубчатые анемоны. Трубчатые анемоны или цериантиды очень похожи на морских анемон, но принадлежат к совершенно другому подклассу антозойных. Они одиночные, живут, зарывшись в мягкие отложения. Трубчатые анемоны живут и могут втягиваться в трубки, которые сделаны из волокнистого материала, который состоит из секретируемой слизи и нитей нематоцистоподобных органелл, известных как птихоцисты. [2]
Основная форма тела антозоя — полип . Он состоит из трубчатой колонны, увенчанной уплощенной областью, оральным диском, с центральным ртом; завиток щупалец окружает рот. У одиночных особей основанием полипа является ножной или педальный диск , который прикрепляется к субстрату , в то время как у колониальных полипов основание соединяется с другими полипами в колонии. [2]
Рот ведет в трубчатую глотку , которая спускается на некоторое расстояние в тело, прежде чем открыться в кишечник, иначе известный как гастроваскулярная полость , которая занимает внутреннюю часть тела. Внутренние напряжения тянут рот в щелевидную форму, а концы щели ведут в две канавки в стенке глотки, называемые сифоноглифами . Кишечный тракт подразделяется на ряд вертикальных перегородок, известных как брыжейки или септы. Некоторые из них простираются от стенки тела до глотки и известны как «полные септы», в то время как другие не простираются так далеко и являются «неполными». Септы также прикрепляются к оральным и педальным дискам. [2]
Стенка тела состоит из эпидермального слоя, желеобразного слоя мезоглеи и внутреннего гастродермиса ; перегородки являются складками стенки тела и состоят из слоя мезоглеи, зажатого между двумя слоями гастродермиса. У некоторых таксонов сфинктерные мышцы в мезоглее смыкаются над оральным диском и действуют, чтобы удерживать полип полностью втянутым. Щупальца содержат расширения кишечной кишки и имеют слои продольных мышц в своих стенках. Оральный диск имеет радиальные мышцы в эпидермисе, но большинство мышц в колонке являются гастродермальными и включают сильные ретракторы рядом с перегородками. Количество и расположение перегородок, а также расположение этих ретракторов важны в классификации антозойных. [2]
Щупальца вооружены нематоцистами , содержащими яд клетками, которые можно выстреливать подобно гарпуну, чтобы поймать и усмирить добычу. Их необходимо заменить после выстрела, процесс, который занимает около сорока восьми часов. У некоторых актиний есть круг акрорагий снаружи щупалец; эти длинные выступы вооружены нематоцистами и действуют как оружие. Другой формой оружия являются аналогично вооруженные аконтии (нитевидные защитные органы), которые могут выдавливаться через отверстия в стенке колонны. Некоторые каменные кораллы используют нагруженные нематоцистами «щупальца-метальщики» в качестве защиты от вторжения других особей. [2]
Многие антозои являются колониальными и состоят из нескольких полипов с общим происхождением, соединенных живым материалом. Простейшее расположение — это когда столон проходит вдоль субстрата в двумерной решетке с полипами, отпочковывающимися через определенные интервалы. В качестве альтернативы полипы могут отпочковываться от листа живой ткани, ценосарк , который соединяет полипы и прикрепляет колонию к субстрату. Ценосарк может состоять из тонкой мембраны, из которой выступают полипы, как у большинства каменистых кораллов, или из толстой мясистой массы, в которую полипы погружены отдельно от своих ротовых дисков, как у мягких кораллов. [2]
Скелет каменистого коралла в отряде Scleractinia секретируется эпидермисом нижней части полипа; это образует кораллит , чашеобразную полость из карбоната кальция , в которой сидит полип. У колониальных кораллов после роста полипа путем почкования образуются новые кораллиты, при этом поверхность скелета покрывается слоем ценосарка. Эти колонии принимают ряд массивных, ветвящихся, листовидных и инкрустирующих форм. [15] Мягкие кораллы в подклассе Octocorallia также являются колониальными и имеют скелет, образованный мезоглейной тканью, часто усиленной известковыми спикулами или роговым материалом, а некоторые имеют стержневидные опоры внутри. [16] Другие кораллы, такие как морские анемоны, голые; они полагаются на гидростатический скелет для поддержки. Некоторые из этих видов имеют липкий эпидермис, к которому прилипают песчинки и фрагменты ракушек, а зоантиды включают эти вещества в свою мезоглею. [2]
Большинство антозойных являются оппортунистическими хищниками , ловящими добычу, которая дрейфует в пределах досягаемости их щупалец. Добыча закрепляется с помощью липкой слизи, спироцист (неядовитых гарпунных клеток) и нематоцист (ядовитых гарпунных клеток). Затем щупальца изгибаются, чтобы протолкнуть более крупную добычу в рот, в то время как более мелкая добыча размером с планктон перемещается ресничками к кончику щупалец, которые затем вставляются в рот. Рот может растягиваться, чтобы вместить крупные предметы, а у некоторых видов губы могут удлиняться, чтобы помочь принять добычу. Затем глотка захватывает добычу, которая смешивается со слизью и медленно проглатывается перистальтикой и ресничным действием. Когда пища достигает кишечной кишки, начинается внеклеточное пищеварение путем выброса нематоцист на основе перегородок и высвобождения ферментов. Частично переваренные фрагменты пищи циркулируют в кишечнике с помощью ресничек, а оттуда они захватываются путем фагоцитоза гастродермальными клетками, выстилающими полость. [2]
Большинство антозоанов дополняют свою хищническую деятельность, включая в свои ткани определенные одноклеточные фотосинтезирующие организмы, известные как зооксантеллы (или зоохлореллы в некоторых случаях); многие таким образом удовлетворяют большую часть своих потребностей в питании. В этих симбиотических отношениях зооксантеллы извлекают выгоду, используя азотистые отходы и углекислый газ, производимые хозяином, в то время как книдарии приобретают фотосинтетическую способность и увеличивают производство карбоната кальция, вещества, имеющего большое значение для каменистых кораллов. [17] Присутствие зооксантелл не является постоянным отношением. При некоторых обстоятельствах симбионты могут быть изгнаны, и другие виды могут позже занять их место. Поведение антозоанов также может быть затронуто, поскольку они выбирают хорошо освещенное место и конкурируют со своими соседями за свет, чтобы обеспечить фотосинтез. Если антозой живет в пещере или другом темном месте, симбионт может отсутствовать у вида, который в освещенном солнцем месте обычно получает от него пользу. [18] Антозои, живущие на глубине более 50 м (200 футов), являются азооксантеллами, поскольку для фотосинтеза недостаточно света. [4]
С помощью продольных, поперечных и радиальных мышц полипы способны удлиняться и укорачиваться, сгибаться и скручиваться, надуваться и сдуваться, а также вытягивать и сжимать свои щупальца. Большинство полипов вытягиваются, чтобы питаться, и сокращаются, когда их тревожат, часто инвагинируя свои ротовые диски и щупальца в колонну. Сокращение достигается путем выкачивания жидкости из кишечной полости, а рефляция — путем втягивания ее внутрь, задача, выполняемая сифоноглифами в глотке, которые выстланы пульсирующими ресничками. Большинство антозойных прикрепляются к субстрату своими педальными дисками, но некоторые способны отделяться и перемещаться, в то время как другие зарываются в осадок. Движение может быть пассивным дрейфом по течению или, в случае актиний, может включать ползание по поверхности на своем основании. [2]
Газообмен и выделение осуществляются путем диффузии через щупальца и внутреннюю и внешнюю стенки тела, чему способствует движение жидкости, переносимой вдоль этих поверхностей ресничками. Сенсорная система состоит из простых нервных сетей в гастродермисе и эпидермисе, но специализированных органов чувств нет. [2]
Anthozoa демонстрируют большую способность к регенерации; утраченные части быстро восстанавливаются, и актинию Aiptasia pallida можно подвергнуть вивисекции в лаборатории, а затем вернуть в аквариум, где она заживет. Они способны к различным бесполым способам размножения, включая фрагментацию , продольное и поперечное деление и почкование . [2] Например, актинии могут ползать по поверхности, оставляя после себя отделенные части педального диска, которые развиваются в новых клонированных особей. Виды Anthopleura делятся продольно, разделяясь, в результате чего образуются группы особей с одинаковой окраской и рисунком. [19] Поперечное деление встречается реже, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , при этом на колонне появляется рудиментарная полоса щупалец, прежде чем актиния разорвется на части. [20] Зоантиды способны отпочковываться от новых особей. [21]
Большинство кораллов-антозоев однополые , но некоторые каменистые кораллы являются гермафродитами . Зародышевые клетки берут начало в энтодерме и перемещаются в гастродермис, где они дифференцируются. Когда они созревают, они высвобождаются в кишечник и оттуда в открытое море, при этом оплодотворение происходит снаружи. [2] Чтобы сделать оплодотворение более вероятным, кораллы выделяют огромное количество гамет , и многие виды синхронизируют их выброс в зависимости от времени суток и фазы луны. [22]
Зигота развивается в личинку планулы , которая плавает с помощью ресничек и некоторое время является частью планктона, прежде чем осядет на морском дне и превратится в молодого полипа. Некоторые планулы содержат желточный материал, а другие включают зооксантеллы, и эти адаптации позволяют этим личинкам поддерживать себя и распространяться более широко. [2] Планулы каменистого коралла Pocillopora damicornis , например, имеют богатые липидами желтки и остаются жизнеспособными в течение 100 дней, прежде чем им потребуется оседание. [23]
Коралловые рифы являются одними из самых биоразнообразных мест обитания на Земле, поддерживая большое количество видов кораллов, рыб , моллюсков , червей , членистоногих , морских звезд , морских ежей , других беспозвоночных и водорослей . Из-за фотосинтетических потребностей кораллов они встречаются в мелководье, и многие из них окаймляют участки суши. [24] Имея трехмерную структуру, коралловые рифы являются очень продуктивными экосистемами; они обеспечивают своих обитателей пищей, укрытиями разных размеров, подходящими для многих организмов, местами для сидения, барьерами для крупных хищников и прочными структурами, на которых они растут. Они используются в качестве мест размножения и питомников многими видами пелагических рыб, и они влияют на продуктивность океана на многие мили вокруг. [25] Антозои охотятся на животных, меньших, чем они сами, и сами поедаются такими животными, как рыбы, крабы, морские желуди, улитки и морские звезды. Их местообитания легко нарушаются внешними факторами, которые нарушают равновесие экосистемы. В 1989 году инвазивная морская звезда терновый венец ( Acanthaster planci ) вызвала хаос в Американском Самоа , убив 90% кораллов на рифах. [26]
Кораллы, растущие на рифах, называются герматипными , а те, что растут в других местах, известны как агерматипные. Большинство последних являются азооксантеллятными и живут как в мелководных, так и в глубоководных местах обитания. В глубоком море они делят экосистему с мягкими кораллами, полихетами , другими червями, ракообразными, моллюсками и губками . В Атлантическом океане холодноводный коралл Lophelia pertusa образует обширные глубоководные рифы, которые поддерживают множество других видов. [27]
Другие представители фауны, такие как гидроиды , мшанки и офиуры , часто обитают среди ветвей колоний горгонарий и кораллов. [28] Карликовый морской конек не только делает определенные виды горгонарий своим домом, но и очень похож на своего хозяина и, таким образом, хорошо маскируется. [29] Некоторые организмы имеют облигатные отношения со своими видами-хозяевами. Моллюск Simnialena marferula встречается только на морском хлысте Leptogorgia virgulata , окрашен как он и изолировал свои защитные химикаты, а голожаберный моллюск Tritonia wellsi является еще одним облигатным симбионтом , его перистые жабры напоминают щупальца полипов. [30]
Ряд видов актиний являются комменсальными с другими организмами. Некоторые крабы и раки-отшельники ищут актиний и помещают их на свои раковины для защиты, а рыбы, креветки и крабы живут среди щупалец актиний, получая защиту, находясь в непосредственной близости от стрекательных клеток. Некоторые амфиподы живут внутри кишечной кишки актинии. [31] Несмотря на их ядовитые клетки, актинии поедаются рыбами, морскими звездами, червями, морскими пауками и моллюсками. Морской слизень Aeolidia papillosa питается агрегирующими актиниями ( Anthopleura elegantissima ), накапливая нематоцисты для собственной защиты. [31]
Предполагается, что несколько вымерших отрядов кораллов палеозойской эры (~540–252 миллиона лет назад) близки к предкам современных склерактиний: [32] [33]
Все они являются кораллами и соответствуют временной шкале ископаемых . С легко сохраняющимися твердыми известковыми скелетами они составляют большинство окаменелостей Anthozoa.
Коралловые рифы и мелководные морские среды находятся под угрозой не только из-за природных явлений и повышения температуры моря, но и из-за таких антропогенных проблем, как загрязнение , седиментация и разрушительные методы рыболовства. Загрязнение может быть результатом стока с суши сточных вод, сельскохозяйственной продукции, топлива или химикатов. Они могут напрямую убивать или ранить морскую жизнь или могут способствовать росту водорослей, которые душат местные виды, или формировать цветение водорослей с широкомасштабными последствиями. Разливы нефти в море могут загрязнять рифы, а также влиять на икру и личинки морских животных, дрейфующих вблизи поверхности. [36]
Кораллы собирают для торговли в аквариумах, и это можно делать с небольшой заботой о долгосрочном выживании рифа. Рыбалка среди рифов трудна, а траление наносит много механических повреждений. В некоторых частях мира для вытеснения рыбы с рифов используются взрывчатые вещества , и цианид может использоваться для той же цели; оба метода не только убивают обитателей рифа без разбора, но и убивают или повреждают кораллы, иногда подвергая их такому стрессу, что они вытесняют свои зооксантеллы и обесцвечиваются . [ 36]
Глубоководные коралловые местообитания также находятся под угрозой из-за деятельности человека, особенно беспорядочного траления. Эти экосистемы мало изучены, но в постоянной темноте и при низких температурах животные растут и созревают медленно, и рыбы, которую стоит поймать, сравнительно меньше, чем в освещенных солнцем водах выше. В какой степени глубоководные коралловые рифы обеспечивают безопасную зону питомника для молоди рыб, не установлено, но они могут быть важны для многих холодноводных видов. [37]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
Медиа, связанные с Anthozoa на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Anthozoa на Wikispecies